神奇的植物激素之水楊酸

1、水楊酸是什么？水楊酸(Salicylic acid,簡稱SA),即鄰羥基苯甲酸,是一種植物體內(nèi)產(chǎn)生的簡單酚類化合物,廣泛存在于高等植物中。此外，他還是一種藥物，是阿司匹林以及很多止痛藥里的成分，在臨床試驗上用來降低糖尿病患者長期并發(fā)心臟病的風(fēng)險。水楊酸在植物體內(nèi)是如何存在的？SA是植物體內(nèi)合成、含量很低的有機(jī)物在植物體內(nèi)SA可以以游離態(tài)和結(jié)合態(tài)兩種形式存在：游離態(tài)SA呈結(jié)晶狀。結(jié)合態(tài)SA是由SA與糖苷、糖脂、甲基或氨基酸等結(jié)合形成的水楊酸)葡萄糖苷等復(fù)合物。乙酰水楊酸(ASA)和甲基水楊酸酯(MeSA)是SA的衍生物,在植物體內(nèi)很容易轉(zhuǎn)化為SA發(fā)揮作用。水楊酸的生物合成途徑水楊酸由反式肉桂酸（

2、）經(jīng)過氧化產(chǎn)生苯甲酸再經(jīng)過羧化反應(yīng)形成水楊酸水楊酸的作用機(jī)理水楊酸是廣泛存在于植物界的一種小分子酚類物質(zhì)鑒于SA 植物受到病原微生物刺激后,會產(chǎn)生一種較為明顯的由植物體自身合成,含量較低,于韌皮部運(yùn)輸,且在植物生防衛(wèi)反應(yīng)木質(zhì)素的沉積,導(dǎo)致細(xì)胞壁的木質(zhì)化, 從而熱、開花、側(cè)芽萌發(fā)、性別分化等生長發(fā)育過程中起著重要加強(qiáng)機(jī)械保護(hù),阻止病害的進(jìn)一步滲透。水楊酸不僅可以調(diào)節(jié)植物的某些生長發(fā)育過程,還能誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗逆性深入研究SA在抗逆境脅迫方面的作用與機(jī)理基因的表達(dá)是提高植株抗病能力的重要一環(huán)。具有重要的理論與實(shí)際意義水楊酸對植物作用是怎樣被人們發(fā)現(xiàn)的？20世紀(jì)60年代后,人們開始發(fā)現(xiàn)SA在植物中具有

3、重要的生理作用,而且越來越多的研究表明,SA是植物抗病反應(yīng)的信號分子和誘導(dǎo)植物對非生物逆境反應(yīng)的抗逆信號分子。 1992年, Raskin提出可以把它看成是一種新的植物內(nèi)源激素。近年來,SA功能的研究已經(jīng)成為生物學(xué)最重要、發(fā)展最迅速的研究領(lǐng)域之一。目前,對SA在植物體內(nèi)生理作用的研究熱點(diǎn)集中在它的抗病性和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)方面。但SA在植物生長、發(fā)育、成熟、衰老調(diào)控及抗逆誘導(dǎo)等方面,具有廣泛的生理作用。水楊酸對植物又有什么用？1 SA與植物抗病2 SA與植物抗環(huán)境脅迫3 SA與果實(shí)成熟4 SA與貯藏保鮮5 SA與種子萌發(fā)6 SA的其它生理作用SA的主要作用之一是參與植物對病原的防御反應(yīng),將病害和創(chuàng)傷信號

4、傳遞到植物的其它部分引起系統(tǒng)獲得性抗性。病原物入侵有抗病能力的植株后,受害的細(xì)胞只局限在侵入點(diǎn)附近,這種保護(hù)性細(xì)胞壞死稱為過敏反應(yīng)(Hypersensitive Reactive,HR)。HR使病原的侵染局部化,并在侵染部位形成枯斑。植物局部的HR產(chǎn)生的一類信號分子沿著韌皮部傳遞到整株植物并讓植物獲得抗病性。而SA是植物產(chǎn)生HR和SAR必不可少的條件。SA作為誘導(dǎo)因子,在植物抗病反應(yīng)中起著非常重要的作用。參考文獻(xiàn)：張曉燕.水楊酸誘導(dǎo)植物抗病性機(jī)制的研究進(jìn)展J.河北林果研究, 2000, 15(3): 288-291.a.SA處理能誘導(dǎo)產(chǎn)熱,從而使植物抗低溫。b.干旱下,SA可能誘導(dǎo)某些抗性基因

5、的表達(dá)從而使植物耐旱。c.SA和ASA往往能誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗鹽性狀。d.高溫馴化可以使植物葉片內(nèi)游離態(tài)SA增加，而培養(yǎng)在含SA介質(zhì)中的馬鈴薯組織抗熱性提高，所以SA可以讓植物更加耐熱。e.抗重金屬脅迫的植物可能通過提高內(nèi)源SA水平調(diào)節(jié)PR2基因的轉(zhuǎn)錄。f.研究表明,煙草經(jīng)臭氧處理后積累SA對TMV侵染的抗性增強(qiáng)。參考文獻(xiàn)：謝玉英. 水楊酸與植物抗逆性的關(guān)系J. 生物學(xué)雜志, 2007, 24(4):12-15.SA與植物抗低溫研究發(fā)現(xiàn), SA 處理能誘導(dǎo)產(chǎn)熱,而植物產(chǎn)熱是其本身對低溫環(huán)境的一種適應(yīng)。因此,SA 可能與植物的抗低溫有關(guān)。用SA 預(yù)處理玉米幼苗對隨后低溫處理的耐受能力增強(qiáng)。因此推測,

