第二章數(shù)量遺傳學(xué)基礎(chǔ)-重復(fù)力

1、第二章第二章 數(shù)量遺傳學(xué)基礎(chǔ)數(shù)量遺傳學(xué)基礎(chǔ)第三節(jié)第三節(jié) 數(shù)量性狀遺傳參數(shù)分析數(shù)量性狀遺傳參數(shù)分析數(shù)量性狀遺傳研究的基本統(tǒng)計方法數(shù)量性狀遺傳研究的基本統(tǒng)計方法*總體總體(poputlation)和樣本和樣本(sample)*總體參數(shù)總體參數(shù)(parameter)與樣本統(tǒng)計與樣本統(tǒng)計量量(statistic)資料均值資料均值資料變異程度資料變異程度*資料相關(guān)程度資料相關(guān)程度資料變異程度資料變異程度v用以衡量群體數(shù)量資料的變異程度用以衡量群體數(shù)量資料的變異程度(也稱離中性也稱離中性/分分散程度散程度)的參數(shù)主要有：的參數(shù)主要有： 方差方差/均方均方(variance, V / S2)； 標(biāo)準(zhǔn)差標(biāo)準(zhǔn)差

2、(standard deviation, S)。v總體資料的參數(shù)由樣本的統(tǒng)計量估計：總體資料的參數(shù)由樣本的統(tǒng)計量估計： 方差的計算公式；方差的計算公式； 標(biāo)準(zhǔn)差的計算公式。標(biāo)準(zhǔn)差的計算公式。當(dāng)樣本容量大于當(dāng)樣本容量大于30時，可用時，可用n代替代替n-1計算方差與標(biāo)計算方差與標(biāo)準(zhǔn)差。準(zhǔn)差。*資料相關(guān)程度資料相關(guān)程度v用以衡量同一遺傳群體不同數(shù)量性狀間相互用以衡量同一遺傳群體不同數(shù)量性狀間相互關(guān)聯(lián)程度的參數(shù)主要是：關(guān)聯(lián)程度的參數(shù)主要是： 協(xié)方差協(xié)方差(covariance, C)； 相關(guān)系數(shù)相關(guān)系數(shù)(correlation coefficient, r)。v總體協(xié)方差與相關(guān)系數(shù)也由樣本統(tǒng)計量估計

3、：總體協(xié)方差與相關(guān)系數(shù)也由樣本統(tǒng)計量估計： 樣本協(xié)方差的估計；樣本協(xié)方差的估計； 樣本相關(guān)系數(shù)的估計。樣本相關(guān)系數(shù)的估計。遺傳參數(shù)遺傳參數(shù)v參數(shù)（參數(shù)（parameter） 反映總體特征的數(shù)反映總體特征的數(shù)v遺傳參數(shù)遺傳參數(shù) (genetic parameter) 反映總體遺傳特征的參數(shù)反映總體遺傳特征的參數(shù),即指為了進(jìn)行基因型即指為了進(jìn)行基因型選擇而估計育種值時所必須參考的一些常數(shù)。選擇而估計育種值時所必須參考的一些常數(shù)。 數(shù)量性狀的三個最重要的遺傳參數(shù)：數(shù)量性狀的三個最重要的遺傳參數(shù)：重復(fù)力，遺重復(fù)力，遺傳力，遺傳相關(guān)傳力，遺傳相關(guān) 不可觀測，只能用統(tǒng)計學(xué)方法進(jìn)行估計不可觀測，只能用統(tǒng)計學(xué)

4、方法進(jìn)行估計 一、重復(fù)力一、重復(fù)力1. 重復(fù)力重復(fù)力（repeatability）的定義：）的定義：-同一個體某一性狀各次度量之間的相關(guān)（可重同一個體某一性狀各次度量之間的相關(guān)（可重復(fù)的程度）復(fù)的程度）,用統(tǒng)計學(xué)語言表達(dá)，是指同一個體用統(tǒng)計學(xué)語言表達(dá)，是指同一個體不同次生產(chǎn)記錄的組內(nèi)相關(guān)系數(shù)（不同次生產(chǎn)記錄的組內(nèi)相關(guān)系數(shù)（intraclass correlation） 。在時間上的重復(fù)：產(chǎn)奶量、產(chǎn)仔數(shù)在時間上的重復(fù)：產(chǎn)奶量、產(chǎn)仔數(shù)在空間上的重復(fù)：羊毛品質(zhì)在空間上的重復(fù)：羊毛品質(zhì))()()()()(22222wbbTber組內(nèi)方差組間方差組間方差總方差組間方差2. 影響同一個體同一性狀各次度量之

