第十四章細(xì)胞社會的聯(lián)系2

1、第三節(jié)第三節(jié) 細(xì)胞外基質(zhì)細(xì)胞外基質(zhì)二、二、聚糖和蛋白聚糖聚糖和蛋白聚糖三、三、膠原膠原與彈性蛋白彈性蛋白四、四、層粘連蛋白和纖連蛋白層粘連蛋白和纖連蛋白五、五、植物細(xì)胞壁植物細(xì)胞壁 由細(xì)胞合成并分泌到胞外，分布在細(xì)胞表面或細(xì)胞由細(xì)胞合成并分泌到胞外，分布在細(xì)胞表面或細(xì)胞之間的大分子，之間的大分子， 主要是一些多糖和蛋白質(zhì)或蛋白聚糖主要是一些多糖和蛋白質(zhì)或蛋白聚糖構(gòu)成網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。構(gòu)成網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。2、細(xì)胞外被與細(xì)胞外基質(zhì)細(xì)胞外被與細(xì)胞外基質(zhì)3、基膜與細(xì)胞外基質(zhì)、基膜與細(xì)胞外基質(zhì)1、細(xì)胞外基質(zhì)的一般特性、細(xì)胞外基質(zhì)的一般特性上皮組織上皮組織神經(jīng)組織神經(jīng)組織肌肉組織肌肉組織結(jié)締組織結(jié)締組織 動物細(xì)胞表面存

2、在著一層富含糖類物質(zhì)的結(jié)構(gòu)。是動物細(xì)胞表面存在著一層富含糖類物質(zhì)的結(jié)構(gòu)。是由構(gòu)成質(zhì)膜的糖蛋白和糖脂伸出的由構(gòu)成質(zhì)膜的糖蛋白和糖脂伸出的寡糖鏈寡糖鏈組成的，實質(zhì)組成的，實質(zhì)上是質(zhì)膜結(jié)構(gòu)的一部分。上是質(zhì)膜結(jié)構(gòu)的一部分。又稱糖萼又稱糖萼(glycocalyx)細(xì)胞外被細(xì)胞外被第三節(jié)第三節(jié) 細(xì)胞外基質(zhì)細(xì)胞外基質(zhì)一、一、聚糖和蛋白聚糖聚糖和蛋白聚糖二、二、膠原膠原與彈性蛋白彈性蛋白三、三、層粘連蛋白和纖連蛋白層粘連蛋白和纖連蛋白 四、四、植物細(xì)胞壁植物細(xì)胞壁結(jié)締組織結(jié)締組織是特異的細(xì)胞外基質(zhì)是特異的細(xì)胞外基質(zhì)上皮組織下的結(jié)締組織上皮組織下的結(jié)締組織功能功能: 基膜不僅對組織結(jié)構(gòu)起支持作用，同時也是滲透基

3、膜不僅對組織結(jié)構(gòu)起支持作用，同時也是滲透性的障礙，調(diào)節(jié)分子和細(xì)胞的運(yùn)動。性的障礙，調(diào)節(jié)分子和細(xì)胞的運(yùn)動。雞胚角膜中基膜的掃描電鏡圖象雞胚角膜中基膜的掃描電鏡圖象1.聚糖聚糖(glycosaminoglycan,GAGs) 2.蛋白聚糖蛋白聚糖(proteoglycan) 結(jié)構(gòu)特點(diǎn)結(jié)構(gòu)特點(diǎn)種類種類:透明質(zhì)酸透明質(zhì)酸、硫酸軟骨素、肝素、硫酸軟骨素、肝素、等等結(jié)構(gòu)特點(diǎn)結(jié)構(gòu)特點(diǎn)特性與功能特性與功能糖胺聚糖糖胺聚糖(glycosaminoglycan, GAG)由由重復(fù)重復(fù)的的二糖單位二糖單位構(gòu)成的長鏈多糖構(gòu)成的長鏈多糖 既能參與蛋白聚糖的形成，在細(xì)胞外基質(zhì)中也可游離存在既能參與蛋白聚糖的形成，在細(xì)胞外

4、基質(zhì)中也可游離存在 透明質(zhì)酸透明質(zhì)酸(hyaluronic acid，HA)特性特性透明質(zhì)酸透明質(zhì)酸糖鏈特別長糖鏈特別長, ,分子表面有大量帶負(fù)電荷的分子表面有大量帶負(fù)電荷的親水性親水性 基團(tuán)基團(tuán)，可結(jié)合大量水分子和陽離子。，可結(jié)合大量水分子和陽離子。 透明質(zhì)酸的分子結(jié)構(gòu)最為簡單，是唯一透明質(zhì)酸的分子結(jié)構(gòu)最為簡單，是唯一不含硫酸不含硫酸的成員的成員是遷移和增殖細(xì)胞的是遷移和增殖細(xì)胞的ECN主要分子。主要分子。蛋白聚糖單體由蛋白聚糖單體由聚聚糖 與 核 心 蛋 白糖 與 核 心 蛋 白 ( c o r e protein)的絲氨酸殘基共的絲氨酸殘基共價連接形成的價連接形成的巨分子巨分子。蛋白聚糖

