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文檔簡介

1、認(rèn)知神經(jīng)學(xué)一.認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)簡史Willis是首先提出特定的腦損傷與特定行為缺陷有聯(lián)系的科學(xué)家之一。認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)這一科學(xué)領(lǐng)域是20世紀(jì)70年代在紐約市一兩出租車的后座上被命名的。這個(gè)屬于似乎是對理解:有形大腦的功能如何產(chǎn)生無形心智的思維和想法;完美的描述。諾貝爾獎(jiǎng)得主Delbruck(1986)在他的著作心智來自物質(zhì)?(Mind from Matter)著名哲學(xué)家Kierkegaard在他1846年的日記里寫的作為他關(guān)于宇宙眼花的引人入勝的描述。由內(nèi)省產(chǎn)生的想法可能很有說服力而且很吸引人,但他們對嗎?哲學(xué)可以加進(jìn)它的觀點(diǎn),但那是正確的么?只有科學(xué)的方法可以在確定性的基礎(chǔ)之上討論問題。19世紀(jì),哪

2、些研究顱相學(xué)的所謂顱相學(xué)家宣城大腦有35個(gè)左右的特異性功能。然而在那時(shí),并不是所有人都相信這種“定位主義”的觀點(diǎn)。Flourens發(fā)展了后來被稱為“聚集場理論”的觀點(diǎn):大腦作為一個(gè)整體參與行為。Broca的病人(1861)腦損傷的確切位置是左側(cè)額葉下部被稱作Broca區(qū)。這項(xiàng)發(fā)現(xiàn)影響深遠(yuǎn)。Wernicke區(qū):左半球更靠后的區(qū)域,顳葉和頂葉的交界處附近;患者可輕而易舉的講話,但內(nèi)容沒有意義,且不能理解書面語和口語。許多著名的解剖學(xué)家對這一工作(腦區(qū)細(xì)胞)做出了貢獻(xiàn),這些研究者發(fā)現(xiàn)細(xì)胞結(jié)構(gòu)學(xué)中描述的不同腦區(qū)在很大程度上確實(shí)代表了不同的功能。但人們對神經(jīng)系統(tǒng)認(rèn)識的重大革命確實(shí)在歐洲更南部的意呆利和西

3、班牙發(fā)生的。Golgi的染色法:神經(jīng)元的銀染色法,即“暗反應(yīng)”。許多真正有天賦的科學(xué)家都參與到神經(jīng)元學(xué)碩的早期發(fā)展中。隨著20世紀(jì)的不斷推進(jìn),定位主義者對他們的觀點(diǎn)進(jìn)行了一定的這種,因?yàn)樗麄冇^察到:盡管特定的神經(jīng)區(qū)域負(fù)責(zé)某項(xiàng)獨(dú)立的功能;但這些區(qū)域組成的網(wǎng)絡(luò)以及它們之間的相互作用才是產(chǎn)生人類表現(xiàn)出的整體;綜合行為的原因。因此,科學(xué)家們開始相信關(guān)于“部分”的認(rèn)識(神經(jīng)元和大腦結(jié)構(gòu))必須在它們與整體的關(guān)系中被理解(心智)。哲學(xué)家的兩大主要觀點(diǎn):理性主義和經(jīng)驗(yàn)主義。理性主義:會參考諸如生活的意義這樣的論題。經(jīng)驗(yàn)主義認(rèn)為:所有的知識來自于感覺經(jīng)驗(yàn)。直接的感覺經(jīng)驗(yàn)產(chǎn)生簡單的思想和觀念。聯(lián)結(jié)主義認(rèn)可一種觀點(diǎn)

4、:即Watson普及開來的,可以把一個(gè)孩子塑造成任何樣子學(xué)習(xí)是最關(guān)鍵的,學(xué)習(xí)的神經(jīng)基礎(chǔ)每個(gè)人都有。盡管行為主義可以提供重要理論,但其不能解釋一切學(xué)習(xí)過程。理解大腦和心智的工作方式即大腦作為一個(gè)綜合的整體如何運(yùn)作的。二.細(xì)胞機(jī)制與認(rèn)知神經(jīng)元是基本的信號處理單位。其組成成分之一是細(xì)胞體。另一個(gè)組成成分是眼神至細(xì)胞體外的特異性突起:樹突和軸突。突起作用反應(yīng)了功能兩極分化的基本原理。樹突通常是大樹樣的突起,它接收來自其他任靖遠(yuǎn)的傳入信息;具體接收部位是:突觸。其是位于突觸后面的結(jié)構(gòu),通常又被稱為:突觸后。軸突是位于突觸前面的位置,通常被稱為:突觸前。大多數(shù)神經(jīng)元都同時(shí)既是突觸前又是突觸后。神經(jīng)元間突觸

5、的傳遞信號通常是化學(xué)信號。少數(shù)情況下,有些神經(jīng)元彼此間的傳遞信號為電信號。樹突亦可具有被稱為棘的特異化突起。即樹突表面的細(xì)頸連有小的球狀突起。突觸通常位于這些棘上。但其還存在于神經(jīng)元的其他部位。軸突末梢具有特異化的細(xì)胞內(nèi)結(jié)構(gòu),它們使得信息交流通過神經(jīng)遞質(zhì)的釋放而實(shí)現(xiàn)。神經(jīng)遞質(zhì)是神經(jīng)元間化學(xué)突觸傳遞信息號的化學(xué)物質(zhì)。一般而言,單極神經(jīng)元只有一個(gè)原理胞體的突起;此突起能分支形成樹突和軸突末梢。雙極神經(jīng)元主要參與感覺信息加工。假單極神經(jīng)元看起來像單極神經(jīng)元,但其實(shí)是緣于雙極感覺神經(jīng)元樹突和軸突的融合。多極神經(jīng)元存在于神經(jīng)系統(tǒng)的幾個(gè)區(qū)域,參與運(yùn)動(dòng)和感覺信息加工。膠質(zhì)細(xì)胞:神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)另一類細(xì)胞,數(shù)量遠(yuǎn)多

