【課外閱讀】細(xì)胞生物學(xué)的興起

1、細(xì)胞生物學(xué)的興起從1893年O.赫特維希出版專著細(xì)胞與組織起到20世紀(jì)50年代，細(xì)胞學(xué)逐步從形態(tài)的描述和實驗轉(zhuǎn)向結(jié)構(gòu)和功能的探討。1931年E.魯斯卡和M.克諾爾創(chuàng)建了第一臺透射式電子顯微鏡，到1945年分辨率已達(dá)到20埃。50、60年代隨著電子顯微鏡的改進(jìn)與相應(yīng)技術(shù)的建立，以及受分子生物學(xué)的影響，對細(xì)胞的觀察研究進(jìn)入了新的層次，人們力求從亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)水平甚至分子水平結(jié)構(gòu)上闡明細(xì)胞的整體功能。這就使細(xì)胞學(xué)發(fā)展到一個新的階段，成為一門新興的獨(dú)立分支學(xué)科細(xì)胞生物學(xué)。一. 細(xì)胞概念的發(fā)展1925年美國細(xì)胞學(xué)家E.B.威爾遜出版的發(fā)育和遺傳中的細(xì)胞（第3版）是19世紀(jì)中后期以來，有關(guān)細(xì)胞學(xué)研究的總結(jié)。他

2、所提出的光學(xué)顯微鏡下的細(xì)胞模式圖，包括細(xì)胞膜、細(xì)胞核、細(xì)胞質(zhì)以及主要的細(xì)胞器和內(nèi)含物等，一直沿用到1950年。50年代起,隨著電鏡的廣泛應(yīng)用,發(fā)現(xiàn)膜是細(xì)胞的基本結(jié)構(gòu)。60年代還發(fā)現(xiàn)細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的微管和微絲，以及由微管按一定規(guī)律集聚成的鞭毛、纖毛、基體和中心體等。因此，到70年代開始提出細(xì)胞主要是由膜系統(tǒng)結(jié)構(gòu)組成的復(fù)雜的動態(tài)體系，它既有膜相結(jié)構(gòu)（如細(xì)胞膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基器、核膜、線粒體、溶酶體、過氧化酶體等），又有非膜相結(jié)構(gòu)（如核糖體、中心體、微管、微絲、細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)、核仁、染色質(zhì)、核基質(zhì)等）。對于細(xì)胞的生物學(xué)特性則概括為：細(xì)胞是遺傳信息和代謝信息的儲存和傳遞的系統(tǒng)；細(xì)胞是從小分子合成復(fù)雜大分子，特別

3、是核酸和蛋白質(zhì)的系統(tǒng)；細(xì)胞又是一個內(nèi)部有能量流動，并保持整體動態(tài)平衡的開放系統(tǒng)。二. 細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和功能1917年美國化學(xué)家、物理學(xué)家I.朗繆爾發(fā)表單分子薄膜的開創(chuàng)性實驗結(jié)果，為現(xiàn)代的細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)概念奠定了基礎(chǔ)。1935年英國生物學(xué)家J.F.丹尼利和H.戴維森提出“丹尼利-戴維森模型”。他們認(rèn)為細(xì)胞表面膜有一個類脂構(gòu)成的核心，脂分子的極性端朝外，每邊覆蓋一層單分子的蛋白。50年代以來通過瑞典生物學(xué)家F.S.舍斯特蘭德、美國物理學(xué)家J.D.羅伯遜等各自用電子顯微鏡所作的研究，于1959年指出多數(shù)膜是由暗-明-暗，即蛋白-磷脂-蛋白三層組成的“三合板”式結(jié)構(gòu)。這種膜的模型有相當(dāng)普遍性，故稱單位膜。單

4、位膜膜型未能反映膜的動態(tài)結(jié)構(gòu)和膜功能的多樣性與專一性。到70年代，又有人先后提出“流體鑲嵌膜”模型，“晶格鑲嵌膜”模型，反映了膜的流動性，但仍無定論。后來知道，把細(xì)胞與外界環(huán)境分隔開來的細(xì)胞外周膜的功能十分復(fù)雜。60年代以來的大量研究工作表明外周膜具有物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)、能量轉(zhuǎn)換、信息傳遞、細(xì)胞和分子識別等重要功能。三. 染色體的結(jié)構(gòu)1924年確認(rèn)植物細(xì)胞核同動物細(xì)胞核相同,也含有DNA。到3040年代已分析出染色質(zhì)內(nèi)含有DNA、RNA，酸性蛋白和堿性組蛋白。50年代對各主要成分進(jìn)行了定量測定，并明確了DNA和組蛋白結(jié)合成的核蛋白是染色體的主要成分。60年代又根據(jù)所含賴氨酸、精氨酸的多少，將組蛋白劃分為

5、H1、H2a、H2b、H3、H4五種。1953年DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)的闡明,推動了染色體結(jié)構(gòu)的研究。1957年美國的泰勒提出的邊鏈模型，屬于“蛋白質(zhì)骨架”模型。同年英國的威爾金斯則提出以DNA為核心的模型。這兩類模型在6070年代均各有發(fā)展。1974年由A.L.奧林斯、D.E.奧林斯、科恩伯格和奧特脫等提出并經(jīng)過多方證明的核小體模型，又完全替代了以DNA為核心的超盤繞模型。反映了對染色體結(jié)構(gòu)的新認(rèn)識。四. 線粒體的結(jié)構(gòu)和功能1934年美國解剖學(xué)家R.R.本斯利和N.L.霍爾成功地分離了豚鼠肝臟的線粒體，開創(chuàng)了用生化方法直接研究細(xì)胞器的廣闊前景。1948年已確定線粒體是細(xì)胞呼吸的場所，又是細(xì)胞能量轉(zhuǎn)

6、換的中心50年代，羅馬尼亞裔的美國細(xì)胞生物學(xué)家G.E.帕拉德(1952)和F.S.舍斯特蘭德(1954)分別發(fā)表線粒體結(jié)構(gòu)的報告,雖略有差異,但主要方面比較一致。1956年G.E.帕拉德提出線粒體由外膜、內(nèi)膜、脊、外室、內(nèi)室和基質(zhì)等組成，不久就得到了普遍的承認(rèn)。1962年用負(fù)染色法發(fā)現(xiàn)線粒體的內(nèi)膜粒子。以后通過拆離重組實驗，證明內(nèi)膜粒子即ATP酶復(fù)合體。1973年查明ATP酶復(fù)合體頭部、柄部和基部的各亞單位和分子量，其分子量總和與整體測定的分子量接近。線粒體最重要的功能是進(jìn)行與ATP合成有關(guān)的氧化磷酸化作用。關(guān)于氧化磷酸化的機(jī)理研究，1953年德國生化學(xué)家E.C.斯萊特提出化學(xué)偶聯(lián)假說；1961年英國生化學(xué)家P.米切爾提出化學(xué)滲透偶聯(lián)假說；1964年先由P.D