神奇的植物激素之水楊酸

1、水楊酸是什么？水楊酸(Salicylic acid,簡稱SA),即鄰羥基苯甲酸,是一種植物體內(nèi)產(chǎn)生的簡單酚類化合物,廣泛存在于高等植物中。此外，他還是一種藥物，是阿司匹林以及很多止痛藥里的成分，在臨床試驗上用來降低糖尿病患者長期并發(fā)心臟病的風(fēng)險。水楊酸在植物體內(nèi)是如何存在的？SA是植物體內(nèi)合成、含量很低的有機物在植物體內(nèi)SA可以以游離態(tài)和結(jié)合態(tài)兩種形式存在：游離態(tài)SA呈結(jié)晶狀。結(jié)合態(tài)SA是由SA與糖苷、糖脂、甲基或氨基酸等結(jié)合形成的水楊酸)葡萄糖苷等復(fù)合物。乙酰水楊酸(ASA)和甲基水楊酸酯(MeSA)是SA的衍生物,在植物體內(nèi)很容易轉(zhuǎn)化為SA發(fā)揮作用。水楊酸的生物合成途徑水楊酸由反式肉桂酸（

2、）經(jīng)過氧化產(chǎn)生苯甲酸再經(jīng)過羧化反應(yīng)形成水楊酸水楊酸的作用機理水楊酸是廣泛存在于植物界的一種小分子酚類物質(zhì)鑒于SA 植物受到病原微生物刺激后,會產(chǎn)生一種較為明顯的由植物體自身合成,含量較低,于韌皮部運輸,且在植物生防衛(wèi)反應(yīng)木質(zhì)素的沉積,導(dǎo)致細胞壁的木質(zhì)化, 從而熱、開花、側(cè)芽萌發(fā)、性別分化等生長發(fā)育過程中起著重要加強機械保護,阻止病害的進一步滲透。水楊酸不僅可以調(diào)節(jié)植物的某些生長發(fā)育過程,還能誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗逆性深入研究SA在抗逆境脅迫方面的作用與機理基因的表達是提高植株抗病能力的重要一環(huán)。具有重要的理論與實際意義水楊酸對植物作用是怎樣被人們發(fā)現(xiàn)的？20世紀(jì)60年代后,人們開始發(fā)現(xiàn)SA在植物中具有

3、重要的生理作用,而且越來越多的研究表明,SA是植物抗病反應(yīng)的信號分子和誘導(dǎo)植物對非生物逆境反應(yīng)的抗逆信號分子。 1992年, Raskin提出可以把它看成是一種新的植物內(nèi)源激素。近年來,SA功能的研究已經(jīng)成為生物學(xué)最重要、發(fā)展最迅速的研究領(lǐng)域之一。目前,對SA在植物體內(nèi)生理作用的研究熱點集中在它的抗病性和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)方面。但SA在植物生長、發(fā)育、成熟、衰老調(diào)控及抗逆誘導(dǎo)等方面,具有廣泛的生理作用。水楊酸對植物又有什么用？1 SA與植物抗病2 SA與植物抗環(huán)境脅迫3 SA與果實成熟4 SA與貯藏保鮮5 SA與種子萌發(fā)6 SA的其它生理作用SA的主要作用之一是參與植物對病原的防御反應(yīng),將病害和創(chuàng)傷信號

4、傳遞到植物的其它部分引起系統(tǒng)獲得性抗性。病原物入侵有抗病能力的植株后,受害的細胞只局限在侵入點附近,這種保護性細胞壞死稱為過敏反應(yīng)(Hypersensitive Reactive,HR)。HR使病原的侵染局部化,并在侵染部位形成枯斑。植物局部的HR產(chǎn)生的一類信號分子沿著韌皮部傳遞到整株植物并讓植物獲得抗病性。而SA是植物產(chǎn)生HR和SAR必不可少的條件。SA作為誘導(dǎo)因子,在植物抗病反應(yīng)中起著非常重要的作用。參考文獻：張曉燕.水楊酸誘導(dǎo)植物抗病性機制的研究進展J.河北林果研究, 2000, 15(3): 288-291.a.SA處理能誘導(dǎo)產(chǎn)熱,從而使植物抗低溫。b.干旱下,SA可能誘導(dǎo)某些抗性基因

5、的表達從而使植物耐旱。c.SA和ASA往往能誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗鹽性狀。d.高溫馴化可以使植物葉片內(nèi)游離態(tài)SA增加，而培養(yǎng)在含SA介質(zhì)中的馬鈴薯組織抗熱性提高，所以SA可以讓植物更加耐熱。e.抗重金屬脅迫的植物可能通過提高內(nèi)源SA水平調(diào)節(jié)PR2基因的轉(zhuǎn)錄。f.研究表明,煙草經(jīng)臭氧處理后積累SA對TMV侵染的抗性增強。參考文獻：謝玉英. 水楊酸與植物抗逆性的關(guān)系J. 生物學(xué)雜志, 2007, 24(4):12-15.SA與植物抗低溫研究發(fā)現(xiàn), SA 處理能誘導(dǎo)產(chǎn)熱,而植物產(chǎn)熱是其本身對低溫環(huán)境的一種適應(yīng)。因此,SA 可能與植物的抗低溫有關(guān)。用SA 預(yù)處理玉米幼苗對隨后低溫處理的耐受能力增強。因此推測,