6、于神經(jīng)元。其位于中樞神經(jīng)系統(tǒng)(腦和脊髓)以及外周神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)(到達(dá)腦和脊髓的噶虐和運(yùn)動(dòng)傳入和傳出的神經(jīng))。中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)主要有3種類型的膠質(zhì)細(xì)胞:1.星形膠質(zhì)細(xì)胞:呈圓形或放射對稱形狀的大細(xì)胞;與腦血管的接觸部位特化為終足。接觸部位構(gòu)成了血腦屏障。2.少突膠質(zhì)細(xì)胞;3.小膠質(zhì)細(xì)胞:形狀小兒不規(guī)則的神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞;主要在腦組織損傷時(shí)發(fā)揮作用。神經(jīng)系統(tǒng)的膠質(zhì)細(xì)胞最主要的功能是構(gòu)成神經(jīng)元的髓鞘。髓鞘:是包繞許多神經(jīng)元周天圖的脂類物質(zhì)。中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)的一個(gè)少突膠質(zhì)細(xì)胞可圍繞幾個(gè)軸突形成髓鞘的鞘。有髓軸突的髓鞘被結(jié)節(jié)分割成若干階段。通常被稱為郎飛氏結(jié)。髓鞘的結(jié)節(jié)部位特化為允許電信號:即動(dòng)作電位。產(chǎn)生并沿軸突

7、傳遞的膜結(jié)構(gòu)。神經(jīng)元是構(gòu)成神經(jīng)系統(tǒng)的完整功能單位。神經(jīng)元加工信息的目的是接收信息,評估信息,然后將信號傳遞給其他神經(jīng)元,由此構(gòu)成了局部或長程神經(jīng)環(huán)路。神經(jīng)元的信號加工階段:1.接受信號;2.信號引起突出后神經(jīng)元細(xì)胞膜的變化;3.導(dǎo)致電流流入或流出神經(jīng)元;4.電流在神經(jīng)元內(nèi)發(fā)揮信號作用,且潛在地影響原理傳入突觸位點(diǎn)的神經(jīng)元膜。長程傳遞的信號動(dòng)作電位,是在一些被稱為:鋒電位啟動(dòng)區(qū),的區(qū)域產(chǎn)生的。神經(jīng)元細(xì)胞膜是分割細(xì)胞內(nèi)外的磷脂雙分子層結(jié)構(gòu)。能溶于水的任何物質(zhì)都不能很好地溶于細(xì)胞膜內(nèi)的脂質(zhì),因此不能輕松地進(jìn)出神經(jīng)元細(xì)胞體。神經(jīng)元細(xì)胞膜不僅由脂質(zhì)構(gòu)成,還包括很多跨膜的蛋白質(zhì)。利用膜內(nèi)外的電位差會產(chǎn)生:

8、靜息電位。離子通道:由跨膜蛋白質(zhì)構(gòu)成;有些離子通道是被動(dòng)的。即永遠(yuǎn)保持一個(gè)狀態(tài)(只對某些離子開放);另外一些離子通道則是由閘門控制。滲透性:離子通道允許離子穿過細(xì)胞膜的程度。選擇性滲透:細(xì)胞膜對某些離子的滲透性高于其它離子。細(xì)胞膜的選擇性滲透與跨膜的離子濃度梯度的建立導(dǎo)致了細(xì)胞膜內(nèi)外的電位差。電荷梯度:P26-27神經(jīng)元細(xì)胞膜的選擇性滲透和離子的濃度差導(dǎo)致了靜息膜電位。平衡電位:P27離子凈流量為零時(shí)的膜電位。對于細(xì)胞信號而言,神經(jīng)元具有兩個(gè)重要的特性:1.神經(jīng)元是容積導(dǎo)體;所以電流可以從其內(nèi)部通過,也可以穿過它們的膜;2.它們能生成多種電流包括:感受器電位、突觸電位和動(dòng)作電位。神經(jīng)元的被動(dòng)電

9、流傳導(dǎo),又被稱為電緊張傳導(dǎo)。這些被動(dòng)電流可以是去極化的(被稱為興奮性突觸后電位);(細(xì)胞內(nèi)趨正性)更容易產(chǎn)生動(dòng)作電位;也可能是超極化的(被稱為抑制性突觸后電位);(細(xì)胞內(nèi)趨負(fù)性)不容易產(chǎn)生動(dòng)作電位。動(dòng)作電位是主動(dòng)的膜活動(dòng)。原因:其設(shè)計(jì)的膜導(dǎo)電性改變是通過離子通道開放和關(guān)閉實(shí)現(xiàn)的。被動(dòng)電流引起鄰近的軸突區(qū)域去極化。引起新的動(dòng)作電位產(chǎn)生;此過程沿軸突不斷進(jìn)行,直至軸突末梢;然后此末梢釋放神經(jīng)遞質(zhì);過程將在下一個(gè)神經(jīng)元全部“上演”。一個(gè)完整的電路要求電流必須持續(xù)地流動(dòng);離子的細(xì)胞內(nèi)流動(dòng)必須伴隨著電流向細(xì)胞外返回從而形成一個(gè)完整的電路。神經(jīng)元的電流是離子流。在沒有主動(dòng)過程(動(dòng)作電位)補(bǔ)充能量的情況下,

