第二部分種群生態(tài)學(xué)生物種變異與進(jìn)化

1、 生態(tài)學(xué)生態(tài)學(xué) (Ecology) 主講人：唐利洲主講人：唐利洲 Email： Phone:第二部分第二部分 種群生態(tài)學(xué)種群生態(tài)學(xué)（Population ecology) )5.生物種及其變異與進(jìn)化生物種及其變異與進(jìn)化v對種群的遺傳結(jié)構(gòu)、進(jìn)化機(jī)制和物種形成的研究是對種群的遺傳結(jié)構(gòu)、進(jìn)化機(jī)制和物種形成的研究是當(dāng)前種群生態(tài)學(xué)研究的另一主要方面。當(dāng)前種群生態(tài)學(xué)研究的另一主要方面。v種內(nèi)個體的種內(nèi)個體的基因型基因型和和表現(xiàn)型表現(xiàn)型的構(gòu)成及其代間傳遞過的構(gòu)成及其代間傳遞過程中發(fā)生的變化，反映了種群的質(zhì)的特征，并與其程中發(fā)生的變化，反映了種群的質(zhì)的特征，并與其數(shù)量動態(tài)密切相關(guān)。數(shù)

2、量動態(tài)密切相關(guān)。5.1 生物種（生物種（Species）的概念）的概念v林奈物種：林奈物種：形態(tài)相似，可自由交配，產(chǎn)生可育形態(tài)相似，可自由交配，產(chǎn)生可育后代。物種是不變的、獨立的，種間無親緣關(guān)后代。物種是不變的、獨立的，種間無親緣關(guān)系。系。v達(dá)爾文物種：達(dá)爾文物種：物種是可變的，種間有親緣關(guān)系。物種是可變的，種間有親緣關(guān)系。人為劃分的分類單位。人為劃分的分類單位。v現(xiàn)代：現(xiàn)代：具有形態(tài)相似性與遺傳相似性的種群。具有形態(tài)相似性與遺傳相似性的種群。種內(nèi)形態(tài)和遺傳相似性大于種間的相似性，承種內(nèi)形態(tài)和遺傳相似性大于種間的相似性，承認(rèn)種間和種內(nèi)都存在差異。認(rèn)種間和種內(nèi)都存在差異。vMayer(1982)

3、Mayer(1982)提出提出: :物種是由許多群體組成的物種是由許多群體組成的生殖單元（在自然界與其它單元生殖上隔生殖單元（在自然界與其它單元生殖上隔離），它在自然界中占有一定的生境位置。離），它在自然界中占有一定的生境位置。v生殖隔離生殖隔離(reproductive isolation)指由于各方面指由于各方面的原因，使親緣關(guān)系接近的類群之間在自然條的原因，使親緣關(guān)系接近的類群之間在自然條件下不交配，即使能交配也不件下不交配，即使能交配也不 能產(chǎn)生后代或不能產(chǎn)能產(chǎn)生后代或不能產(chǎn) 生可育性后代的隔離生可育性后代的隔離 機(jī)制，稱為生殖隔離。機(jī)制，稱為生殖隔離。生殖隔離分類生殖隔離分類v受精前

4、的生殖隔離：受精前的生殖隔離：隔離發(fā)生在受精以前，隔離發(fā)生在受精以前，包括地理隔離、生態(tài)隔離、季節(jié)隔離、生理包括地理隔離、生態(tài)隔離、季節(jié)隔離、生理隔離、形態(tài)隔離和行為隔離等；隔離、形態(tài)隔離和行為隔離等；v受精后的生殖隔離：受精后的生殖隔離：若隔離發(fā)生在受精以后，若隔離發(fā)生在受精以后，包括雜種不活、雜種不育和雜種衰敗。包括雜種不活、雜種不育和雜種衰敗。 生物種的特點：生物種的特點：生物種不是按任意給定的特征劃分的邏輯生物種不是按任意給定的特征劃分的邏輯的類，而是由內(nèi)聚因素（生殖、遺傳、生的類，而是由內(nèi)聚因素（生殖、遺傳、生態(tài)、行為、相互識別系統(tǒng)等）聯(lián)系起來的態(tài)、行為、相互識別系統(tǒng)等）聯(lián)系起來的個