6、 SA 可能通過誘導(dǎo)抗氧化酶類的產(chǎn)生增強玉米幼苗的耐冷性。水楊酸與植物抗鹽在植物抗病研究中發(fā)現(xiàn), SA 和ASA 往往能誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗鹽性狀。據(jù)此推測, SA 可能與植物抗鹽有關(guān)。研究發(fā)現(xiàn),鹽脅迫下, SA 處理能顯著提高小麥種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù),提高萌發(fā)的小麥胚乳內(nèi)2淀粉酶、蛋白酶的活性以及可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)、SOD 、POD 的含量,降低幼苗葉片質(zhì)膜透性,減少膜質(zhì)過氧化產(chǎn)物MDA 的積累。水楊酸與植物抗熱熱脅迫是影響作物產(chǎn)量的重要原因之一,植物受到高于最適生長溫度5 以上的高溫脅迫時,正常蛋白質(zhì)合成即受到抑制。我國華北、西北地區(qū)夏季的“干熱風(fēng)”導(dǎo)致果樹落花落果,南方的高溫天氣

7、引起小麥和水稻結(jié)實率降低的現(xiàn)象時有發(fā)生。水楊酸與重金屬脅迫植物并非被動地承受重金屬毒害,而是相應(yīng)地產(chǎn)生了多方面的防御機制,如重金屬可誘導(dǎo)植物體內(nèi)抗氧化系統(tǒng)保護酶活性升高脅迫下,水稻葉片脂氧合酶(LOX)活性升高,質(zhì)膜解用差別篩選法分離到一個Hg2 + 脅迫響應(yīng)蛋白基因PrSR4 ,其基因產(chǎn)物PR2,觸發(fā)熱激蛋白(heat shock protein, HSP) 、PRP 蛋白(p roline2rich p rotein)和PR 蛋白(pathogenesis related proteins)等防衛(wèi)基因的表達,提高植物的抗重金屬能力。植物可能通過提高內(nèi)源SA水平調(diào)節(jié)PR2基因的轉(zhuǎn)錄。研究發(fā)現(xiàn)

8、,在新紅星蘋果果實生長發(fā)育期間,SA出現(xiàn)一個含量高峰,在SA含量達到高峰后,果實生長開始出現(xiàn)高峰,隨著果實的成熟, SA含量逐漸下降,果實生長也隨之緩慢。在鴨梨果實生長中也表現(xiàn)出類似的規(guī)律,在果實生長發(fā)育前期呈現(xiàn)一個SA含量高峰,高峰過后果實進入快速生長期。隨著果實的成熟,SA含量下降。外源SA處理可延緩蘋果、梨、桃、香蕉和獼猴桃等果實的成熟衰老進程,這種效應(yīng)可能是通過抑制果實組織中乙烯的合成來實現(xiàn)的。參考文獻：呂靜.果實衰老中水楊酸和茉莉酸甲酯的生理效應(yīng)及其關(guān)系研究D .河北農(nóng)業(yè)大學(xué), 2002.Noor等用不同濃度的SA溶液浸泡紅皮品種的洋蔥鱗莖。結(jié)果發(fā)現(xiàn),在貯藏期間, 1 000 mg

9、/L處理的失水率最低, 6001 000 mg /L處理與對照和其他處理相比,發(fā)芽延遲,腐爛率最低,對照的腐爛率最高。李雪萍等用50 mg /L的SA+2%蔗糖與300 mg /L的8-羥基喹啉檸檬酸鹽+2%蔗糖做對比試驗。結(jié)果表明,SA明顯降低了玫瑰切花的呼吸代謝強度,緩解了花朵的水分虧缺,減輕了花朵膜損傷,延長了瓶插壽命,提高了觀賞性。參考文獻：李雪萍,龐學(xué)群,張昭其,等.水楊酸對玫瑰切花保鮮機理的研究J.福建農(nóng)業(yè)學(xué)報, 1999, 14(3): 38-42.楊江山等研究發(fā)現(xiàn),用0. 5mmol/L的SA對甜瓜種子室溫浸種8 h,會促進種子的萌發(fā)和生長,其萌發(fā)指數(shù)、發(fā)芽勢、發(fā)芽率、根冠比和生物學(xué)產(chǎn)量等指標(biāo)與對照呈極顯著差異。用0. 015. 00 mmol/L的SA對蠶豆種子浸種24 h后,置于室溫下萌發(fā),SA對縮短發(fā)芽時間、提高發(fā)芽指數(shù)、促進胚根和胚芽的生長、提高根冠比以及側(cè)根原基的形成都有顯著作用。參考文獻：楊江山,種培芳,費赟.水楊酸對甜瓜種子萌發(fā)及其生理特性的影響J.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2005, 40(1): 38-41.王鵬,韋月平.水楊酸浸種對蠶豆種子萌發(fā)的影響J.吉林特產(chǎn)高等?？茖W(xué)校學(xué)報, 2004, 13(3): 4-6.SA對植物其它生理過程的影響表現(xiàn)為:誘導(dǎo)植物開花,影響性別分化,參與氣孔運動調(diào)節(jié),調(diào)節(jié)植物的光周期以及引起植物花序生熱等。SA