第十二章 生物氧化

1、1第十二章第十二章 生物氧化生物氧化2維持生命活動(dòng)的能量來源維持生命活動(dòng)的能量來源n光能（太陽能）：光能（太陽能）：植物和某些藻類，通植物和某些藻類，通過光合作用將光能轉(zhuǎn)變成生物能。過光合作用將光能轉(zhuǎn)變成生物能。n化學(xué)能：化學(xué)能：動(dòng)物和多數(shù)微生物，通過動(dòng)物和多數(shù)微生物，通過生物生物氧化作用氧化作用將有機(jī)物質(zhì)存儲(chǔ)的化學(xué)能釋放將有機(jī)物質(zhì)存儲(chǔ)的化學(xué)能釋放出來，并轉(zhuǎn)變成生物能（出來，并轉(zhuǎn)變成生物能（ATPATP傳遞）。傳遞）。3n預(yù)習(xí)思考：預(yù)習(xí)思考：n1、三大營養(yǎng)物質(zhì)（糖類、蛋白質(zhì)、脂肪）、三大營養(yǎng)物質(zhì)（糖類、蛋白質(zhì)、脂肪）在體內(nèi)氧化分解的三個(gè)階段是怎樣的？在體內(nèi)氧化分解的三個(gè)階段是怎樣的？n2、 生

2、物體內(nèi)生物體內(nèi)CO2的生成方式是什么？的生成方式是什么？n3、生物氧化的特點(diǎn)。、生物氧化的特點(diǎn)。第一節(jié)概述第一節(jié)概述4n生物氧化的概念：生物氧化的概念：n營養(yǎng)物質(zhì)營養(yǎng)物質(zhì)（糖類、蛋白質(zhì)、脂類等）（糖類、蛋白質(zhì)、脂類等）在生在生物體內(nèi)氧化分解，最終生成物體內(nèi)氧化分解，最終生成H2O和和CO2，并釋放能量的過程。并釋放能量的過程。n（又稱為細(xì)胞呼吸或組織呼吸）（又稱為細(xì)胞呼吸或組織呼吸）三大營養(yǎng)物質(zhì)三大營養(yǎng)物質(zhì)第一節(jié)概述第一節(jié)概述5n線粒體內(nèi)的生物氧化與體外氧化：線粒體內(nèi)的生物氧化與體外氧化： n共同之處：共同之處： n1）其氧化過程需要氧。其氧化過程需要氧。n2）相同物質(zhì)徹底氧化耗氧量相等，氧化

3、相同物質(zhì)徹底氧化耗氧量相等，氧化的終產(chǎn)物都是的終產(chǎn)物都是CO2和水。和水。n3）相同物質(zhì)徹底氧化釋放的總能量相等。相同物質(zhì)徹底氧化釋放的總能量相等。 1、生物氧化的特點(diǎn)：、生物氧化的特點(diǎn)： 6生物氧化生物氧化 體外氧化體外氧化 1、條件：、條件：體內(nèi)溫和條件下的酶促反應(yīng)體內(nèi)溫和條件下的酶促反應(yīng) 。 高溫、高壓、強(qiáng)高溫、高壓、強(qiáng)酸、強(qiáng)堿酸、強(qiáng)堿 2、CO2的的生成方式：生成方式：有機(jī)酸脫羧反應(yīng)有機(jī)酸脫羧反應(yīng) 。C與與O2直接化合直接化合3、H2O的的生成方式：生成方式：底物脫下的氫經(jīng)底物脫下的氫經(jīng)呼吸鏈呼吸鏈傳遞，傳遞，最后與氧結(jié)合生成最后與氧結(jié)合生成H2O。H與與O2直接化合直接化合 。4、能

4、量釋能量釋放放 ：逐步，一部分能量以高能磷逐步，一部分能量以高能磷酸酯鍵的形式儲(chǔ)存起來。酸酯鍵的形式儲(chǔ)存起來。 一次性，以光和一次性，以光和熱的形式散發(fā)熱的形式散發(fā) 。不同之處不同之處：72、生物氧化的過程：、生物氧化的過程：8脂肪脂肪葡萄糖、葡萄糖、其它單糖其它單糖三羧酸三羧酸循環(huán)循環(huán)電子傳遞電子傳遞（氧化）（氧化）蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)脂肪酸、甘油脂肪酸、甘油多糖多糖氨基酸氨基酸乙酰乙酰CoAe-磷酸化磷酸化+Pi小分子化合物小分子化合物分解成共同的分解成共同的中間產(chǎn)物（乙中間產(chǎn)物（乙酰酰CoA）共同中間物進(jìn)共同中間物進(jìn)入三羧酸循環(huán)入三羧酸循環(huán),氧化脫下的氫由氧化脫下的氫由呼吸鏈傳遞生成呼吸鏈傳遞生