5、分子結(jié)構(gòu)蛋白聚糖分子結(jié)構(gòu)若干蛋白聚糖單體借若干蛋白聚糖單體借連連 接蛋白接蛋白以非共價鍵與透以非共價鍵與透 明質(zhì)酸結(jié)合形成明質(zhì)酸結(jié)合形成多聚體多聚體。蛋白聚糖單體蛋白聚糖單體GAG鏈與核心蛋白的連接鏈與核心蛋白的連接蛋白聚糖多聚體蛋白聚糖多聚體蛋白聚糖的特性與功能蛋白聚糖的特性與功能具有抗擠壓能力，對細(xì)胞起具有抗擠壓能力，對細(xì)胞起保護(hù)作用保護(hù)作用。多態(tài)性多態(tài)性：不同的核心蛋白：不同的核心蛋白, 不同的氨基聚糖；不同的氨基聚糖；軟骨中的蛋白聚糖復(fù)合物是軟骨中的蛋白聚糖復(fù)合物是最大巨分子最大巨分子之一。之一。提高細(xì)胞外基質(zhì)的連貫性提高細(xì)胞外基質(zhì)的連貫性提高了體液和滑液的粘度和潤滑性提高了體液和滑液

6、的粘度和潤滑性蛋白聚糖復(fù)合物蛋白聚糖復(fù)合物膠原的分子結(jié)構(gòu)及其類型膠原的分子結(jié)構(gòu)及其類型膠原的合成與加工膠原的合成與加工 膠原的功能膠原的功能 2.彈性蛋白彈性蛋白是彈性纖維的主要成分；主要存在于脈管壁及肺。是彈性纖維的主要成分；主要存在于脈管壁及肺。分子結(jié)構(gòu)與功能分子結(jié)構(gòu)與功能膠原是膠原是，（總量的（總量的25以上）。以上）。膠原的分子結(jié)構(gòu)膠原的分子結(jié)構(gòu) 膠膠原原分分子子-肽鏈肽鏈肽鏈肽鏈原膠原（三鏈原膠原（三鏈膠原分子）膠原分子）膠原原纖維膠原原纖維膠原纖維膠原纖維原膠原原膠原（三鏈膠原分子）（三鏈膠原分子）-肽鏈（肽鏈（膠原原纖維膠原原纖維膠原纖維膠原纖維 膠原是細(xì)胞外基質(zhì)中最主要的水不溶

7、性纖維蛋白膠原是細(xì)胞外基質(zhì)中最主要的水不溶性纖維蛋白；常見的膠原類型及其在組織中的分布常見的膠原類型及其在組織中的分布1()2 2() 皮膚、腱、骨等皮膚、腱、骨等1()3纖維狀纖維狀 軟骨、玻璃體液軟骨、玻璃體液1()3皮膚、肌肉等皮膚、肌肉等纖維狀纖維狀纖維狀纖維狀1()22() 片層網(wǎng)絡(luò)片層網(wǎng)絡(luò)所有的基膜所有的基膜1()22() ,3() 3纖維狀纖維狀大多數(shù)間隙組織大多數(shù)間隙組織1() 2() 3() 纖維狀纖維狀大多數(shù)間隙組織大多數(shù)間隙組織類型類型亞單位亞單位(膠原分子膠原分子)原纖維原纖維結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)分布分布型膠原組成的多層網(wǎng)架型膠原組成的多層網(wǎng)架單體單體(膠原膠原分子分子)二體二體網(wǎng)

8、狀片層網(wǎng)狀片層多角網(wǎng)狀多角網(wǎng)狀片層片層多層網(wǎng)架多層網(wǎng)架膠原的合成與加工膠原的合成與加工v在在rERrER起始合成起始合成N N、C C端含端含有有前肽前肽的的前前 鏈鏈 v前膠原進(jìn)入高爾基體，被前膠原進(jìn)入高爾基體，被包進(jìn)包進(jìn)分泌小泡分泌小泡，分泌到細(xì)胞，分泌到細(xì)胞外外 。v在細(xì)胞外，前膠原由蛋白在細(xì)胞外，前膠原由蛋白水解酶作用水解酶作用, , 切去末端前肽切去末端前肽, , 成為成為膠原分子膠原分子。膠原分子進(jìn)。膠原分子進(jìn)而聚合成而聚合成膠原纖維膠原纖維( (不溶于不溶于水水) )。 v前前 鏈進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中鏈進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中, ,在在特定的氨基酸特定的氨基酸殘基上進(jìn)行殘基上進(jìn)行羥基化、糖基化羥