5、間相關(guān)影響同一個體同一性狀各次度量之間相關(guān)性的因素：性的因素：遺傳：遺傳：各次度量值受相同的遺傳因素（基因型）各次度量值受相同的遺傳因素（基因型）影響影響環(huán)境：環(huán)境：持久性環(huán)境效應(yīng)持久性環(huán)境效應(yīng) 組間方差組間方差= 遺傳方差遺傳方差+ 持久環(huán)境方差持久環(huán)境方差一、重復(fù)力一、重復(fù)力3. 重復(fù)力的估計重復(fù)力的估計個個體體度度量量值值（表表型型值值）合計111x12x11nxjx1221x22x22nxjx2k1kx1kxkknxkjx 模型：模型：ijiijebx個體（組）效應(yīng)（隨機(jī)）個體（組）效應(yīng)（隨機(jī)）隨機(jī)誤差隨機(jī)誤差 一、重復(fù)力一、重復(fù)力 方差分析方差分析變異來源變異來源自由度自由度平方和平

6、方和均方均方期望均方期望均方組間組間k 1SSBMSB202BWn組內(nèi)組內(nèi)N - kSSWMSW2W總變異總變異N - 1SSTinNNnNkni2011 一、重復(fù)力一、重復(fù)力3. 重復(fù)力的估計重復(fù)力的估計 一、重復(fù)力一、重復(fù)力221ijijijijTxNxSS221)(1ijijijijiBxNxnSSBTWSSSSSSWWMS202nMSMSWBBWBWBWBBeMSnMSMSMSr) 1(02223. 重復(fù)力的估計重復(fù)力的估計4. 重復(fù)力的主要用途重復(fù)力的主要用途一、重復(fù)力一、重復(fù)力 確定確定n次度量的相對精確性：次度量的相對精確性：ijiijebx一次度量：一次度量：222ebxn 次

7、度量平均數(shù)：次度量平均數(shù)：iiiebxnrnnrrnexxexeebebx) 1(1)1 (2222222222222xbebber22xexrn4.重復(fù)力的主要用途重復(fù)力的主要用途eexxrnnr) 1(111n次度量的相對精確性：次度量的相對精確性： 作為遺傳力估計值的上限作為遺傳力估計值的上限erHh220 用于育種值估計用于育種值估計4.重復(fù)力的主要用途重復(fù)力的主要用途不同度量次數(shù)的相對精確性不同度量次數(shù)的相對精確性0.30.40.50.60.70.80.9112345678910 11 12 13度量次數(shù)（n）相對精確性re = 0.5re = 0.75re = 0.25re = 0

8、.14.重復(fù)力的主要用途重復(fù)力的主要用途 估計個體終生平均生產(chǎn)能力估計個體終生平均生產(chǎn)能力 -根據(jù)個體的前根據(jù)個體的前n次記錄次記錄的平均數(shù)估計其終生平均生產(chǎn)能力的平均數(shù)估計其終生平均生產(chǎn)能力 n次度量平均數(shù)的重復(fù)力次度量平均數(shù)的重復(fù)力eexxexbnernnrrr) 1(12222)(個體終生平均生產(chǎn)能力估計值個體終生平均生產(chǎn)能力估計值xrPrPxrPPnenene)()()()1 ()(群體平均數(shù)群體平均數(shù)二、遺傳力二、遺傳力（一）遺傳力（一）遺傳力（heritability）的定義）的定義遺傳變異占總變異遺傳變異占總變異(表型變異表型變異)的比率，用以度的比率，用以度量遺傳因素與環(huán)境因素

9、對性狀形成的影響程度，量遺傳因素與環(huán)境因素對性狀形成的影響程度，是對雜種后代性狀進(jìn)行選擇的重要指標(biāo)。是對雜種后代性狀進(jìn)行選擇的重要指標(biāo)。P = G + E = A + D + I + Es + Er = A + RRAEIDAEGPVVVVVVVVV（一）遺傳力（一）遺傳力（heritability）的定義）的定義 廣義遺傳力廣義遺傳力(heritability in the broad sense):遺傳方差占總遺傳方差占總方差方差(表型方差表型方差)的比率的比率GPPGdVVH2PrGEGEH 狹義遺傳力（狹義遺傳力（heritability in the narrow sense）:加性