5、成H2O，釋放出大，釋放出大量能量，其中一量能量，其中一部分通過磷酸化部分通過磷酸化儲(chǔ)存在儲(chǔ)存在ATP中。中。大分子降解大分子降解成基本結(jié)構(gòu)成基本結(jié)構(gòu)單位單位生物氧化的三個(gè)階段生物氧化的三個(gè)階段9三大營養(yǎng)物質(zhì)在體內(nèi)氧化分解的三個(gè)階段三大營養(yǎng)物質(zhì)在體內(nèi)氧化分解的三個(gè)階段（生物氧化的三個(gè)階段）：（生物氧化的三個(gè)階段）：n第一階段：第一階段：三大營養(yǎng)物質(zhì)分解為各自的基本單三大營養(yǎng)物質(zhì)分解為各自的基本單位；位；n第二階段：第二階段：各基本單位經(jīng)過不同的反應(yīng)過程生各基本單位經(jīng)過不同的反應(yīng)過程生成乙酰成乙酰CoA；n第三階段：第三階段：三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)和和氧化磷酸化。氧化磷酸化。103、CO2的生成方

6、式：的生成方式：n生生物氧化過程中物氧化過程中CO2的生成方式的生成方式 ：n來源于有機(jī)酸的脫羧基反應(yīng)來源于有機(jī)酸的脫羧基反應(yīng)。根據(jù)脫羧基方式不同可分為：根據(jù)脫羧基方式不同可分為：?jiǎn)渭兠擊然饔脝渭兠擊然饔茫ú话槊摎洌ú话槊摎洌┟擊然饔妹擊然饔茫ò橛忻摎洌ò橛忻摎洌└鶕?jù)脫羧基位置不同可分為：根據(jù)脫羧基位置不同可分為：-脫羧脫羧（-單純脫羧和單純脫羧和-氧化脫羧氧化脫羧）-脫羧脫羧（-單純脫羧和單純脫羧和-氧化脫羧）氧化脫羧）114、物質(zhì)的氧化方式：、物質(zhì)的氧化方式：n生物氧化的方式：生物氧化的方式： n加氧、脫氫、脫電子加氧、脫氫、脫電子主要方式主要方式12（一）（一）加氧反應(yīng)加氧反

7、應(yīng)物質(zhì)分子中直接加入氧分子或氧原子物質(zhì)分子中直接加入氧分子或氧原子（包括加單氧和加雙氧）（包括加單氧和加雙氧）（二）（二）脫氫反應(yīng)脫氫反應(yīng)物質(zhì)分子中脫去一對(duì)氫原子物質(zhì)分子中脫去一對(duì)氫原子（生物氧化中最常見的氧化方式）（生物氧化中最常見的氧化方式）（三）（三）加水脫氫反應(yīng)加水脫氫反應(yīng)（四）（四）脫電子反應(yīng)脫電子反應(yīng)只有電子得失的反應(yīng)，也是氧化還原反應(yīng)。只有電子得失的反應(yīng)，也是氧化還原反應(yīng)。 失電子為氧化，得電子為還原。失電子為氧化，得電子為還原。13生物體內(nèi)氧化與還原偶聯(lián)進(jìn)行生物體內(nèi)氧化與還原偶聯(lián)進(jìn)行 在體內(nèi)氧化還原反應(yīng)同時(shí)進(jìn)行，即一在體內(nèi)氧化還原反應(yīng)同時(shí)進(jìn)行，即一種物質(zhì)被氧化，同時(shí)有另一物質(zhì)被

8、還原。種物質(zhì)被氧化，同時(shí)有另一物質(zhì)被還原。 在生物氧化中，將脫氫的物質(zhì)稱為在生物氧化中，將脫氫的物質(zhì)稱為供供氫體氫體； 脫電子的物質(zhì)稱為脫電子的物質(zhì)稱為供電子體供電子體。n 14nCH4 + NADH + H+ +O2 CH3-OH + NAD+ + H2O甲烷單加氧酶甲烷單加氧酶15+2H+ 2e-+COOHCHCHCOOHCOOHCH2CH2COOH琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸琥珀酸脫氫酶琥珀酸脫氫酶16CH3CHCOOHOHNAD+ NADHCH3CCOOHO乳酸乳酸丙酮酸丙酮酸乳酸脫氫酶乳酸脫氫酶17 加水脫氫加水脫氫n酶催化醛氧化成酸的反應(yīng)即屬于這一類。酶催化醛氧化成酸的反應(yīng)即屬于這