10、被動(dòng)離子電流沿樹突、軸突或胞體傳導(dǎo)的距離有多遠(yuǎn)?取決于:其實(shí)電流的幅度;神經(jīng)元細(xì)胞膜的電阻(和電容);細(xì)胞內(nèi)液和細(xì)胞外液的導(dǎo)電性。軸突內(nèi)和軸突周圍電流傳遞方式類似于聲音、手電筒光柱或披薩餅氣味的傳遞。神經(jīng)元內(nèi)電傳導(dǎo)的目的是傳導(dǎo)信號變化;這種信號變化如果足夠強(qiáng),可以引起軸突末梢釋放神經(jīng)遞質(zhì),實(shí)現(xiàn)神經(jīng)元間突觸傳遞。由于電流強(qiáng)度隨距離增加而衰減;因此被動(dòng)電流傳導(dǎo)只在短距離發(fā)揮作用。神經(jīng)元細(xì)胞膜的電阻能影響電流在軸突的傳導(dǎo)距離。電阻的倒數(shù)細(xì)胞內(nèi)的電導(dǎo)也能影響神經(jīng)元電流的傳導(dǎo)距離。高幅度的感受器或突出電流,高的細(xì)胞膜電阻和低的細(xì)胞內(nèi)電阻將增強(qiáng)電流的電傳導(dǎo)性;能影響距離傳入點(diǎn)遠(yuǎn)處的神經(jīng)元細(xì)胞膜。長距離信息

11、交流需要主動(dòng)或再生的電信號即動(dòng)作電位。用興奮性電流(去極化)刺激神經(jīng)元能產(chǎn)生軸突的動(dòng)作電位。在軸突內(nèi),如果刺激能持續(xù)產(chǎn)生越來越高幅度的電流,則能激發(fā)一個(gè)動(dòng)作電位。動(dòng)作電位是在軸突局部區(qū)域的膜快速去極化和復(fù)極化。去極化達(dá)到足夠的強(qiáng)度,則最終導(dǎo)致動(dòng)作電位啟動(dòng)。動(dòng)作電位一旦產(chǎn)生,它的幅度即與該去極化值大小無關(guān)。即使去極化電流值高于閾值,其所產(chǎn)生的動(dòng)作電位的幅度是不變的;因此動(dòng)作電位被稱為全或無反應(yīng)。分級電流的膜電位則歲刺激或突出傳入的幅度不同而改變。離子通道可被區(qū)分為門控和非門控。電壓門控離子通道的開房和關(guān)閉取決于膜電位。在靜息膜電位時(shí)呈關(guān)閉狀態(tài)而在膜去極化時(shí)開放。膜超極化使神經(jīng)元這哪是處于一種不能

12、產(chǎn)生另一個(gè)動(dòng)作電位的狀態(tài)。稱為:不應(yīng)期。不應(yīng)期存在的結(jié)果是神經(jīng)元產(chǎn)生動(dòng)作電位的速度有個(gè)極限。聽覺系統(tǒng)內(nèi)反應(yīng)最快的感覺神經(jīng)元的放電速率也只能達(dá)到1000Hz基于速率的神經(jīng)元放電本身對神經(jīng)編碼來說是一種不完備的機(jī)制。大多數(shù)的通道是立即失活的。神經(jīng)元間信息交流的一個(gè)關(guān)鍵方面是信號在神經(jīng)元間或神經(jīng)與肌肉間的傳導(dǎo)速度。神經(jīng)元的屋里特性又對電流如何流過它們產(chǎn)生影響,尤其是細(xì)胞內(nèi)液和細(xì)胞膜的電阻。降低軸突內(nèi)部電阻的途徑之一是增加其直徑,較大直徑的軸突傳遞動(dòng)作電位更為迅速。髓鞘解決了這個(gè)難題。髓鞘是由神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞膜以通信纏繞的方式包繞在軸突周圍形成的結(jié)構(gòu)。由髓鞘產(chǎn)生的高絕緣性使電流沿軸突傳遞得更遠(yuǎn)。動(dòng)作電位沿

13、軸突向下傳遞更遠(yuǎn),因此可以降低動(dòng)作電位再生頻率。跳躍式傳導(dǎo):動(dòng)作電位看起來似乎是從一個(gè)郎飛氏結(jié)跳到另一個(gè)郎飛氏結(jié)。(門控Na+通道能激發(fā)動(dòng)作電位,再生快速的電緊張電流)跨膜蛋白質(zhì);兩種主要類型:1.主動(dòng)的轉(zhuǎn)運(yùn)體;需消耗能量;且造成離子濃度梯度;2.離子通道;對細(xì)胞膜的離子滲透性有貢獻(xiàn);是蛋白質(zhì),多肽分子。其是選擇性的,只允許某些離子的出入??缒る娢坏母淖兡苡绊懲ǖ赖鞍踪|(zhì)的分子結(jié)構(gòu)?;瘜W(xué)門控的離子通道主要是作為神經(jīng)遞質(zhì)受體而存在與突觸后膜上;受體:是特化的離子通道,作為突觸處的信號傳遞媒介。突觸后受體一般分為兩大類:1.直接耦合受體與細(xì)胞外表面的神經(jīng)遞質(zhì)發(fā)生化學(xué)性相互作用或鍵合;2.見解鏈接受體