10、方差加性方差占總方差的比率。占總方差的比率。APPAdVVh2PrGEARh二、遺傳力二、遺傳力遺傳力遺傳力=0.25（一）遺傳力（一）遺傳力（heritability）的定義）的定義期期望望的的后后代代平平均均性性能能親本的性能（與群體均數(shù)的離差）親本的性能（與群體均數(shù)的離差）h2 = 0.5h2 = 0.25h2 = 0.10（一）遺傳力（一）遺傳力（heritability）的定義）的定義（二）遺傳力的估計（二）遺傳力的估計1. 基本原理基本原理 根據(jù)親屬之間的相關(guān)性估計根據(jù)親屬之間的相關(guān)性估計 P1A1R1hP2A2R2hrA假定：親屬間不存在非加性效應(yīng)相關(guān)和環(huán)境相關(guān)假定：親屬間不存在

11、非加性效應(yīng)相關(guān)和環(huán)境相關(guān)AAPrhhrhr2APrrh 2 在非近交群體中在非近交群體中親屬關(guān)系遺傳相關(guān) rAh2親子1/22rP全同胞1/22rP祖孫1/44rP半同胞1/44rP同卵雙生1rP（二）遺傳力的估計（二）遺傳力的估計2. 估計方法估計方法 利用親子資料：利用親子資料：A.子親回歸子親回歸 OPPOPPOOPOPbCOVCOVr2觀測值親代(P)p1p2pn子代(O)o1o2on親代觀測值：單親觀測值或雙親平均值（中親值）親代觀測值：單親觀測值或雙親平均值（中親值）子代觀測值：一個后代觀測值或多個后代平均值子代觀測值：一個后代觀測值或多個后代平均值（二）遺傳力的估計（二）遺傳力的

12、估計nppnopopbiiiiii22OP子親回歸系數(shù)子親回歸系數(shù): :遺傳力估計值遺傳力估計值: :單個親本：單個親本：OP22bh OP2bh 中親：中親：注意：注意：- 不同親本之間不能有親緣關(guān)系不同親本之間不能有親緣關(guān)系- 不同親子對之間不能有系統(tǒng)環(huán)境差異不同親子對之間不能有系統(tǒng)環(huán)境差異- 當(dāng)性別對性狀表達(dá)有影響時，應(yīng)采用同一性別的當(dāng)性別對性狀表達(dá)有影響時，應(yīng)采用同一性別的 子親回歸，常用女母回歸子親回歸，常用女母回歸（二）遺傳力的估計（二）遺傳力的估計 B.公畜內(nèi)子母回歸公畜內(nèi)子母回歸: 適用于在不同公畜家系間存在系統(tǒng)環(huán)境差異的情形適用于在不同公畜家系間存在系統(tǒng)環(huán)境差異的情形父親父親

13、 母親母親 后代后代數(shù)據(jù)資料數(shù)據(jù)資料S1D11D12O11 O12O1nS2D21D22D2nO21O22O2nD1n（二）遺傳力的估計（二）遺傳力的估計計算公畜內(nèi)平方和及乘積和計算公畜內(nèi)平方和及乘積和母親平方和：母親平方和：后代平方和：后代平方和：子母乘積和：子母乘積和：kiinjijnjijSDnDDSSii12112)()(kiinjijnjijSOnOOSSii12112)()(kiinjijnjijnjijijSODnDODOSPiii1111)()(（二）遺傳力的估計（二）遺傳力的估計公畜內(nèi)子母回歸系數(shù)公畜內(nèi)子母回歸系數(shù))()()(SDSODSODSSSPb遺傳力估計值遺傳力估計值

14、)(22SODbh （二）遺傳力的估計（二）遺傳力的估計女母回歸或相關(guān)法女母回歸或相關(guān)法v 式中，式中，N為親子對數(shù)；為親子對數(shù)；O為女兒性狀表型值；為女兒性狀表型值；P為母親性狀表型值；為母親性狀表型值；VP為母親性狀表型方差；為母親性狀表型方差；COVOP為女兒與母親同一性狀的表型協(xié)方差。為女兒與母親同一性狀的表型協(xié)方差。 NPPVNPPOONSPCOVPOPOP2)()(而22)()()(PPPPOOPPSPbOPOP22121hVVVCOVbPAPOPOPOPbh22故v 該方法僅限于母畜（禽）表現(xiàn)的限性性狀，性狀遺傳率為女兒產(chǎn)量對母親產(chǎn)量回歸系數(shù)的2倍，即： 利用同胞資料利用同胞資料