9、一類。+2H+ 2e-+RCOHO 酶RCOHHOH H2ORCOH18參與生物氧化的酶類：參與生物氧化的酶類：（一）參與線粒體生物氧化體系的酶類（一）參與線粒體生物氧化體系的酶類受氫體受氫體產(chǎn)物產(chǎn)物常見的酶類常見的酶類 1氧化酶類氧化酶類直接以氧直接以氧H2O細(xì)胞色素氧化酶類細(xì)胞色素氧化酶類（最重要）（最重要）抗壞血酸氧化酶類抗壞血酸氧化酶類2需氧脫氫酶類需氧脫氫酶類以氧以氧H2O2黃嘌呤氧化酶黃嘌呤氧化酶輔基：輔基：FAD、FMND-氨基酸氧化酶等氨基酸氧化酶等3.不需氧脫氫酶類不需氧脫氫酶類以氧以氧H2O乳酸脫氫酶乳酸脫氫酶輔酶：輔酶：NAD、NAD琥珀酸脫氫酶琥珀酸脫氫酶FMN、FAD

10、蘋果酸脫氫酶蘋果酸脫氫酶NADH脫氫酶脫氫酶19(二）二）參與非線粒體氧化體系的酶類參與非線粒體氧化體系的酶類包括：加單氧酶類、過氧化物酶類、包括：加單氧酶類、過氧化物酶類、超氧化物歧化酶類等。超氧化物歧化酶類等。20n預(yù)習(xí)思考：預(yù)習(xí)思考：n1、何謂呼吸鏈？、何謂呼吸鏈？n2、體內(nèi)重要的兩條呼吸鏈的名稱、順序：、體內(nèi)重要的兩條呼吸鏈的名稱、順序：n3、呼吸鏈中屬于遞氫體和遞電子體的組分各有、呼吸鏈中屬于遞氫體和遞電子體的組分各有哪些？哪些？n4、線粒體外、線粒體外NADH氧化方式有哪兩種穿梭作用？氧化方式有哪兩種穿梭作用？各自最終產(chǎn)生多少各自最終產(chǎn)生多少ATP？ n5、CO與氰化物中毒的生化機(jī)

11、理是什么？與氰化物中毒的生化機(jī)理是什么？第二節(jié)第二節(jié)呼吸鏈呼吸鏈21一、線粒體n線粒體是需氧真核細(xì)胞的動(dòng)力工廠，是線粒體是需氧真核細(xì)胞的動(dòng)力工廠，是ATP的主要生產(chǎn)者。的主要生產(chǎn)者。22線粒體的結(jié)構(gòu)線粒體的結(jié)構(gòu)外膜外膜內(nèi)膜內(nèi)膜內(nèi)膜空間內(nèi)膜空間基質(zhì)基質(zhì)嵴嵴呼吸鏈各組分分布于此呼吸鏈各組分分布于此23二、呼吸鏈的組成與種類n1、呼吸鏈及其組成、呼吸鏈及其組成:24n遞氫體和遞電子體在線粒體內(nèi)膜上按一定順遞氫體和遞電子體在線粒體內(nèi)膜上按一定順序排列而成的反應(yīng)體系。序排列而成的反應(yīng)體系。n其功能是將營養(yǎng)物質(zhì)氧化釋放的氫和電子傳其功能是將營養(yǎng)物質(zhì)氧化釋放的氫和電子傳遞給遞給O2生成生成H2O。呼吸鏈（電

12、子傳遞鏈）的概念：呼吸鏈（電子傳遞鏈）的概念： 25(1)煙酰胺核苷酸類：煙酰胺核苷酸類：（輔酶：（輔酶：NAD或或NADP）NAD或或NADP在呼吸鏈中的作用：在呼吸鏈中的作用：傳遞氫和電子傳遞氫和電子 .呼吸鏈的組成呼吸鏈的組成n遞氫體遞氫體26 H27nFMN或或FAD在呼吸鏈中的作用：在呼吸鏈中的作用：遞氫、遞電子。遞氫、遞電子。（FMNH2或或FADH2）(2)黃素蛋白：黃素蛋白： （輔基：輔基：FMN和和FAD）遞氫體遞氫體2H2H+2e28(3)鐵硫蛋白：鐵硫蛋白：存在于線粒體內(nèi)膜上的一類與傳遞電子有關(guān)的存在于線粒體內(nèi)膜上的一類與傳遞電子有關(guān)的蛋白質(zhì)。蛋白質(zhì)。輔基：鐵硫簇（輔基：

13、鐵硫簇（FeS）nFeS含有等量的鐵原子和硫原子（含有等量的鐵原子和硫原子（ Fe2S2 Fe4S4），通過其中的鐵原子與鐵硫蛋白中半），通過其中的鐵原子與鐵硫蛋白中半胱氨酸殘基的巰基硫相連接。胱氨酸殘基的巰基硫相連接。一次只可傳遞一一次只可傳遞一個(gè)電子。個(gè)電子。n鐵硫蛋白在呼吸鏈中的作用：鐵硫蛋白在呼吸鏈中的作用：n傳遞電子。傳遞電子。遞遞電子電子體體29鐵硫蛋白示意圖鐵硫蛋白示意圖3031(4)泛醌（泛醌（CoQ或或Q）n是一種黃色脂溶性醌類化合物，它是以是一種黃色脂溶性醌類化合物，它是以游離的形式而不是與蛋白質(zhì)結(jié)合形式存游離的形式而不是與蛋白質(zhì)結(jié)合形式存在。（在。（泛醌不是蛋白質(zhì)泛醌不是

