氧化磷酸化-化學(xué)滲透學(xué)說

1、1Glc.+6H2O 6CO2 + 24H + 24e+- 10NADH , 2FADH26O2+24H +24e 12H2O+-通過電子傳遞鏈通過電子傳遞鏈1Glc.+6O26CO2 +6H2O 1Glc.+6H2O 6CO2 + 24H + 24e+-6O2+24H +24e 12H2O+- 能量能量 ATP？ ？高能電子傳遞過程的釋能釋能反應(yīng)與合成ATPATP的需能需能反應(yīng)應(yīng)該是相偶聯(lián)的，并且應(yīng)該是ATPATP合成的基本機制。 偶聯(lián)機制？電子傳遞與ATPATP合成的偶聯(lián)機制？第九章 生物氧化與 氧化磷酸化第一節(jié) 生物氧化的概述第二節(jié) 電子傳遞鏈第三節(jié) 氧化磷酸化第四節(jié) 線粒體穿梭系統(tǒng)第三

2、節(jié) 氧化磷酸化一一. 氧化磷酸化的偶聯(lián)機制氧化磷酸化的偶聯(lián)機制二二. .解偶聯(lián)作用和氧化磷酸化的解偶聯(lián)作用和氧化磷酸化的 抑制作用抑制作用三三. .P/O 比和比和ATP 的的形成部位形成部位四四. .細胞內(nèi)細胞內(nèi)ATP 的形成方式的形成方式五五. .高能化合物高能化合物一一. 氧化磷酸化的偶聯(lián)機制氧化磷酸化的偶聯(lián)機制 （一）各派假說的提出（一）各派假說的提出 （二）化學(xué)滲透學(xué)說的創(chuàng)建（二）化學(xué)滲透學(xué)說的創(chuàng)建（三）化學(xué)滲透學(xué)說的內(nèi)容（三）化學(xué)滲透學(xué)說的內(nèi)容 （四）（四）ATP 合合 (成成) 酶簡介酶簡介一一. 氧化磷酸化的偶聯(lián)機制氧化磷酸化的偶聯(lián)機制（一）（一） 各派假說的提出：各派假說的提

3、出： 1. 化學(xué)偶聯(lián)假說：化學(xué)偶聯(lián)假說： 2. 構(gòu)象偶聯(lián)假說：構(gòu)象偶聯(lián)假說： 3. 化學(xué)滲透假說：化學(xué)滲透假說： 化學(xué)滲透學(xué)說一一. 氧化磷酸化的偶聯(lián)機制氧化磷酸化的偶聯(lián)機制 （一）各派假說的提出（一）各派假說的提出 （二）化學(xué)滲透學(xué)說的創(chuàng)建（二）化學(xué)滲透學(xué)說的創(chuàng)建（三）化學(xué)滲透學(xué)說的內(nèi)容（三）化學(xué)滲透學(xué)說的內(nèi)容 （四）（四）ATP 合合 (成成) 酶簡介酶簡介（二）化學(xué)滲透學(xué)說的創(chuàng)建（二）化學(xué)滲透學(xué)說的創(chuàng)建 1.1.研究目標研究目標：2.2.相關(guān)實驗現(xiàn)象及資料的積累相關(guān)實驗現(xiàn)象及資料的積累 與分析：與分析： 3.3.假說的提出：假說的提出：4.4.所需實驗證據(jù)：所需實驗證據(jù)：5.5.相關(guān)實驗

4、的設(shè)計和實驗結(jié)果相關(guān)實驗的設(shè)計和實驗結(jié)果 的分析：的分析：6.6.學(xué)說的確立：學(xué)說的確立：（二）化學(xué)滲透學(xué)說的創(chuàng)建（二）化學(xué)滲透學(xué)說的創(chuàng)建 1.1.研究目標研究目標：2.2.相關(guān)實驗現(xiàn)象及資料的積累相關(guān)實驗現(xiàn)象及資料的積累 與分析：與分析： 3.3.假說的提出：假說的提出：4.4.所需實驗證據(jù)：所需實驗證據(jù)：5.5.相關(guān)實驗的設(shè)計和實驗結(jié)果相關(guān)實驗的設(shè)計和實驗結(jié)果 的分析：的分析：6.6.學(xué)說的確立：學(xué)說的確立：（二）（二）化學(xué)滲透學(xué)說的創(chuàng)建化學(xué)滲透學(xué)說的創(chuàng)建1、研究目標： 闡明電子傳遞與ATP 合成的偶聯(lián)機制。2、相關(guān)實驗現(xiàn)象及資料的積累與分析：（1）生物氧化與一般的體外氧化的化學(xué)本質(zhì)相同，