14、本身并不能開放。第二信使(Ca2+、環(huán)單磷酸腺苷、環(huán)單磷酸鳥苷、一氧化氮等)系統(tǒng)的優(yōu)點(diǎn)之一:可通過激活酶級聯(lián)系統(tǒng)而放大信號。第二信使系統(tǒng)的作用不僅在于調(diào)節(jié)離子通道的傳導(dǎo)性,還在細(xì)胞內(nèi)信號中扮演重要角色。神經(jīng)信號的最終作用是實(shí)現(xiàn)神經(jīng)元間或神經(jīng)元與肌肉的信息交流。神經(jīng)元必須要傳遞信號,即突觸傳遞。突觸傳遞兩種類型:化學(xué)突觸、電突觸?;瘜W(xué)傳遞:在多數(shù)情況下,一個(gè)動(dòng)作電位必須到達(dá)突觸所在的軸突末梢;神經(jīng)遞質(zhì)與突觸后膜受體的化學(xué)交互作用將啟動(dòng)一系列的事件;導(dǎo)致突觸后細(xì)胞的去極化(興奮)或超極化(抑制);突觸電流在此匯集疊加,多個(gè)突觸的電位的影響總和:總和的原則非常關(guān)鍵,尤其對于突觸后神經(jīng)元軸丘位置與壽險(xiǎn)

15、接收信號的樹突棘間距離非常遠(yuǎn)的情況;如果神經(jīng)遞質(zhì)對突觸后神經(jīng)元發(fā)揮抑制性作用,則膜電位表現(xiàn)為超極化,引起抑制性突觸后電位;但抑制性突觸傳入甚至可能在引起突觸后神經(jīng)元微弱的去極化的同時(shí),仍對其他興奮性輸入所導(dǎo)致的神經(jīng)元去極化達(dá)到閾值的作用發(fā)揮抑制性影響。抑制性輸入并不總是引起突觸后膜超極化,但相對于去極化閾值而言,它們的作用是使膜電位保持在超極化方向。神經(jīng)遞質(zhì)從突觸前末梢的釋放是末梢囊泡胞吐的結(jié)果。乙酰膽堿不僅是心急或其他自主神經(jīng)系統(tǒng)的神經(jīng)遞質(zhì),也是骨骼肌的神經(jīng)遞質(zhì)。神經(jīng)遞質(zhì):廣義定義:它們都是大小和化學(xué)組成各不相同的分子。共同的化學(xué)特性:都是由突觸前神經(jīng)元合成;運(yùn)送至軸突末梢;儲存在囊泡內(nèi)并可

16、胞吐至突觸間隙;在與突觸后細(xì)胞鍵合后,被酶降解或清除。一般而言,每個(gè)神經(jīng)元能合成一種或多種神經(jīng)遞質(zhì),并根據(jù)刺激條件而單獨(dú)釋放或共同釋放。興奮性神經(jīng)遞質(zhì):乙酰膽堿、兒茶酚胺、谷氨酸、組胺、5-羥色胺和某些神經(jīng)肽類。抑制性神經(jīng)遞質(zhì):GABA、甘氨酸和神經(jīng)肽類。條件性神經(jīng)遞質(zhì):只能與其他因素發(fā)揮協(xié)同作用。神經(jīng)遞質(zhì)的合成:大分子的神經(jīng)遞質(zhì)(胺類)是在報(bào)體內(nèi)合成的,小分子神經(jīng)遞質(zhì)是在突觸末梢合成的。合成小分子神經(jīng)遞質(zhì)所必須的酶是在報(bào)體內(nèi)生成的。神經(jīng)遞質(zhì)被釋放至突觸間隙并與突觸后膜受體結(jié)合后,剩余的神經(jīng)遞質(zhì)必須被清除。再攝取機(jī)制:以主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)體為媒介,一種跨膜蛋白質(zhì),能將神經(jīng)遞質(zhì)泵回到突觸前膜內(nèi)。為了檢測突

17、觸間隙的神經(jīng)遞質(zhì)水平,突觸前神經(jīng)元含有自身受體。神經(jīng)遞質(zhì)廣泛地分布于腦內(nèi),但生物活性胺類的分布具有特定的區(qū)域。它們的軸突投射到皮質(zhì)的廣泛區(qū)域并發(fā)揮關(guān)鍵的調(diào)節(jié)作用。許多調(diào)節(jié)神經(jīng)信息的藥物都被用于精神和神經(jīng)疾病的治療。一些常用的抗精神分裂癥藥物是多巴胺拮抗劑。拮抗劑與受體結(jié)合后組織神經(jīng)遞質(zhì)的正常活動(dòng)。激動(dòng)劑可在突觸后膜模擬神經(jīng)遞質(zhì)的活動(dòng)。電傳遞:電突觸沒有分隔兩個(gè)神經(jīng)元的突觸間隙。在大多數(shù)情況下,電突觸的傳遞是雙向的,但所誒的整流電突觸則限制某一方向的電流,類似于化學(xué)性突觸。電突觸適用于需要快速傳導(dǎo)信息的情況。無脊椎動(dòng)物的條壁反射等。缺點(diǎn)是:不能傳遞抑制性信息;與化學(xué)突觸相比,缺乏可塑性,不能放大