14、蛋白質(zhì)。）n泛醌在呼吸鏈中的作用：泛醌在呼吸鏈中的作用：n遞氫、遞電子。遞氫、遞電子。遞氫體遞氫體322H2H+2eCoQH233(5)細(xì)胞色素（細(xì)胞色素（Cyt）：）： n細(xì)胞色素是細(xì)胞內(nèi)一類以鐵卟啉為輔基的催化電子傳遞細(xì)胞色素是細(xì)胞內(nèi)一類以鐵卟啉為輔基的催化電子傳遞的酶類。的酶類。n從高等動(dòng)物細(xì)胞的線粒體內(nèi)膜上至少分離出從高等動(dòng)物細(xì)胞的線粒體內(nèi)膜上至少分離出5種細(xì)胞色素：種細(xì)胞色素：nCyta、 Cyta 3、Cytb （b560，b562，b566）、Cytc 、Cytc1n由于由于Cyta和和 Cyta 3結(jié)合緊密，很難分開，故將結(jié)合緊密，很難分開，故將Cyta和和 Cyta 3合稱合

15、稱Cytaa 3（細(xì)胞色素氧化酶）（細(xì)胞色素氧化酶）。n順序：順序： Cytb Cytc1 Cytc Cytaa 3 O234細(xì)胞色素細(xì)胞色素在呼吸鏈中的作用：在呼吸鏈中的作用：n傳遞電子。傳遞電子。n 遞電子體遞電子體35 細(xì)胞色素細(xì)胞色素C結(jié)構(gòu)示意圖結(jié)構(gòu)示意圖Fe2+Fe3+-e+e36n 在上述呼吸鏈的主要成分中，在線在上述呼吸鏈的主要成分中，在線粒體內(nèi)膜上除粒體內(nèi)膜上除泛醌泛醌與與細(xì)胞色素細(xì)胞色素c以游離形以游離形式存在外，其余的成分均以復(fù)合體的形式存在外，其余的成分均以復(fù)合體的形式存在。式存在。37n復(fù)合體復(fù)合體（NADH脫氫酶）：脫氫酶）：n復(fù)合體復(fù)合體（琥珀酸脫氫酶）：（琥珀酸脫

16、氫酶）：n復(fù)合體復(fù)合體（泛醌（泛醌-細(xì)胞色素細(xì)胞色素c還原酶）：還原酶）：n復(fù)合體復(fù)合體（細(xì)胞色素（細(xì)胞色素c氧化酶）：氧化酶）：3839二、呼吸鏈的種類及排列順序二、呼吸鏈的種類及排列順序n線粒體中兩條重要的氧化呼吸鏈：線粒體中兩條重要的氧化呼吸鏈：NADH氧化呼吸鏈氧化呼吸鏈 琥珀酸氧化呼吸鏈琥珀酸氧化呼吸鏈（FADH2氧化呼吸鏈）氧化呼吸鏈） 40n呼吸鏈中氫和電子的傳遞順序和方向是根呼吸鏈中氫和電子的傳遞順序和方向是根據(jù)各種遞氫體和遞電子體的據(jù)各種遞氫體和遞電子體的標(biāo)準(zhǔn)氧化還原標(biāo)準(zhǔn)氧化還原電位（電位（E0）的測(cè)定而得到的結(jié)論。的測(cè)定而得到的結(jié)論。nE0越小，還原性越強(qiáng)，易失去電子，排在

17、越小，還原性越強(qiáng)，易失去電子，排在呼吸鏈前面。（如呼吸鏈前面。（如NAD+/NADH+H+）nE0越大，氧化性越強(qiáng)，易得到電子，排在越大，氧化性越強(qiáng)，易得到電子，排在呼吸鏈后面。（如呼吸鏈后面。（如O2/H2O）414243兩條呼吸鏈的順序兩條呼吸鏈的順序 （1）NADH氧化呼吸鏈氧化呼吸鏈： NADHFMNQCytbCytC1CytC Cytaa3O2（2）琥珀酸氧化呼吸鏈（琥珀酸氧化呼吸鏈（FADH2氧化呼鏈氧化呼鏈）：）：琥珀酸琥珀酸FADQCytbCytC1CytC Cytaa3O2 （Fe-S）（Fe-S）44NADH氧化呼吸鏈中氫和電子的傳遞氧化呼吸鏈中氫和電子的傳遞線粒體中，大多

