復旦大學生化光合作用

1、會計學1復旦大學生化光合作用復旦大學生化光合作用18世紀初以前，人們?nèi)匀徽J為植物是世紀初以前，人們?nèi)匀徽J為植物是從土壤中獲取生從土壤中獲取生長發(fā)育所需要的全部元素長發(fā)育所需要的全部元素。1727年年S. Hales提出植物的提出植物的營養(yǎng)有一部分可能來自于空氣營養(yǎng)有一部分可能來自于空氣，并且，并且光以某種方式參光以某種方式參與此過程與此過程。1771年英國牧師、化學家年英國牧師、化學家J. Priestley 發(fā)現(xiàn)將薄荷枝條發(fā)現(xiàn)將薄荷枝條和燃燒著的蠟燭放在一個和燃燒著的蠟燭放在一個密封的鐘罩內(nèi)，蠟燭不易密封的鐘罩內(nèi)，蠟燭不易熄滅；將小鼠與綠色植物熄滅；將小鼠與綠色植物放在同一鐘罩內(nèi)，小鼠也放在

2、同一鐘罩內(nèi)，小鼠也不易窒息死亡。不易窒息死亡。 1776年他年他提出植物可以提出植物可以“凈化凈化”由由于燃燒蠟燭和小鼠呼吸弄于燃燒蠟燭和小鼠呼吸弄“壞壞”的空氣。接著，荷的空氣。接著，荷蘭醫(yī)生蘭醫(yī)生J. Ingenhousz證實，證實，植物植物只有在光下才能只有在光下才能“凈凈化化”空氣空氣。人們把。人們把1771年年定為發(fā)現(xiàn)光合作用的年代定為發(fā)現(xiàn)光合作用的年代。1782年瑞士的年瑞士的J. Senebier用化學分析方法證明，用化學分析方法證明，CO2是光合作用是光合作用必需的，必需的，O2是光合作用的產(chǎn)物是光合作用的產(chǎn)物。1804年年N.T.De Saussure進行了進行了光合作用的第

3、一次定量測定，指出光合作用的第一次定量測定，指出水參與光合作用水參與光合作用，植物，植物釋放釋放O2的體積大致等于吸收的體積大致等于吸收CO2的體積的體積。1864年年J.V. Sachs觀測到照觀測到照光的葉片生成淀粉粒，證明了光合作用光的葉片生成淀粉粒，證明了光合作用形成有機物形成有機物。到了。到了19世世紀末，人們寫出了光合作用的總反應式：紀末，人們寫出了光合作用的總反應式： 1941年美國科學家年美國科學家S. Ruben和和M. D. Kamen通過通過18O2和和C18O2同位素標記實驗同位素標記實驗，證明光合作用中，證明光合作用中釋放的釋放的O2來自來自于于H2O。為了把。為了把

4、CO2中的氧和中的氧和H2O中的氧在形式上加以中的氧在形式上加以區(qū)別，通常用下式作為光合作用的總反應式：區(qū)別，通常用下式作為光合作用的總反應式： CO2 + 2H2O* (CH2O) + O*2 H2O 至此，人們已清楚地知道光合作用的反應物和生成物，至此，人們已清楚地知道光合作用的反應物和生成物，并并依據(jù)光合產(chǎn)物和依據(jù)光合產(chǎn)物和O2釋放的增加或釋放的增加或CO2的減少來計算光的減少來計算光合速率合速率。例如，用。例如，用改良半葉法改良半葉法測定有機物質(zhì)的積累，用測定有機物質(zhì)的積累，用紅外線紅外線CO2氣體分析儀法氣體分析儀法測定測定CO2的變化，用的變化，用氧電極測氧電極測定定O2的變化等。

5、由于植物體含水量高，光合作用所利用的變化等。由于植物體含水量高，光合作用所利用的水分只占體內(nèi)總含水量的極小部分，一般不用含水量的水分只占體內(nèi)總含水量的極小部分，一般不用含水量的變化來衡量植物的光合速率。的變化來衡量植物的光合速率。Chlorophyll：葉綠素：葉綠素Haemin：氯化血紅素：氯化血紅素瑞士瑞士德德德德美美美美美美英英美、英、丹麥美、英、丹麥德德德德美美光能光能類囊體膜上分布著許類囊體膜上分布著許多電子載體蛋白，包多電子載體蛋白，包括括4種細胞色素、質(zhì)體種細胞色素、質(zhì)體醌醌(PQ)、質(zhì)體藍素、質(zhì)體藍素(PC)和鐵氧還蛋白和鐵氧還蛋白(Fd)。 類囊體膜的形成類囊體膜的形成大大大

6、增加了膜片層的大增加了膜片層的總面積總面積，更有效地，更有效地收集光能、加速光收集光能、加速光反應。類囊體膜含反應。類囊體膜含有葉綠素，是光合有葉綠素，是光合作用的基地。作用的基地。 葉綠素葉綠素a和細菌葉綠素是主要色素，其和細菌葉綠素是主要色素，其他為輔助色素他為輔助色素四個吡咯環(huán)組成四個吡咯環(huán)組成1 1個大的卟啉環(huán)個大的卟啉環(huán)葉黃素葉黃素 - -胡蘿卜素胡蘿卜素藻紅素藻紅素吸收紅光和藍光，反射綠光吸收紅光和藍光，反射綠光645 nm663 nm425450Phycoerythrin (PE):藻紅蛋白藻紅蛋白Phycocyanin (PC):藻青蛋白藻青蛋白Lutein:葉黃素葉黃素Phy