5、即它們的最終氧化產(chǎn)物都是CO2和H2O，所釋放的能量也完全相同，但二者的表現(xiàn)形式和氧化條件不同?。?）生物氧化的方式生物氧化是在一系列氧化-還原酶催化下分步進行的。氧化脫氫！ H H + e+生物體內(nèi)的氧化還原反應(yīng)，在電子授受的同時總是伴隨著質(zhì)子的傳遞！ NADHNADH 輔酶Q Q還原酶 復(fù)合物復(fù)合物: :既是既是還原酶還原酶，同時也是，同時也是脫脫氫酶（質(zhì)子泵）氫酶（質(zhì)子泵）。輔酶Q Q細胞色素c c還原酶 復(fù)合物復(fù)合物, , 既是既是還原酶還原酶，同時也是，同時也是脫氫酶（質(zhì)子泵）。脫氫酶（質(zhì)子泵）。 細胞色素c氧化酶 復(fù)合物復(fù)合物，既是，既是還原酶還原酶，同時也是，同時也是脫氫酶（質(zhì)子

6、泵）。脫氫酶（質(zhì)子泵）。H HH H（3 3）生物氧化的主要特點：）生物氧化的主要特點：A、能量逐級釋放； B、釋放的能量暫存 于 ATP中C、具有嚴格的細胞 內(nèi)定位（3 3）生物氧化的主要特點：）生物氧化的主要特點：A、能量逐級釋放； B、釋放的能量暫存 于 ATP中C、具有嚴格的細胞 內(nèi)定位線粒體3、假說的提出：化學(xué)滲透假說：化學(xué)滲透假說：電子傳遞過電子傳遞過程中所釋放的能量轉(zhuǎn)化為跨程中所釋放的能量轉(zhuǎn)化為跨線粒體內(nèi)膜的線粒體內(nèi)膜的質(zhì)子電化學(xué)勢質(zhì)子電化學(xué)勢能能，由此驅(qū)動由此驅(qū)動ATP的合成。的合成。（二）化學(xué)滲透學(xué)說的創(chuàng)建（二）化學(xué)滲透學(xué)說的創(chuàng)建 1.1.研究目標研究目標：2.2.相關(guān)實驗現(xiàn)

7、象及資料的積累相關(guān)實驗現(xiàn)象及資料的積累 與分析：與分析： 3.3.假說的提出：假說的提出：4.4.所需實驗證據(jù)：所需實驗證據(jù)：5.5.相關(guān)實驗的設(shè)計和實驗結(jié)果相關(guān)實驗的設(shè)計和實驗結(jié)果 的分析：的分析：6.6.學(xué)說的確立：學(xué)說的確立：？4.所需實驗證據(jù)：（1 1）ATPATP的合成“機構(gòu)” 應(yīng)存在于線粒體內(nèi)膜；（2）電子傳遞過程應(yīng)伴有質(zhì)子的定向跨膜轉(zhuǎn)運。（3）線粒體內(nèi)膜對質(zhì)子 不通透。（4）ATPATP的形成依賴于線粒體內(nèi)膜的完整性。（5） ATPATP的形成應(yīng)伴有質(zhì)子向內(nèi)膜內(nèi)側(cè)的轉(zhuǎn)運。（6）人為形成的跨膜 質(zhì)子勢應(yīng)可以驅(qū)動ATP 的合成。（1）ATP酶復(fù)合體存在于線粒體內(nèi)膜 線粒體內(nèi)膜的表面有