18、數(shù)代謝物通過線粒體中，大多數(shù)代謝物通過NADH氧化呼吸鏈氧化呼吸鏈氧化。氧化。 CO氰化物氰化物45CO與氰化物中毒的生化機(jī)理與氰化物中毒的生化機(jī)理nCO能與能與Cytaa3的輔基鐵卟啉之的輔基鐵卟啉之Fe2結(jié)合，從而阻斷電子從結(jié)合，從而阻斷電子從Cytaa3傳遞傳遞至至O2，導(dǎo)致細(xì)胞窒息死亡。，導(dǎo)致細(xì)胞窒息死亡。n氰化物（氰化物（CN）能與能與細(xì)胞色素細(xì)胞色素aa3的輔基鐵卟啉之的輔基鐵卟啉之Fe3結(jié)合，從而阻斷電結(jié)合，從而阻斷電子從子從Cytaa3傳遞至傳遞至O2，導(dǎo)致細(xì)胞窒息死，導(dǎo)致細(xì)胞窒息死亡。亡。46琥珀酸氧化呼吸鏈中氫和電子的傳遞琥珀酸氧化呼吸鏈中氫和電子的傳遞琥珀酸、琥珀酸、 磷

19、酸甘油、脂酰磷酸甘油、脂酰CoA等代謝物通過等代謝物通過FADH2氧化呼吸鏈氧化。氧化呼吸鏈氧化。 4748第三節(jié)第三節(jié) 氧化磷酸化氧化磷酸化n思考：思考：n1、何謂底物水平磷酸化？何謂氧化磷酸化？、何謂底物水平磷酸化？何謂氧化磷酸化？n2、 ATP的生成方式包括哪兩種？其中以哪種方式為主？的生成方式包括哪兩種？其中以哪種方式為主？n3、氧化磷酸化有哪三個(gè)偶聯(lián)部位（即生成、氧化磷酸化有哪三個(gè)偶聯(lián)部位（即生成ATP的部位）的部位） ？n4、常見的影響呼吸鏈的抑制劑有哪些？、常見的影響呼吸鏈的抑制劑有哪些？5、常見的解除氧化與磷酸化偶聯(lián)的物質(zhì)（即解偶聯(lián)劑）是常見的解除氧化與磷酸化偶聯(lián)的物質(zhì)（即解偶

20、聯(lián)劑）是什么什么?n6、體內(nèi)常見的高能化合物包括哪些？、體內(nèi)常見的高能化合物包括哪些？n7、生物體進(jìn)行一切生命活動(dòng)所需能量的直接供體是什么？、生物體進(jìn)行一切生命活動(dòng)所需能量的直接供體是什么？n8、肌肉和腦組織中能量的貯存形式是什么、肌肉和腦組織中能量的貯存形式是什么?49高能化合物高能化合物n高能鍵高能鍵：n水解時(shí)釋放的能量水解時(shí)釋放的能量21KJ/mol的化學(xué)的化學(xué)鍵。用鍵。用“”符號(hào)表示。符號(hào)表示。n如如ATP（三磷酸腺苷）（三磷酸腺苷）分子含分子含2個(gè)高能鍵個(gè)高能鍵。PPP-A腺苷腺苷磷酸磷酸14.2KJ/mol30.55KJ/mol50nADP（二磷酸腺苷）（二磷酸腺苷）分子含分子含1

21、個(gè)高能鍵。個(gè)高能鍵。PP-A腺苷腺苷磷酸磷酸14.2KJ/mol30.55KJ/molT：3 D：2 M：151nAMP（一磷酸腺苷）（一磷酸腺苷）分子無高能鍵。分子無高能鍵。P-A腺苷腺苷磷酸磷酸14.2KJ/mol52高能鍵高能鍵高能磷酸鍵高能磷酸鍵：高能硫酯鍵高能硫酯鍵：SP高能磷酸基團(tuán)高能磷酸基團(tuán)53高能高能磷酸磷酸化合物化合物：高能高能硫酯硫酯化合物：化合物：NDP、NTP、磷酸肌酸、磷酸烯醇式丙酮酸、磷酸肌酸、磷酸烯醇式丙酮酸乙酰乙酰CoA、脂酰、脂酰CoA、琥珀酰琥珀酰CoAN（核苷）（核苷）：A、G、C、U54一、一、ATP的生成的生成體內(nèi)體內(nèi)ATP的的生成方式生成方式:底物水

22、平磷酸化底物水平磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化主要方式主要方式551、底物水平磷酸化：底物水平磷酸化： n概念：概念：n底物分子因脫氫、脫水反應(yīng)而使能量在分底物分子因脫氫、脫水反應(yīng)而使能量在分子內(nèi)重新分布，形成高能磷酸基團(tuán)，然后子內(nèi)重新分布，形成高能磷酸基團(tuán)，然后將高能磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移給將高能磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移給ADP生成生成ATP的過的過程。程。56底物水平磷酸化的舉例：底物水平磷酸化的舉例：572、氧化磷酸化：、氧化磷酸化： n概念：概念：n 營養(yǎng)物質(zhì)氧化釋放的電子經(jīng)呼吸鏈傳營養(yǎng)物質(zhì)氧化釋放的電子經(jīng)呼吸鏈傳遞給遞給O2生成生成H2O，所釋放的自由能推動(dòng)，所釋放的自由能推動(dòng)ADP磷酸化生成磷酸化生成ATP