15、 - - 同胞分析同胞分析 （sib analysis）（父系）半同胞資料父系）半同胞資料S1D11D12O11 O12O1nS2D21D22D2nO21O22O2nD1n（二）遺傳力的估計（二）遺傳力的估計同胞相關(guān)法同胞相關(guān)法)(22)()()()(24,414141,4HSIPAHSIAHSPHSHSIHSIHSIrhhVVrVCOVVCOVrrrh故為半同胞組內(nèi)相關(guān)系數(shù))(22FSIrh 動物的同胞有全同胞和半同胞之分，因此估測遺傳率的方法可分為半同胞相關(guān)法和全同胞相關(guān)法。根據(jù)半同胞相關(guān)估測遺傳率的公式為:同理，用全同胞相關(guān)估測遺傳率的公式為：原理rHS = 半同胞組內(nèi)相關(guān)半同胞組內(nèi)相關(guān)

16、半同胞組內(nèi)方差半同胞組間方差半同胞組間方差)(42HSrh半同胞間的相關(guān)（二）遺傳力的估計（二）遺傳力的估計1）數(shù)據(jù)結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)結(jié)構(gòu):公畜半同胞后代觀測值x111x12x11nxjx1221x22x22nxjx2k1kx1kxkknxkjx2）模型模型:ijiijesx（二）遺傳力的估計（二）遺傳力的估計3）方差分析）方差分析變異來源自由度平方和均方期望均方公畜間k 1SSSMSS202SWn公畜內(nèi)N - kSSWMSW2W總變異N - 1SSTinNNnNkni201122)(11ijijijijiSxNxnSSijijiijijWxnxSS22)(1（二）遺傳力的估計（二）遺傳力的估計4）半同

17、胞組內(nèi)相關(guān)系數(shù)）半同胞組內(nèi)相關(guān)系數(shù)WWMS202nMSMSWSSWSWSWSSHSMSnMSMSMSr) 1(02225）注意：）注意：- 所有親本間不能有親緣關(guān)系所有親本間不能有親緣關(guān)系- 不同家系間不能有系統(tǒng)環(huán)境差異不同家系間不能有系統(tǒng)環(huán)境差異（二）遺傳力的估計（二）遺傳力的估計子親回歸子親回歸: :POPObbhSSNSPbSS)2(22226）遺傳力估計值的標(biāo)準(zhǔn)誤遺傳力估計值的標(biāo)準(zhǔn)誤公畜內(nèi)女母回歸公畜內(nèi)女母回歸: :)()()() 1(22SDSODSOhSSSNSPbSS單親單親:中親中親:POPObhSSNSPbSS)2(2（二）遺傳力的估計（二）遺傳力的估計6）遺傳力估計值的標(biāo)準(zhǔn)

18、誤遺傳力估計值的標(biāo)準(zhǔn)誤同胞分析同胞分析) 1)(1()1 () 1(1 200220knnrrnHSHSrHS-半同胞資料半同胞資料HSrh42（二）遺傳力的估計（二）遺傳力的估計(三三)遺傳力的用途遺傳力的用途v如前所述，遺傳率可作為雜種后代性狀選擇指標(biāo)的指標(biāo)，如前所述，遺傳率可作為雜種后代性狀選擇指標(biāo)的指標(biāo)，其高低反映：性狀傳遞給子代的能力、選擇結(jié)果的可靠性、其高低反映：性狀傳遞給子代的能力、選擇結(jié)果的可靠性、育種選擇的效率；育種選擇的效率；v通常認(rèn)為遺傳率：通常認(rèn)為遺傳率： 50%高；高；=20%50%中；中；20%低低.1.制定育種方案制定育種方案:v 對遺傳率高的性狀宜采用本品種選育，對遺傳率低的性狀則對遺傳率高的性狀宜采用本品種選育，對遺傳率低的性狀則宜采用雜交育種。宜采用雜交育種。2.確定選擇方法確定選