5、體的集合。個體的集合。物種是一個可隨時間改變的個體的集合。物種是一個可隨時間改變的個體的集合。物種是生態(tài)系統(tǒng)中的功能單位。物種是生態(tài)系統(tǒng)中的功能單位。 5.2 種群的遺傳變異與自然選擇種群的遺傳變異與自然選擇5.2.1 基因、基因庫和基因頻率基因、基因庫和基因頻率v基因基因( (gene) )：基因是帶有可產(chǎn)生特定蛋白的遺傳基因是帶有可產(chǎn)生特定蛋白的遺傳密碼的密碼的DNADNA片段。片段。v基因庫基因庫( (gene pool) )：種群內(nèi)所有個體基因的總和種群內(nèi)所有個體基因的總和構(gòu)成基因庫。如果染色體一個座位上有兩對或構(gòu)成基因庫。如果染色體一個座位上有兩對或多對等位基因，則基因庫是多型的、表

6、現(xiàn)型是多對等位基因，則基因庫是多型的、表現(xiàn)型是多態(tài)的。多態(tài)的。5.2.2 變異、自然選擇和遺傳漂變變異、自然選擇和遺傳漂變變異變異是自然選擇、進(jìn)是自然選擇、進(jìn)化的基礎(chǔ)，也是進(jìn)化化的基礎(chǔ)，也是進(jìn)化的結(jié)果。種群內(nèi)的變的結(jié)果。種群內(nèi)的變異包括遺傳物質(zhì)的變異包括遺傳物質(zhì)的變異、基因表達(dá)的蛋白異、基因表達(dá)的蛋白質(zhì)（特別是酶）的變質(zhì)（特別是酶）的變異和表現(xiàn)型的數(shù)量性異和表現(xiàn)型的數(shù)量性狀的變異。狀的變異。 自然選擇自然選擇種群中不同基因型的適合種群中不同基因型的適合度不同，各基因型的適合度不同，各基因型的適合度除以其中最大的適合度度除以其中最大的適合度即為即為相對適合度相對適合度。相對適。相對適合度的極差即

7、為合度的極差即為選擇系數(shù)選擇系數(shù)（selective coefficient）；）；選擇系數(shù)越大，自然選擇選擇系數(shù)越大，自然選擇強(qiáng)度越大。強(qiáng)度越大。遺傳漂變遺傳漂變由于某種隨機(jī)因素，某一等位由于某種隨機(jī)因素，某一等位基因的頻率在群體（尤其是在基因的頻率在群體（尤其是在小群體）中出現(xiàn)世代傳遞的波小群體）中出現(xiàn)世代傳遞的波動現(xiàn)象稱為遺傳漂變（動現(xiàn)象稱為遺傳漂變（genetic genetic drift)drift)。遺傳漂變的強(qiáng)度決定于遺傳漂變的強(qiáng)度決定于種群大小，用種群大小，用1/N1/N作為遺傳漂變作為遺傳漂變的指標(biāo)。種群數(shù)量越大，遺傳的指標(biāo)。種群數(shù)量越大，遺傳漂變越弱。漂變越弱。自然選擇和

8、遺傳漂變是兩種進(jìn)自然選擇和遺傳漂變是兩種進(jìn)化動力，如果其中一個強(qiáng)度是化動力，如果其中一個強(qiáng)度是另一個的另一個的1010倍以上，一般可忽倍以上，一般可忽略另一個的作用。略另一個的作用。 自然選擇自然選擇遺傳漂變遺傳漂變進(jìn)化動力學(xué)說進(jìn)化動力學(xué)說中性說：中性說：認(rèn)為遺傳變異完全由突變和遺傳漂變引認(rèn)為遺傳變異完全由突變和遺傳漂變引起的，不包括自然選擇。起的，不包括自然選擇。強(qiáng)調(diào)突變產(chǎn)生的等位基強(qiáng)調(diào)突變產(chǎn)生的等位基因在選擇上，往往是中性的，與其所取代的另一因在選擇上，往往是中性的，與其所取代的另一等位基因既不有益，也不有害，因此在分子進(jìn)化等位基因既不有益，也不有害，因此在分子進(jìn)化中，自然選擇幾乎不起作用