23、的過程。的過程。58二、氧化磷酸化的機(jī)制二、氧化磷酸化的機(jī)制591、氧化磷酸化偶聯(lián)的部位、氧化磷酸化偶聯(lián)的部位n（1）磷）磷/氧比值（氧比值（P/O比值）；比值）；n 通過測(cè)定在氧化磷酸化過程中，通過測(cè)定在氧化磷酸化過程中，氧的消氧的消耗耗與與無機(jī)磷酸消耗無機(jī)磷酸消耗之間的比例關(guān)系，可以反之間的比例關(guān)系，可以反映底物脫氫氧化與映底物脫氫氧化與ATP生成之間的比例關(guān)系。生成之間的比例關(guān)系。 60n每消耗每消耗1摩爾氧原子所消耗磷的摩爾數(shù)稱摩爾氧原子所消耗磷的摩爾數(shù)稱為為P/O比值比值。n因此，從因此，從P/O比值比值可了解物質(zhì)氧化時(shí)每可了解物質(zhì)氧化時(shí)每消耗消耗1摩爾氧原子摩爾氧原子生成的生成的A

24、TP數(shù)。數(shù)。2摩爾氫原子摩爾氫原子61n經(jīng)實(shí)驗(yàn)測(cè)定得知：經(jīng)實(shí)驗(yàn)測(cè)定得知：n代謝物脫下的氫，經(jīng)代謝物脫下的氫，經(jīng)NADH氧化呼吸鏈氧化，氧化呼吸鏈氧化， P/O比值約為比值約為3 （實(shí)際值為（實(shí)際值為2.5） ；n代謝物脫下的氫，經(jīng)琥珀酸氧化呼吸鏈氧化，代謝物脫下的氫，經(jīng)琥珀酸氧化呼吸鏈氧化， P/O比值約為比值約為2（實(shí)際值為實(shí)際值為1.5） ；生成的生成的ATP數(shù)為數(shù)為3 （實(shí)（實(shí)際值為際值為2.5） 。生成的生成的ATP數(shù)為數(shù)為2（實(shí)際實(shí)際值為值為1.5 ）。62（2）自由能變化：）自由能變化：nNADH氧化呼吸鏈中有三個(gè)階段即氧化呼吸鏈中有三個(gè)階段即NADHQ、Cytb Cytc、 Cy

25、taa3O2有較大的氧化還原電位差，有較大的氧化還原電位差，釋放的自由能分別為釋放的自由能分別為52.1、40.5和和102.3KJ/mol，均超過合成，均超過合成ATP所需的所需的30.5KJ/mol的自由能，故的自由能，故NADH氧化氧化呼吸鏈在傳遞電子時(shí)，以上三個(gè)階段釋呼吸鏈在傳遞電子時(shí)，以上三個(gè)階段釋放的自由能均足以推動(dòng)合成一個(gè)放的自由能均足以推動(dòng)合成一個(gè)ATP。63P9864P9865NADH氧化呼吸鏈中氧化磷酸化偶聯(lián)部位（氧化呼吸鏈中氧化磷酸化偶聯(lián)部位（ATP生成部位）：生成部位）：n（1）NADH與與Q之間；之間；n（2）Q與與Cytc之間；之間；n（3）Cytc與與O2之間。之

26、間。琥珀酸氧化呼吸鏈中氧化磷酸化偶聯(lián)部位（琥珀酸氧化呼吸鏈中氧化磷酸化偶聯(lián)部位（ATP生成部位）：生成部位）：n（1） Q與與Cytc之間；之間；n（2）Cytc與與O2之間。之間。66nNADH氧化呼吸鏈有氧化呼吸鏈有3個(gè)生成個(gè)生成ATP的部位；的部位；n琥珀酸氧化呼吸鏈只有琥珀酸氧化呼吸鏈只有2個(gè)生成個(gè)生成ATP的部位的部位。n代謝物脫下的代謝物脫下的2H經(jīng)經(jīng)NADH氧化呼吸鏈氧化呼吸鏈可產(chǎn)生可產(chǎn)生3（實(shí)際值為（實(shí)際值為2.5）分子分子ATP；n代謝物脫下的代謝物脫下的2H經(jīng)經(jīng)琥珀酸氧化呼吸鏈琥珀酸氧化呼吸鏈只產(chǎn)生只產(chǎn)生2（實(shí)際值為（實(shí)際值為1.5）分子分子ATP。n線粒體內(nèi)線粒體內(nèi)1分子