8、一層規(guī)則地線粒體內(nèi)膜的表面有一層規(guī)則地間隔排列著的球狀顆粒，稱為間隔排列著的球狀顆粒，稱為ATPATP酶復(fù)合體，是酶復(fù)合體，是ATPATP合成的場所。合成的場所。5.5.相關(guān)實驗的設(shè)計和實驗結(jié)果：相關(guān)實驗的設(shè)計和實驗結(jié)果：（2）電子傳遞過程伴有質(zhì)子的定向跨膜轉(zhuǎn)運。（3）線粒體內(nèi)膜具有非常強的選擇性，對質(zhì)子 不通透。（4）線粒體內(nèi)膜的完整性是ATPATP形成的必要條件。（5 5）人為形成的）人為形成的 跨膜質(zhì)子勢可跨膜質(zhì)子勢可 以驅(qū)動以驅(qū)動ATP的的 合成并伴有質(zhì)子合成并伴有質(zhì)子 向內(nèi)膜內(nèi)側(cè)的轉(zhuǎn)向內(nèi)膜內(nèi)側(cè)的轉(zhuǎn) 運。運。 （6）解偶聯(lián)劑和離子載體抑制劑破壞ATPATP的形成。解偶聯(lián)作用（DNPDN

9、P）氧化磷酸化的解偶聯(lián)劑二硝基苯酚氧化磷酸化抑制作用 (寡霉素)離子載體抑制作用（纈氨霉素） （7）氧化磷酸化作用 重組實驗：（二）化學(xué)滲透學(xué)說的創(chuàng)建（二）化學(xué)滲透學(xué)說的創(chuàng)建 1.1.研究目標研究目標：2.2.相關(guān)實驗現(xiàn)象及資料的積累相關(guān)實驗現(xiàn)象及資料的積累 與分析：與分析： 3.3.假說的提出：假說的提出：4.4.所需實驗證據(jù)：所需實驗證據(jù)：5.5.相關(guān)實驗的設(shè)計和實驗結(jié)果相關(guān)實驗的設(shè)計和實驗結(jié)果 的分析：的分析：6.6.學(xué)說的確立：學(xué)說的確立：（二）化學(xué)滲透學(xué)說的創(chuàng)建（二）化學(xué)滲透學(xué)說的創(chuàng)建 1.1.研究目標研究目標：2.2.相關(guān)實驗現(xiàn)象及資料的積累相關(guān)實驗現(xiàn)象及資料的積累 與分析：與分析

10、： 3.3.假說的提出：假說的提出：4.4.所需實驗證據(jù)：所需實驗證據(jù)：5.5.相關(guān)實驗的設(shè)計和實驗結(jié)果相關(guān)實驗的設(shè)計和實驗結(jié)果 的分析：的分析：6.6.學(xué)說的確立：學(xué)說的確立：6、學(xué)說的成立：化學(xué)滲透學(xué)說：電子傳遞過程中所釋放的能量轉(zhuǎn)化為跨線粒體內(nèi)膜的質(zhì)子電化學(xué)勢能，由此驅(qū)動ATP 的合成。質(zhì)子電化學(xué)勢化學(xué)滲透學(xué)說一一. 氧化磷酸化的偶聯(lián)機制氧化磷酸化的偶聯(lián)機制 （一）各派假說的提出（一）各派假說的提出 （二）化學(xué)滲透學(xué)說的創(chuàng)建（二）化學(xué)滲透學(xué)說的創(chuàng)建（三）化學(xué)滲透學(xué)說的內(nèi)容（三）化學(xué)滲透學(xué)說的內(nèi)容 （四）（四）ATP 合合 (成成) 酶簡介酶簡介（三）化學(xué)滲透學(xué)說的內(nèi)容：（三）化學(xué)滲透學(xué)說的內(nèi)容：線粒體內(nèi)膜是對質(zhì)子不通透的封閉線粒體內(nèi)膜是對質(zhì)子不通透的封閉型膜系統(tǒng)；型膜系統(tǒng)；電子傳遞鏈中的復(fù)合體同時具有質(zhì)電子傳遞鏈中的復(fù)合體同時具有質(zhì)子泵功能，可將質(zhì)子定向轉(zhuǎn)運至內(nèi)外子泵功能，可將質(zhì)子定向轉(zhuǎn)運至內(nèi)外膜間隙，從而形成跨膜的質(zhì)子電化學(xué)膜間隙，從而形成跨膜的質(zhì)子電化學(xué)勢；勢；線粒體內(nèi)膜上的線粒體內(nèi)膜上的ATP合成酶利用電合成酶利用電子傳