9、。中，自然選擇幾乎不起作用。篩選選擇說：篩選選擇說：遺傳變異是突變、遺傳漂變和自然遺傳變異是突變、遺傳漂變和自然選擇的綜合作用。選擇的綜合作用。認(rèn)為多數(shù)突變是有害或中性的，認(rèn)為多數(shù)突變是有害或中性的，有益的很少，自然選擇使有害的突變減少或消失，有益的很少，自然選擇使有害的突變減少或消失，允許其它的存在。允許其它的存在。平衡選擇說：平衡選擇說：認(rèn)為遺傳變異完全是自然選擇的結(jié)認(rèn)為遺傳變異完全是自然選擇的結(jié)果。果。 5.2.3 遺傳瓶頸和建立者效應(yīng)遺傳瓶頸和建立者效應(yīng)v許多生物許多生物, ,特別是動物進(jìn)入冬季以后特別是動物進(jìn)入冬季以后, ,由于寒冷、缺少食物等由于寒冷、缺少食物等原因而使大批個體死亡

10、，第二年春季原因而使大批個體死亡，第二年春季, ,又由少量的殘存?zhèn)€體又由少量的殘存?zhèn)€體繁衍增多。即后代基因頻率會隨著殘存?zhèn)€體基因頻率的變化繁衍增多。即后代基因頻率會隨著殘存?zhèn)€體基因頻率的變化而變化而變化, ,這就形成了冬季數(shù)量減少的遺傳瓶頸這就形成了冬季數(shù)量減少的遺傳瓶頸, ,叫做叫做瓶頸效瓶頸效應(yīng)。應(yīng)。v北方象海豹：北方象海豹：1919世紀(jì)世紀(jì)9090年代因過捕數(shù)量降到年代因過捕數(shù)量降到2020頭，頭，現(xiàn)在又增長到了現(xiàn)在又增長到了3000030000頭，但遺傳變異水平很低。頭，但遺傳變異水平很低。 建立者效應(yīng)：建立者效應(yīng)：一個大種群中部分個體遷移到另一個地一個大種群中部分個體遷移到另一個地區(qū)

11、區(qū), ,并且與原來的種群相隔離，這些個體建立的新種群并且與原來的種群相隔離，這些個體建立的新種群, ,其基因頻率與原來母種群的就不一定相同，由于所處其基因頻率與原來母種群的就不一定相同，由于所處地域的不同，選擇壓力不同，使得建立者種群與母種地域的不同，選擇壓力不同，使得建立者種群與母種群的差異越來越大，這種現(xiàn)象稱為群的差異越來越大，這種現(xiàn)象稱為建立者效應(yīng)建立者效應(yīng)(或奠基或奠基者效應(yīng)者效應(yīng)),它是遺傳漂變的另一種形式。它是遺傳漂變的另一種形式。5.2.4 表型的自然選擇模型表型的自然選擇模型個體水平自然選擇：個體水平自然選擇：(1)(1)穩(wěn)定選擇：穩(wěn)定選擇：環(huán)境條件對靠近種群數(shù)量正態(tài)分布曲線環(huán)

12、境條件對靠近種群數(shù)量正態(tài)分布曲線中間的個體有利，中間的個體有利，“淘汰淘汰”兩側(cè)的極端個體，選擇兩側(cè)的極端個體，選擇屬于穩(wěn)定型的。如出生體重屬于穩(wěn)定型的。如出生體重3.3kg3.3kg。(2)(2)定向選擇：定向選擇：當(dāng)選擇對群數(shù)量分布一側(cè)的當(dāng)選擇對群數(shù)量分布一側(cè)的“極端極端”個個體有利時，種群的平均值向這一側(cè)移動。這可能是體有利時，種群的平均值向這一側(cè)移動。這可能是基因型變化最快的一類。大部分人工選擇?；蛐妥兓羁斓囊活?。大部分人工選擇。(3)(3)分裂選擇：分裂選擇：當(dāng)選擇對群數(shù)量正態(tài)分布線兩側(cè)的當(dāng)選擇對群數(shù)量正態(tài)分布線兩側(cè)的“極極端端”個體有利時，個體有利時，“中間中間”個體被淘汰，使