27、分子NADH經(jīng)氧化磷酸化可產(chǎn)生經(jīng)氧化磷酸化可產(chǎn)生3 （實(shí)際值為（實(shí)際值為2.5）分子分子ATP；n線粒體內(nèi)線粒體內(nèi)1分子分子FADH2經(jīng)氧化磷酸化只產(chǎn)生經(jīng)氧化磷酸化只產(chǎn)生2 （實(shí)際值為（實(shí)際值為1.5）分子分子ATP；672、氧化磷酸化的偶聯(lián)機(jī)制、氧化磷酸化的偶聯(lián)機(jī)制n目前公認(rèn)的氧化磷酸化的偶聯(lián)機(jī)制是目前公認(rèn)的氧化磷酸化的偶聯(lián)機(jī)制是1961年年由由Mitchell提出的提出的化學(xué)滲透學(xué)說化學(xué)滲透學(xué)說。n這一學(xué)說認(rèn)為這一學(xué)說認(rèn)為：呼吸鏈存在于線粒體內(nèi)膜上，：呼吸鏈存在于線粒體內(nèi)膜上，當(dāng)氧化反應(yīng)進(jìn)行時(shí)，當(dāng)氧化反應(yīng)進(jìn)行時(shí)，呼吸鏈起呼吸鏈起氫泵氫泵作用，作用，H+通過氫泵作用被排斥到內(nèi)膜外側(cè)空間，從而

28、形通過氫泵作用被排斥到內(nèi)膜外側(cè)空間，從而形成成跨膜跨膜pH梯度和跨膜電位差梯度和跨膜電位差。68n在膜內(nèi)外勢(shì)能差的驅(qū)動(dòng)下，膜外高能質(zhì)子沿著一個(gè)特殊通在膜內(nèi)外勢(shì)能差的驅(qū)動(dòng)下，膜外高能質(zhì)子沿著一個(gè)特殊通道（道（ATPATP合酶專一質(zhì)子通道合酶專一質(zhì)子通道），跨膜回到膜內(nèi)側(cè)。質(zhì)子跨膜），跨膜回到膜內(nèi)側(cè)。質(zhì)子跨膜過程中釋放的能量，直接驅(qū)動(dòng)過程中釋放的能量，直接驅(qū)動(dòng)ADPADP和磷酸合成和磷酸合成ATPATP69化學(xué)滲透學(xué)假說模型化學(xué)滲透學(xué)假說模型膜膜內(nèi)內(nèi)外外勢(shì)勢(shì)能能差差質(zhì)子驅(qū)動(dòng)力質(zhì)子驅(qū)動(dòng)力內(nèi)膜外側(cè)空間內(nèi)膜外側(cè)空間內(nèi)膜內(nèi)膜ATP合酶專一質(zhì)子通道合酶專一質(zhì)子通道內(nèi)膜內(nèi)側(cè)內(nèi)膜內(nèi)側(cè)70n1、呼吸鏈抑制劑呼吸鏈

29、抑制劑n2、解偶聯(lián)劑解偶聯(lián)劑n3、ADPn4、甲狀腺激素甲狀腺激素n5、線粒體線粒體DNA三、氧化磷酸化的影響因素三、氧化磷酸化的影響因素71n能阻斷呼吸鏈中某些部位電子傳遞的藥物或毒物。能阻斷呼吸鏈中某些部位電子傳遞的藥物或毒物。n常見的呼吸鏈抑制劑有：常見的呼吸鏈抑制劑有：n魚藤酮、阿米妥、抗霉素魚藤酮、阿米妥、抗霉素A、CO、氰化物、疊氮、氰化物、疊氮化合物和化合物和H2S。 1、呼吸鏈抑制劑：呼吸鏈抑制劑：72各種呼吸鏈抑制劑對(duì)呼吸鏈的抑制作用各種呼吸鏈抑制劑對(duì)呼吸鏈的抑制作用732、解偶聯(lián)劑：解偶聯(lián)劑：n能夠解除氧化與磷酸化之間偶聯(lián)的物質(zhì)。能夠解除氧化與磷酸化之間偶聯(lián)的物質(zhì)。n主要的

30、解偶聯(lián)劑有主要的解偶聯(lián)劑有2,4-二硝基苯酚二硝基苯酚。n感冒或患某些傳染性疾病時(shí)出現(xiàn)體溫升高，感冒或患某些傳染性疾病時(shí)出現(xiàn)體溫升高，部分原因是因?yàn)榧?xì)菌或病毒產(chǎn)生某種解偶部分原因是因?yàn)榧?xì)菌或病毒產(chǎn)生某種解偶聯(lián)劑，影響其氧化磷酸化作用的正常進(jìn)行，聯(lián)劑，影響其氧化磷酸化作用的正常進(jìn)行，導(dǎo)致較多的能量轉(zhuǎn)變?yōu)闊崮艿乃?。?dǎo)致較多的能量轉(zhuǎn)變?yōu)闊崮艿乃隆?4ADP/ATP氧化磷酸化速率氧化磷酸化速率ADP/ATP氧化磷酸化速率氧化磷酸化速率3、ADP754、甲狀腺激素甲狀腺激素n甲狀腺激素可間接影響氧化磷酸化的速度。其原甲狀腺激素可間接影響氧化磷酸化的速度。其原因是甲狀腺激素可以激活細(xì)胞膜上的因是甲狀腺