18、信號(引起較強(qiáng)的神經(jīng)遞質(zhì)釋放)。哺乳動(dòng)物中樞神經(jīng)系統(tǒng)的神經(jīng)信息傳遞包括化學(xué)傳遞和電傳遞兩種。三.神經(jīng)解剖和發(fā)展功能基于結(jié)構(gòu),這是生物學(xué)的一個(gè)核心原則。神經(jīng)解剖學(xué)是對神經(jīng)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究的科學(xué),它探究射進(jìn)系統(tǒng)各部分的結(jié)構(gòu),并描述這些結(jié)構(gòu)之間的關(guān)聯(lián)。主要在兩個(gè)層次上進(jìn)行研究:1.大體解剖:用肉眼進(jìn)行區(qū)分的整體結(jié)構(gòu)及其關(guān)聯(lián);2.精細(xì)解剖:也稱顯微解剖,關(guān)注神經(jīng)元甚至亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)之間的組織關(guān)聯(lián)。硬腦膜:致密的膠原纖維層構(gòu)成。大腦表面有:腦回、腦溝、裂?;兀褐改X的表面突觸而曲折的部分;溝:指較小的陷入褶皺區(qū)域;裂:指那些較大較深的區(qū)域。腦可以分為:灰質(zhì)、白質(zhì)?;屹|(zhì):由于較深的顏色,組成的連續(xù)體包圍在白質(zhì)外

19、部,在血管的作用下,活體腦的灰質(zhì)通常是粉色甚至紅色的。白質(zhì):活體腦中,白質(zhì)的顏色是乳白色,緣于由包圍軸突的含有很多脂肪的髓鞘導(dǎo)致的。組織學(xué):運(yùn)用顯微技術(shù)對組織結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析的研究領(lǐng)域。大部分神經(jīng)元的軸突較短,主要鏈接臨近的神經(jīng)元。也有軸突很長的,這些下行穿過白質(zhì),沿著很長的神經(jīng)束進(jìn)行,進(jìn)入拎一個(gè)皮質(zhì)區(qū)域、皮質(zhì)下的神經(jīng)核或髓鞘。兩個(gè)腦區(qū)之間近或遠(yuǎn)的聯(lián)結(jié)被稱為皮質(zhì)間連接。皮質(zhì)下結(jié)構(gòu)如丘腦到皮質(zhì)的投射應(yīng)該稱為丘腦皮質(zhì)聯(lián)結(jié);反之,為皮質(zhì)丘腦聯(lián)結(jié);從中樞區(qū)域到周圍區(qū)域的投射總稱為離皮質(zhì)投射。神經(jīng)束路追蹤技術(shù)使得研究者們能夠觀察到神經(jīng)元之間或者腦區(qū)之間的聯(lián)系。一種重要的方法:變性法。HRP:辣根過氧化酶,一

20、種逆行性示蹤劑。當(dāng)然也有順行性示蹤劑,被樹突或胞體吸收,沿著軸突進(jìn)行擴(kuò)散。借助組織學(xué)的技術(shù),神經(jīng)解剖學(xué)家依據(jù)神經(jīng)元的不同形式將其分為不同的種類。Brodmann系統(tǒng)地將皮質(zhì)表面各個(gè)部分的樣本進(jìn)行染色,從而獲得了皮之尚不同區(qū)域細(xì)胞結(jié)構(gòu)上的差異圖。神經(jīng)系統(tǒng)中的信息傳遞是沿著某些特定的通路進(jìn)行的,需要經(jīng)由某些解剖結(jié)構(gòu)才能到達(dá)目標(biāo)腦區(qū)、脊髓和周圍的肌肉組織等。神經(jīng)系統(tǒng):可分中樞神經(jīng)系統(tǒng)(CNS)、外周神經(jīng)系統(tǒng)(PNS)。PNS指CNS之外的其他所有成分;CNS可視為神經(jīng)系統(tǒng)中進(jìn)行命令和控制的部分;PNS擔(dān)負(fù)著傳遞信息的作用。大腦皮質(zhì):有兩個(gè)對稱的半球,每個(gè)半球都是由分層的神經(jīng)元組成的。皮質(zhì)位于端腦的表

21、面,在部分邊緣系統(tǒng)和基底神經(jīng)節(jié)等核心結(jié)構(gòu)的上方,并保衛(wèi)者間腦;前腦:大腦皮質(zhì)、基底神經(jīng)節(jié)、間腦共同組成。因?yàn)橛旭薨櫟拇嬖?,大約有2/3的部分被折疊到了腦的溝裂中。另外一個(gè)優(yōu)勢是,使得神經(jīng)元之間形成非常緊密的三維聯(lián)系,使軸突的長度縮短,神經(jīng)傳導(dǎo)的速度更快。解剖學(xué)分區(qū):大腦兩半球主要可以分為四個(gè)葉,邊緣系統(tǒng)稱為邊緣葉的話就是5個(gè)葉。額葉和頂葉由中央溝隔開;外側(cè)裂將顳葉和額葉、頂葉分開;大腦背側(cè)的頂枕溝和腹外側(cè)的枕前切跡將枕葉與頂葉、顳葉分隔開來。左右兩半球由大腦縱裂隔開,大腦縱裂從腦的嘴側(cè)一直延伸到前腦的尾側(cè)。兩半球之間的聯(lián)系由發(fā)源于皮質(zhì)神經(jīng)元并橫穿胼胝體的軸突完成;胼胝體是神經(jīng)系統(tǒng)中最大的一個(gè)白