13、種群分個體被淘汰，使種群分成兩部分。成兩部分。其他生物水平的選擇其他生物水平的選擇1. 1.配子選擇：配子選擇：自然選擇作用于配子，從而影響基因頻率。自然選擇作用于配子，從而影響基因頻率。2. 2.親屬選擇：親屬選擇：個體行為有利于提高其親屬的適合度，親個體行為有利于提高其親屬的適合度，親屬個體具有某些相同的基因，自然選擇表現(xiàn)為親屬選擇。屬個體具有某些相同的基因，自然選擇表現(xiàn)為親屬選擇。（多與利他行為有關(guān)）（多與利他行為有關(guān)）3. 3.群體選擇：群體選擇：如果種群表現(xiàn)為不連續(xù)的小群，自然選擇如果種群表現(xiàn)為不連續(xù)的小群，自然選擇可以在小群間發(fā)生?？梢栽谛∪洪g發(fā)生。4. 4. 性選擇：性選擇：在個

14、體間競爭配偶中，由于優(yōu)勢雄性能獲得在個體間競爭配偶中，由于優(yōu)勢雄性能獲得更多的交配機(jī)會，從而使有利于繁殖競爭的特征在后代更多的交配機(jī)會，從而使有利于繁殖競爭的特征在后代中不斷強(qiáng)化發(fā)展。中不斷強(qiáng)化發(fā)展。 5.3 物種形成及其過程物種形成及其過程地理物種形成學(xué)說地理物種形成學(xué)說 1. 1.地理隔離：地理隔離：通常由于地理屏障將兩種群隔離通常由于地理屏障將兩種群隔離開，阻礙了種群間個體交換，使種群間基開，阻礙了種群間個體交換，使種群間基因流受阻。因流受阻。2. 2.獨立進(jìn)化：獨立進(jìn)化：兩個彼此隔離的種群適應(yīng)于各自的特兩個彼此隔離的種群適應(yīng)于各自的特定環(huán)境而分別獨立進(jìn)化。定環(huán)境而分別獨立進(jìn)化。3. 3

15、.生殖隔離機(jī)制的建立：生殖隔離機(jī)制的建立：兩種群間產(chǎn)生生殖隔離機(jī)兩種群間產(chǎn)生生殖隔離機(jī)制，即使兩種群內(nèi)個體有機(jī)會再次相遇，彼此間制，即使兩種群內(nèi)個體有機(jī)會再次相遇，彼此間也不再發(fā)生基因流，因而形成兩個種，物種形成也不再發(fā)生基因流，因而形成兩個種，物種形成過程完成。過程完成。5.3.2 物種形成的方式物種形成的方式 1.異域性物種形成：異域性物種形成： （1 1）通過大范圍的地理）通過大范圍的地理分割，兩個種群各自演分割，兩個種群各自演化，形成生殖隔離機(jī)制。化，形成生殖隔離機(jī)制。（2 2）通過種群中少數(shù)個）通過種群中少數(shù)個體從原始種群中分離出體從原始種群中分離出去，到達(dá)他地并經(jīng)地理去，到達(dá)他地并

16、經(jīng)地理隔離和獨立演化而成新隔離和獨立演化而成新種。種。2. 2.鄰域性物種形成：鄰域性物種形成： 分布區(qū)很廣的物種，邊緣地區(qū)環(huán)境不同引起次群分分布區(qū)很廣的物種，邊緣地區(qū)環(huán)境不同引起次群分化、獨立，雖然沒有隔離屏障，也能成為基因流動的化、獨立，雖然沒有隔離屏障，也能成為基因流動的障礙，經(jīng)自然選擇，逐漸形成生殖隔離的新種。障礙，經(jīng)自然選擇，逐漸形成生殖隔離的新種。3. 3.同域性物種形成：同域性物種形成： 在母種群分布區(qū)內(nèi)部，由于生態(tài)位的分離，逐漸建在母種群分布區(qū)內(nèi)部，由于生態(tài)位的分離，逐漸建立若干子群，子群間由于逐步建立的生殖隔離，形成立若干子群，子群間由于逐步建立的生殖隔離，形成基因庫的分離而形成新種?；驇斓姆蛛x而形成新種。物種形成的特點物種形成的特點v 動物行為隔離在物種形成中起重要作用。動物行為隔離在物種形成中起重要作用。v 植物易形成多倍體，并