9、基化、糖基化修飾；修飾；通過通過分子內(nèi)交聯(lián)，分子內(nèi)交聯(lián)，三股前三股前 鏈自鏈自我裝配成三股螺旋，即我裝配成三股螺旋，即前膠前膠原。原。膠原原纖維膠原原纖維膠原分子膠原分子分子內(nèi)交聯(lián)分子內(nèi)交聯(lián)分子間交聯(lián)分子間交聯(lián)膠原分子膠原分子膠原分子間的膠原分子間的重金屬深染區(qū)重金屬深染區(qū)無間隙的無間隙的淺染區(qū)淺染區(qū)膠原分子間膠原分子間的間隙的間隙膠原原纖維負(fù)染色電鏡圖膠原原纖維負(fù)染色電鏡圖膠原的功能膠原的功能為為ECM提供了一個水不溶性提供了一個水不溶性的框架，使的框架，使ECM具有具有抗張力抗張力，以適應(yīng)以適應(yīng)特定功能特定功能的需要。的需要。促進(jìn)細(xì)胞生長和促進(jìn)細(xì)胞生長和分化分化Ehlers-Danlos

10、綜合癥綜合癥參與細(xì)胞外基質(zhì)信號傳遞參與細(xì)胞外基質(zhì)信號傳遞 高度疏水的高度疏水的非糖基非糖基化化蛋白。蛋白。彈性纖維彈性纖維彈性彈性 膠原纖維膠原纖維抗張性抗張性彈性蛋白彈性蛋白構(gòu)象呈無規(guī)則卷曲構(gòu)象呈無規(guī)則卷曲 狀態(tài)。通過狀態(tài)。通過Lys殘基殘基 相互相互交交成成網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。1.層粘連蛋白層粘連蛋白(laminin,LN) LN的結(jié)構(gòu)的結(jié)構(gòu) 2.纖連蛋白纖連蛋白(fibronectin,FN) 大型的糖蛋白，是胚胎發(fā)育中出現(xiàn)最早的基膜成分。大型的糖蛋白，是胚胎發(fā)育中出現(xiàn)最早的基膜成分。大型的糖蛋白大型的糖蛋白 FN的結(jié)構(gòu)的結(jié)構(gòu)FN的主要功能的主要功能LN的的功能功能至少存在兩個不同的至少存

11、在兩個不同的受體結(jié)合部位：受體結(jié)合部位： 由一條重鏈和兩條輕由一條重鏈和兩條輕鏈構(gòu)成的三聚體。鏈構(gòu)成的三聚體。層粘連蛋白結(jié)構(gòu)層粘連蛋白結(jié)構(gòu)與與型膠原的結(jié)合型膠原的結(jié)合部位；部位； 與細(xì)胞質(zhì)膜上的整與細(xì)胞質(zhì)膜上的整合素結(jié)合的合素結(jié)合的R-G-D序列。序列。LNLN影響細(xì)胞的生長、影響細(xì)胞的生長、遷移和分化遷移和分化.組裝基膜，在細(xì)胞組裝基膜，在細(xì)胞表面形成網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)并表面形成網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)并將細(xì)胞固定在基膜上將細(xì)胞固定在基膜上. . 層粘連蛋白功能層粘連蛋白功能 血漿血漿FNFN2.纖連蛋白結(jié)構(gòu)纖連蛋白結(jié)構(gòu)： 每條每條肽鏈肽鏈由數(shù)個結(jié)構(gòu)由數(shù)個結(jié)構(gòu)域構(gòu)成，域構(gòu)成，RGD三肽序列三肽序列是細(xì)胞識別的最小結(jié)構(gòu)

12、是細(xì)胞識別的最小結(jié)構(gòu)單位。單位。細(xì)胞細(xì)胞FNFN兩種形式兩種形式膠原結(jié)合區(qū)膠原結(jié)合區(qū)細(xì)胞結(jié)合區(qū)細(xì)胞結(jié)合區(qū)肝素結(jié)合肝素結(jié)合區(qū)區(qū)可溶形式存在于血漿、體液?？扇苄问酱嬖谟谘獫{、體液。不溶形式存在于不溶形式存在于ECMECM。V字形二聚體字形二聚體多聚體多聚體纖連蛋白的主要功能纖連蛋白的主要功能影響細(xì)胞的影響細(xì)胞的遷移和分化遷移和分化 介導(dǎo)細(xì)胞介導(dǎo)細(xì)胞粘著粘著促進(jìn)組織創(chuàng)傷修復(fù)促進(jìn)組織創(chuàng)傷修復(fù)細(xì)胞表面蛋白細(xì)胞表面蛋白 癌細(xì)胞表達(dá)升癌細(xì)胞表達(dá)升高或下降高或下降引起細(xì)胞病變特點(diǎn)的原引起細(xì)胞病變特點(diǎn)的原 因因?qū)诱尺B蛋白受體層粘連蛋白受體升高升高 提高了轉(zhuǎn)移細(xì)胞與血管壁提高了轉(zhuǎn)移細(xì)胞與血管壁基膜中的層粘連蛋白的