31、激素可以激活細(xì)胞膜上的Na+,K+-ATP酶，使酶，使ATP水解增加，因而使水解增加，因而使ADP/ATP比比值增加，氧化磷酸化速度加快。值增加，氧化磷酸化速度加快。n由于甲狀腺激素可使由于甲狀腺激素可使ATP的合成和分解都增加，的合成和分解都增加，使機(jī)體的耗氧量和產(chǎn)熱量都增加，故甲狀腺亢進(jìn)使機(jī)體的耗氧量和產(chǎn)熱量都增加，故甲狀腺亢進(jìn)（甲亢）患者常出現(xiàn)基礎(chǔ)代謝率增高，產(chǎn)熱量也（甲亢）患者常出現(xiàn)基礎(chǔ)代謝率增高，產(chǎn)熱量也增加的現(xiàn)象，表現(xiàn)為怕熱、易出汗。增加的現(xiàn)象，表現(xiàn)為怕熱、易出汗。765、線粒體、線粒體DNA（mtDNA）n線粒體線粒體DNA突變突變會(huì)對(duì)氧化磷酸化產(chǎn)生影會(huì)對(duì)氧化磷酸化產(chǎn)生影響，使響

32、，使ATP合成不足合成不足而致病。而致病。n耗能較多的器官耗能較多的器官更容易發(fā)生功能障礙，更容易發(fā)生功能障礙，如如聾、盲、癡呆、肌無力聾、盲、癡呆、肌無力和和糖尿病糖尿病等。等。n線粒體線粒體DNA突變率遠(yuǎn)高于核突變率遠(yuǎn)高于核DNA，原因是：，原因是：n缺乏蛋白質(zhì)保護(hù)缺乏蛋白質(zhì)保護(hù)；n缺乏損傷修復(fù)系統(tǒng)缺乏損傷修復(fù)系統(tǒng)。77四、線粒體外四、線粒體外NADH的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn) n呼吸鏈存在部位：呼吸鏈存在部位：線粒體內(nèi)膜線粒體內(nèi)膜 n線粒體內(nèi)生成的線粒體內(nèi)生成的NADH在線粒體直接進(jìn)入呼吸鏈氧在線粒體直接進(jìn)入呼吸鏈氧化，而胞液中生成的化，而胞液中生成的NADH不能自由透過線粒體內(nèi)不能自由透過線

33、粒體內(nèi)膜，故線粒體外膜，故線粒體外NADH所攜帶的所攜帶的2H必須通過某種必須通過某種轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制才能進(jìn)入線粒體，然后再經(jīng)過呼吸鏈進(jìn)轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制才能進(jìn)入線粒體，然后再經(jīng)過呼吸鏈進(jìn)行氧化磷酸化過程。行氧化磷酸化過程。 78胞液胞液線粒體基質(zhì)線粒體基質(zhì)輔酶：輔酶：NAD+輔酶：輔酶：FAD79琥珀酸氧琥珀酸氧化呼吸鏈化呼吸鏈主要在骨骼肌、腦和其他神經(jīng)細(xì)胞中進(jìn)行。主要在骨骼肌、腦和其他神經(jīng)細(xì)胞中進(jìn)行。80胞液胞液線粒體基質(zhì)線粒體基質(zhì)81呼吸鏈呼吸鏈主要在心臟、肝臟和腎臟細(xì)胞中進(jìn)行。主要在心臟、肝臟和腎臟細(xì)胞中進(jìn)行。82ATP的利用的利用ATP是機(jī)體進(jìn)行一切生命活動(dòng)的是機(jī)體進(jìn)行一切生命活動(dòng)的直接能源。直接能源

34、。n機(jī)體內(nèi)能量的釋放、儲(chǔ)存和利用都以機(jī)體內(nèi)能量的釋放、儲(chǔ)存和利用都以ATP為中心。為中心。 ATP有有 “通用貨幣通用貨幣”之稱。之稱。83底物水平磷酸化底物水平磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化84肌肉和腦組織中能量的貯存形式肌肉和腦組織中能量的貯存形式n肌肉和腦組織中能量的貯存形式：肌肉和腦組織中能量的貯存形式：n磷酸肌酸磷酸肌酸P85小結(jié)：小結(jié)：n1、何謂底物水平磷酸化？何謂氧化磷酸化？、何謂底物水平磷酸化？何謂氧化磷酸化？n底物水平磷酸化：底物水平磷酸化：n底物分子因脫氫、脫水反應(yīng)而使能量在分子內(nèi)底物分子因脫氫、脫水反應(yīng)而使能量在分子內(nèi)重新分布，形成高能磷酸基團(tuán)，然后將高能磷重新分布，形成高能磷酸基團(tuán)，然后將高能磷