22、質(zhì)連合(即CNS中連接左右兩側(cè)神經(jīng)束)。細(xì)胞結(jié)構(gòu)學(xué):以細(xì)胞的類型和組織方式來區(qū)分。Brodmann將大腦皮質(zhì)大致分為52個(gè)區(qū)。事實(shí)上,綜合皮質(zhì)的細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能描述將大腦皮質(zhì)分成有意義的單元也許最為有效。大腦皮質(zhì)的90%都是新皮質(zhì)。新皮質(zhì):包括初級感覺皮質(zhì)、運(yùn)動(dòng)皮質(zhì)以及聯(lián)合皮質(zhì)(不能很明顯是初級感覺和運(yùn)動(dòng)皮質(zhì)的區(qū)域)。中間皮質(zhì):即為旁邊緣區(qū)的皮質(zhì);包括扣帶回、海馬旁回、腦到皮質(zhì)、眶額皮質(zhì);中間皮質(zhì)位于新皮質(zhì)和異質(zhì)皮質(zhì)之間,也分為六層。功能分區(qū):大腦皮質(zhì)的各葉在神經(jīng)加工過程中發(fā)揮著多方面的作用,雖然主要的功能系統(tǒng)一般都能夠定位在某個(gè)腦葉中;但也有很多系統(tǒng)是跨腦葉的。腦的大部分功能都需要皮質(zhì)和皮質(zhì)下

23、結(jié)構(gòu)的共同作用。額葉在運(yùn)動(dòng)的準(zhǔn)備和執(zhí)行方面起到十分重要的作用;主要包括:運(yùn)動(dòng)皮質(zhì)和前額葉皮質(zhì)。初級運(yùn)動(dòng)皮質(zhì)對應(yīng)BA4區(qū),它包括中央溝的前部和中央前回的大部分。運(yùn)動(dòng)前區(qū)位于大腦半球外側(cè)面;輔助運(yùn)動(dòng)區(qū)在運(yùn)動(dòng)前區(qū)的背側(cè)并延伸至半球的內(nèi)側(cè)面。這些運(yùn)動(dòng)皮質(zhì)中含有運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元,其軸突隨著腦干和脊髓下行,并與脊髓中的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元形成突觸。額葉中位置更靠前的部分是,前額葉皮質(zhì);其在計(jì)劃和執(zhí)行方面發(fā)揮著重要作用;這些功能都要求對不同時(shí)間的信息進(jìn)行整合。前額葉主要包括:背外側(cè)前額葉、眶額皮質(zhì)、扣帶前回、內(nèi)側(cè)額葉。頂葉中的軀體感覺區(qū):軀體感覺皮質(zhì)位于中央溝的后部,圍繞著中央后回及其臨近區(qū)域;其接收來自丘腦軀體感覺中繼的

24、輸入;初級軀體感覺皮質(zhì)在中央溝的尾側(cè);次級本體感覺皮質(zhì)在初級感覺皮質(zhì)的腹側(cè),主要通過纖維投射直接接受來自S1的信息。進(jìn)入丘腦進(jìn)而傳入初級軀體感覺皮質(zhì)的軀體感覺信息主要經(jīng)過兩條通路:前外側(cè)系統(tǒng)、內(nèi)側(cè)丘系。感受器會將外界的物理刺激轉(zhuǎn)化為神經(jīng)沖動(dòng),并沿著神經(jīng)通路傳遞到脊髓和腦。枕葉中的視覺加工區(qū)域:初級視皮質(zhì)接受來自丘腦外側(cè)膝狀體中繼的視覺額輸入。人類的初級視皮質(zhì)位于大腦半球的內(nèi)側(cè)面,只向大腦的后部半球極延伸出一小部分。來自外界的視覺信息首先在視網(wǎng)膜上的多層細(xì)胞中得到加工,然后經(jīng)由視神經(jīng)傳送至丘腦的外側(cè)膝狀體,之后傳送至V1區(qū)。此通路常被稱為:視網(wǎng)膜膝狀體紋狀體通路;或初級視覺通路。刺激通路的主要目

25、的地是中腦上丘。紋外視皮質(zhì):圍在紋狀皮質(zhì)外的一塊較大的視覺皮質(zhì)區(qū)。顳葉中的聽覺加工區(qū)域:聽覺皮質(zhì)位于顳葉上部,藏于外側(cè)裂中。聯(lián)合皮質(zhì):傳統(tǒng)上講新皮質(zhì)中不能被單純劃分為感覺或運(yùn)動(dòng)的部分定義。其接受來自許多皮質(zhì)區(qū)域的輸入。邊緣葉:包含了一些結(jié)構(gòu)在腦干周圍形成了一個(gè)邊界??蹘Щ?、下丘腦、丘腦前核、海馬共同構(gòu)成“經(jīng)典”邊緣葉。邊緣系統(tǒng)參與情緒、學(xué)習(xí)和記憶的加工?;咨窠?jīng)節(jié):指前腦中的一些列皮質(zhì)下神經(jīng)組織的集合;位于側(cè)腦室前段下方。其在運(yùn)動(dòng)控制中起重要作用;組成部分:蒼白去、尾狀核、殼核。尾狀核和殼核又被統(tǒng)稱為新紋狀體?;咨窠?jīng)節(jié)、丘腦底核、黑質(zhì)、皮質(zhì)、丘腦協(xié)同合作,共同調(diào)節(jié)運(yùn)動(dòng)控制功能以及某些認(rèn)知功能