13、結(jié)合；基膜中的層粘連蛋白的結(jié)合；增強(qiáng)了細(xì)胞侵入組織的能力。增強(qiáng)了細(xì)胞侵入組織的能力。 纖連蛋白受體纖連蛋白受體 下降下降 細(xì)胞可以通過滑離細(xì)胞可以通過滑離ECM與原先的組織脫離，而不會與原先的組織脫離，而不會被粘連。被粘連。整聯(lián)蛋白整聯(lián)蛋白 下降下降 因為整聯(lián)蛋白是纖連蛋因為整聯(lián)蛋白是纖連蛋白的受體，原理同上。白的受體，原理同上。 鈣黏著蛋白鈣黏著蛋白下降下降 導(dǎo)致相似的細(xì)胞類型不再導(dǎo)致相似的細(xì)胞類型不再識別或結(jié)合在一起，因此易識別或結(jié)合在一起，因此易于游離。于游離。癌細(xì)胞、正常細(xì)胞表面蛋白的比較癌細(xì)胞、正常細(xì)胞表面蛋白的比較 2.2.植物細(xì)胞壁的功能植物細(xì)胞壁的功能1.植物細(xì)胞壁的植物細(xì)胞壁

14、的組成組成決定植物細(xì)胞的形狀，提供機(jī)械強(qiáng)度，抗張力、壓力；決定植物細(xì)胞的形狀，提供機(jī)械強(qiáng)度，抗張力、壓力；控制物質(zhì)交換，容許小分子、離子通過，限制大分子通過；控制物質(zhì)交換，容許小分子、離子通過，限制大分子通過；保護(hù)植物細(xì)胞免受病原菌、機(jī)械和化學(xué)損害；保護(hù)植物細(xì)胞免受病原菌、機(jī)械和化學(xué)損害；影響植物細(xì)胞生長、分化；影響植物細(xì)胞生長、分化；十字花科植物細(xì)胞間的初生壁十字花科植物細(xì)胞間的初生壁高度分支的多糖高度分支的多糖 含有大量攜帶負(fù)電荷的糖，水化形成凝膠。含有大量攜帶負(fù)電荷的糖，水化形成凝膠。與半纖維素橫向連接。與半纖維素橫向連接。糖蛋白糖蛋白。植物細(xì)胞壁的組成植物細(xì)胞壁的組成水不溶性多聚體，參

15、與次生壁形成。水不溶性多聚體，參與次生壁形成。 介導(dǎo)微原纖維彼此連接或介導(dǎo)微原纖維與其它基質(zhì)介導(dǎo)微原纖維彼此連接或介導(dǎo)微原纖維與其它基質(zhì)成分（果膠質(zhì)）連接。成分（果膠質(zhì)）連接。纖維素分子纖維素分子纖維素微原纖維（纖維素微原纖維（microfibril）木質(zhì)素木質(zhì)素(lignin)：伸展蛋白伸展蛋白(extensin)：果膠質(zhì)果膠質(zhì)（pectin）半纖維素半纖維素（hemicellulose）:胡蘿卜細(xì)胞初生壁纖維素微原纖維胡蘿卜細(xì)胞初生壁纖維素微原纖維 纖維素微原纖維纖維素微原纖維纖維素合成酶纖維素合成酶復(fù)合物復(fù)合物與質(zhì)膜相連的與質(zhì)膜相連的微管微管紅色箭頭代紅色箭頭代表纖維素合表纖維素合成酶復(fù)合物成酶復(fù)合物沿質(zhì)膜遷移沿質(zhì)膜遷移的方向的方向質(zhì)膜下方的微管質(zhì)膜下方的微管微管與纖維素的沉積方向微管與纖維素的沉積方向微原纖維微原纖維半纖維素半纖維素初初生生壁壁質(zhì)膜質(zhì)膜果膠蛋白果膠蛋白細(xì)胞壁模式圖細(xì)胞壁模式圖植物細(xì)胞壁中纖維素及其它幾種主要成分間的關(guān)系植物細(xì)胞壁中纖維素及其它幾種主要成分間的關(guān)系半纖維素半纖