6、 SA 可能通過誘導(dǎo)抗氧化酶類的產(chǎn)生增強(qiáng)玉米幼苗的耐冷性。水楊酸與植物抗鹽在植物抗病研究中發(fā)現(xiàn), SA 和ASA 往往能誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗鹽性狀。據(jù)此推測, SA 可能與植物抗鹽有關(guān)。研究發(fā)現(xiàn),鹽脅迫下, SA 處理能顯著提高小麥種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù),提高萌發(fā)的小麥胚乳內(nèi)2淀粉酶、蛋白酶的活性以及可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)、SOD 、POD 的含量,降低幼苗葉片質(zhì)膜透性,減少膜質(zhì)過氧化產(chǎn)物MDA 的積累。水楊酸與植物抗熱熱脅迫是影響作物產(chǎn)量的重要原因之一,植物受到高于最適生長溫度5 以上的高溫脅迫時,正常蛋白質(zhì)合成即受到抑制。我國華北、西北地區(qū)夏季的“干熱風(fēng)”導(dǎo)致果樹落花落果,南方的高溫天氣

7、引起小麥和水稻結(jié)實(shí)率降低的現(xiàn)象時有發(fā)生。水楊酸與重金屬脅迫植物并非被動地承受重金屬毒害,而是相應(yīng)地產(chǎn)生了多方面的防御機(jī)制,如重金屬可誘導(dǎo)植物體內(nèi)抗氧化系統(tǒng)保護(hù)酶活性升高脅迫下,水稻葉片脂氧合酶(LOX)活性升高,質(zhì)膜解用差別篩選法分離到一個Hg2 + 脅迫響應(yīng)蛋白基因PrSR4 ,其基因產(chǎn)物PR2,觸發(fā)熱激蛋白(heat shock protein, HSP) 、PRP 蛋白(p roline2rich p rotein)和PR 蛋白(pathogenesis related proteins)等防衛(wèi)基因的表達(dá),提高植物的抗重金屬能力。植物可能通過提高內(nèi)源SA水平調(diào)節(jié)PR2基因的轉(zhuǎn)錄。研究發(fā)現(xiàn)

8、,在新紅星蘋果果實(shí)生長發(fā)育期間,SA出現(xiàn)一個含量高峰,在SA含量達(dá)到高峰后,果實(shí)生長開始出現(xiàn)高峰,隨著果實(shí)的成熟, SA含量逐漸下降,果實(shí)生長也隨之緩慢。在鴨梨果實(shí)生長中也表現(xiàn)出類似的規(guī)律,在果實(shí)生長發(fā)育前期呈現(xiàn)一個SA含量高峰,高峰過后果實(shí)進(jìn)入快速生長期。隨著果實(shí)的成熟,SA含量下降。外源SA處理可延緩蘋果、梨、桃、香蕉和獼猴桃等果實(shí)的成熟衰老進(jìn)程,這種效應(yīng)可能是通過抑制果實(shí)組織中乙烯的合成來實(shí)現(xiàn)的。參考文獻(xiàn)：呂靜.果實(shí)衰老中水楊酸和茉莉酸甲酯的生理效應(yīng)及其關(guān)系研究D .河北農(nóng)業(yè)大學(xué), 2002.Noor等用不同濃度的SA溶液浸泡紅皮品種的洋蔥鱗莖。結(jié)果發(fā)現(xiàn),在貯藏期間, 1 000 mg

9、/L處理的失水率最低, 6001 000 mg /L處理與對照和其他處理相比,發(fā)芽延遲,腐爛率最低,對照的腐爛率最高。李雪萍等用50 mg /L的SA+2%蔗糖與300 mg /L的8-羥基喹啉檸檬酸鹽+2%蔗糖做對比試驗。結(jié)果表明,SA明顯降低了玫瑰切花的呼吸代謝強(qiáng)度,緩解了花朵的水分虧缺,減輕了花朵膜損傷,延長了瓶插壽命,提高了觀賞性。參考文獻(xiàn)：李雪萍,龐學(xué)群,張昭其,等.水楊酸對玫瑰切花保鮮機(jī)理的研究J.福建農(nóng)業(yè)學(xué)報, 1999, 14(3): 38-42.楊江山等研究發(fā)現(xiàn),用0. 5mmol/L的SA對甜瓜種子室溫浸種8 h,會促進(jìn)種子的萌發(fā)和生長,其萌發(fā)指數(shù)、發(fā)芽勢、發(fā)芽率、根冠比和生物學(xué)產(chǎn)量等指標(biāo)與對照呈極顯著差異。用0. 015. 00 mmol/L的SA對蠶豆種子浸種24 h后,置于室溫下萌發(fā),SA對縮短發(fā)芽時間、提高發(fā)芽指數(shù)、促進(jìn)胚根和胚芽的生長、提高根冠比以及側(cè)根原基的形成都有顯著作用。參考文獻(xiàn)：楊江山,種培芳,費(fèi)赟.水楊酸對甜瓜種子萌發(fā)及其生理特性的影響J.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2005, 40(1): 38-41.王鵬,韋月平.水楊酸浸種對蠶豆種子萌發(fā)的影響J.吉林特產(chǎn)高等?？茖W(xué)校學(xué)報, 2004, 13(3): 4-6.SA對植物其它生理過程的影響表現(xiàn)為:誘導(dǎo)植物開花,影響性別分化,參與氣孔運(yùn)動調(diào)節(jié),調(diào)節(jié)植物的光周期以及引起植物花序生熱等。SA