26、?;咨窠?jīng)節(jié)并不屬于從皮質(zhì)到脊髓的運(yùn)動(dòng)路徑,屬于皮質(zhì)-皮質(zhì)下運(yùn)動(dòng)環(huán)路,監(jiān)控運(yùn)動(dòng)及非運(yùn)動(dòng)活動(dòng)的進(jìn)程。前腦中顳葉的腹內(nèi)側(cè)面上一次分布著海馬及與之聯(lián)系的齒狀回、海馬旁回、內(nèi)嗅皮質(zhì)。間腦:由丘腦和下丘腦組成。丘腦:位于腦干的最前端,間腦的背側(cè),中間以第三腦室為界,背側(cè)是穹隆和胼胝體,外側(cè)則是內(nèi)囊。來自所有感覺通道的信息在到達(dá)初級的皮質(zhì)感覺接受區(qū)域前都要先經(jīng)過丘腦。下丘腦:位于丘腦的下邊,包括位于第三腦室底部的一些神經(jīng)核團(tuán)及神經(jīng)束。其對自主神經(jīng)系統(tǒng)和內(nèi)分泌系統(tǒng)十分重要。負(fù)責(zé)控制維持動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)。下丘腦產(chǎn)生的急速調(diào)控大部分內(nèi)分泌系統(tǒng)。腦干:通常認(rèn)為的3個(gè)部分中腦、腦橋、延髓。這三個(gè)部分組成間腦和脊髓之間的

27、中樞神經(jīng)系統(tǒng)。腦干體積相當(dāng)??;包括運(yùn)動(dòng)及感覺核團(tuán),調(diào)節(jié)性神經(jīng)遞質(zhì)系統(tǒng)核團(tuán)、白質(zhì)神經(jīng)束。從脊髓到延髓,腦橋,中腦,間腦,大腦皮質(zhì),結(jié)構(gòu)變得越來越復(fù)雜。神經(jīng)結(jié)構(gòu)上的復(fù)雜性導(dǎo)致這些區(qū)域所控制的行為的復(fù)雜性一次遞增。腦干很小,因此很小的損傷就會殃及到很多組織。中腦:位于間腦尾部,腦橋前部。包圍在大腦導(dǎo)水管周圍。其打不分都由中腦網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)占據(jù),是腦橋和延髓網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的向前延伸。腦橋:包括位于第四腦室底部的腦橋被蓋以及腦橋主體;主體由大量的神經(jīng)束以及其中散布的腦橋核團(tuán)組成。腦橋水平的很多核團(tuán)具有聽覺和前庭覺的功能。延髓:與脊髓相連,其福側(cè)面有梁隊(duì)非常重要的雙側(cè)核團(tuán);是從脊髓上行的軀體感覺信息的最主要中繼站。在

28、延髓水平上這些到脊髓的運(yùn)動(dòng)性軸突部分交叉,從而將信息傳遞至對側(cè)脊髓??傊?,腦干神經(jīng)元完成大量感覺及運(yùn)動(dòng)加工。小腦:實(shí)際上是覆蓋于腦干結(jié)構(gòu)上部,處于腦橋水平位置的很大一塊神經(jīng)結(jié)構(gòu)。其與前腦的大腦半球很相似。小腦中充滿了細(xì)胞。小腦在維持姿態(tài)、行走以及協(xié)調(diào)運(yùn)動(dòng)過程中都只管重要。脊髓:從延髓抑制延伸到其位于脊椎底部的瑪維。其主要負(fù)責(zé)將最終的運(yùn)動(dòng)指令下達(dá)給肌肉;同時(shí)從身體的外周感受器中接受感覺信息并傳導(dǎo)至腦部;脊髓的每個(gè)部分都包含反射通路;脊髓處于脊椎骨的保護(hù)之中。自主神經(jīng)系統(tǒng):外周神經(jīng)系統(tǒng)的一部分;分為兩部分:1.交感系統(tǒng):神經(jīng)遞質(zhì)是去甲腎上腺素;2.副交感系統(tǒng):乙酰膽堿。兩系統(tǒng)通常以拮抗的形式共同作

29、用。神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)育:P76-P86.神經(jīng)系統(tǒng)的可塑性:在發(fā)育過程中,神經(jīng)系統(tǒng)極富可塑性,或者說有適應(yīng)力??伤苄栽诔赡甏竽X中也存在。學(xué)習(xí)設(shè)計(jì)到的一個(gè)主要改變就是大腦回路中神經(jīng)元之間突觸強(qiáng)度的變化。皮質(zhì)圖譜與經(jīng)驗(yàn):P87-P88.根據(jù)一些事實(shí),我們可以預(yù)期相當(dāng)強(qiáng)度的訓(xùn)練也許會導(dǎo)致承認(rèn)大腦的改變。唉正常大腦紅,訓(xùn)練可引起皮質(zhì)組織的較快改變;反映了神經(jīng)系統(tǒng)學(xué)習(xí)和保持新信息和技能的可塑性。皮質(zhì)可塑性的機(jī)制:至少有三種不同的機(jī)制;兩種解釋短期變化,一種解釋非常長期的影響。迅速的改變可能反應(yīng)了皮質(zhì)已有微弱聯(lián)結(jié),通過接觸抑制和改變突觸的效能來實(shí)現(xiàn);長期的可塑性則可能是新突觸或軸突的生長引起的。四.認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)