7、coerythrin (PE):藻紅蛋白藻紅蛋白Phycocyanin (PC):藻青蛋白藻青蛋白Allophycocyanin (AP):異藻青蛋白異藻青蛋白Plastoquinone：質(zhì)體醌：質(zhì)體醌Phylloquinone：葉綠醌：葉綠醌Pheophytin：脫鎂葉綠素：脫鎂葉綠素卡爾文循環(huán)：卡爾文循環(huán)： Calvin cycleC3循環(huán)、三碳循環(huán)循環(huán)、三碳循環(huán)固定固定還原還原受體再生受體再生低低CO2、高、高O2RUBP進入過氧進入過氧化物酶體化物酶體Gly轉(zhuǎn)氨酶轉(zhuǎn)氨酶線粒體線粒體脫羧酶脫羧酶SerH2O+O2光光光呼吸光呼吸暗呼吸暗呼吸底物底物在光下由在光下由Rubisco加氧反加氧

8、反應形成的乙醇酸，底物是應形成的乙醇酸，底物是新形成的。新形成的?？梢允翘妓衔铮净蚩梢允翘妓衔?，脂肪或蛋白質(zhì)，但最常見的底物是蛋白質(zhì)，但最常見的底物是葡萄糖。底物可以是新形成葡萄糖。底物可以是新形成的，也可以是貯存物。的，也可以是貯存物。代謝代謝途徑途徑乙醇酸代謝途徑，乙醇酸代謝途徑，或稱或稱C2途徑。途徑。糖酵解，三羧酸循環(huán)，糖酵解，三羧酸循環(huán)，磷酸戊糖途徑。磷酸戊糖途徑。發(fā)生發(fā)生部位部位只發(fā)生在光合細胞里，在葉綠只發(fā)生在光合細胞里，在葉綠體、過氧化物酶體和線粒體三體、過氧化物酶體和線粒體三種細胞器協(xié)同作用下進行。種細胞器協(xié)同作用下進行。在所有活細胞的細胞質(zhì)在所有活細胞的細胞質(zhì)和

9、線粒體中進行。和線粒體中進行。對對O2 和和CO2 濃度濃度的反應的反應在在O2濃度濃度1-100%范圍內(nèi)，光呼范圍內(nèi)，光呼吸隨氧濃度提高而增強，高濃吸隨氧濃度提高而增強，高濃度的度的CO2抑制光呼吸。抑制光呼吸。一般而言，一般而言，O2和和CO2濃濃度對暗呼吸無明顯影響。度對暗呼吸無明顯影響。反應部位、反應部位、條件條件光下、綠色細胞。光下、綠色細胞。光、暗處活細胞。光、暗處活細胞。有兩類葉綠體進行有兩類葉綠體進行兩類循環(huán)，葉肉細兩類循環(huán)，葉肉細胞中進行胞中進行C4代謝，代謝，微管束鞘細胞進行微管束鞘細胞進行C3循環(huán)。循環(huán)。C4植物的葉片與植物的葉片與C3植物有不同的解剖學特征。植物有不同的

10、解剖學特征。C4植物的維管束植物的維管束鞘細胞中含有大量的葉綠體，其葉綠體中的內(nèi)膜系統(tǒng)主要由基質(zhì)鞘細胞中含有大量的葉綠體，其葉綠體中的內(nèi)膜系統(tǒng)主要由基質(zhì)片層組成，基粒很少，在維管束鞘細胞外面有一圈整齊排列的葉片層組成，基粒很少，在維管束鞘細胞外面有一圈整齊排列的葉肉細胞。肉細胞。 1782年瑞士的年瑞士的J. Senebier用化學分析方法證明，用化學分析方法證明，CO2是光合作用是光合作用必需的，必需的，O2是光合作用的產(chǎn)物是光合作用的產(chǎn)物。1804年年N.T.De Saussure進行了進行了光合作用的第一次定量測定，指出光合作用的第一次定量測定，指出水參與光合作用水參與光合作用，植物，植

11、物釋放釋放O2的體積大致等于吸收的體積大致等于吸收CO2的體積的體積。1864年年J.V. Sachs觀測到照觀測到照光的葉片生成淀粉粒，證明了光合作用光的葉片生成淀粉粒，證明了光合作用形成有機物形成有機物。到了。到了19世世紀末，人們寫出了光合作用的總反應式：紀末，人們寫出了光合作用的總反應式：類囊體膜上分布著許類囊體膜上分布著許多電子載體蛋白，包多電子載體蛋白，包括括4種細胞色素、質(zhì)體種細胞色素、質(zhì)體醌醌(PQ)、質(zhì)體藍素、質(zhì)體藍素(PC)和鐵氧還蛋白和鐵氧還蛋白(Fd)。 類囊體膜的形成類囊體膜的形成大大大增加了膜片層的大增加了膜片層的總面積總面積，更有效地，更有效地收集光能、加速光收集光能、加速光反應。類囊體