30、研究方法在所有科學(xué)領(lǐng)域中,理論突破都可以與新觀察方法相聯(lián)系。如果沒有成熟的問題,即使再強(qiáng)大的工具也無法給出合理的答案。認(rèn)知理論兩個(gè)關(guān)鍵概念:1.信息加工依賴于內(nèi)部表征;2.心理表征的轉(zhuǎn)換。心理操作的特點(diǎn):平行加工;Sternberg的推測:1.隨著記憶集增大而線性增長的反應(yīng)時(shí)暗示記憶比較過程消耗固定的內(nèi)部加工時(shí)間;2.兩個(gè)函數(shù)是平行的這一點(diǎn)表明,被試在反應(yīng)之前對所有記憶項(xiàng)目和目標(biāo)刺激進(jìn)行了比較(稱為窮盡搜索)。詞優(yōu)效應(yīng):當(dāng)刺激是單詞時(shí),被試的正確率最高。信息加工的限制條件:被試不可能同時(shí)將目標(biāo)刺激與記憶集中的所有項(xiàng)目進(jìn)行比較。另一個(gè)解釋:加工的局限性是特異于任務(wù)的。計(jì)算機(jī)建模:模擬:指的是模仿

31、,即通過一種可替代的方式再現(xiàn)行為。由于認(rèn)知的計(jì)算模型可以進(jìn)行細(xì)節(jié)的分析,因而非常有用。但計(jì)算機(jī)的內(nèi)部操作,即信息運(yùn)算的方式,則必須是預(yù)先確定的。行為差異取決于生物體的內(nèi)部線路圖。兩個(gè)生物體的行為差異是由感覺信息與運(yùn)動(dòng)加工匹配時(shí)的一個(gè)細(xì)微差異造成的。計(jì)算機(jī)模型中的表征:不同計(jì)算機(jī)模型的表征存在很大的不同。認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)中占重要地位的模型結(jié)構(gòu)是神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)。模型在解決復(fù)雜問題是可以非常有效。計(jì)算模型可以根絕它們給出解釋的層面的不同而大不相同。神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型吸引人的一面是;“損傷”技術(shù)能夠說明當(dāng)模型中一部分改變時(shí),其行為表現(xiàn)如何變化。因此,人工損傷是一個(gè)檢驗(yàn)?zāi)P陀行缘暮芎梅椒āDP彤a(chǎn)生可檢驗(yàn)的預(yù)期結(jié)果:計(jì)

32、算建模的貢獻(xiàn)通常超越了模型模擬認(rèn)知過程的成敗。模型還可以產(chǎn)生新的預(yù)期,并且可以在真正的大腦中檢驗(yàn)這一預(yù)期。計(jì)算模型的局限性:1.模型通常需要對神經(jīng)系統(tǒng)做出極端的簡化;2.在建模工作中,尤其是關(guān)于學(xué)習(xí)的建模中,出現(xiàn)的一些必要條件和問題與我們所了解的在生物體上出現(xiàn)的現(xiàn)象不一致;3.大部分建模局限于一些相對較窄的問題。實(shí)驗(yàn)工作本質(zhì)上是可積累的,而建模研究傾向于鼓勵(lì)的形式進(jìn)行。適用于動(dòng)物的實(shí)驗(yàn)技術(shù):p105-1061.單細(xì)胞記錄;研究者能夠描述單個(gè)元素的反應(yīng)特性。一個(gè)微電極插入動(dòng)物鬧鐘。如果電極是在一個(gè)神經(jīng)元細(xì)胞膜旁邊,電活動(dòng)的改變就能被測量到。單細(xì)胞記錄通常是在細(xì)胞膜外進(jìn)行的。感受野:所有視覺敏感細(xì)

33、胞僅對一個(gè)有限的空間區(qū)域中的刺激產(chǎn)生反應(yīng)。細(xì)胞群形成一個(gè)拓?fù)涞匦伪碚鳎煌負(fù)涞匦伪碚鞅环Q為視網(wǎng)膜區(qū)域定位。視網(wǎng)膜區(qū)域定位地圖中的細(xì)胞活動(dòng)與刺激的位置是相關(guān)的。對一群神經(jīng)元來說,細(xì)胞總體的行為并不只是部分的綜合。確定一組神經(jīng)元發(fā)放模式之間的關(guān)聯(lián),有可能要比逐個(gè)確定單個(gè)神經(jīng)元的反應(yīng)特性能更好地幫助我們理解一個(gè)區(qū)域的功能。損傷:一個(gè)人要完成任何一個(gè)任務(wù)都需要多個(gè)大腦結(jié)構(gòu)的順利運(yùn)作。但人類顯然不能作為以理解大腦功能為目的的腦損傷實(shí)驗(yàn)的對象。但動(dòng)物研究并沒有這樣的限制。損傷一個(gè)神經(jīng)結(jié)構(gòu)可以消除該結(jié)構(gòu)的作用。但損傷也可能強(qiáng)迫動(dòng)物改變它們的正常行為,以及改變未受損傷結(jié)構(gòu)的功能。與損傷鏈接的神經(jīng)區(qū)域的功能可能會

34、發(fā)生改變,損傷也可能會使動(dòng)物發(fā)展出代償?shù)牟呗?。損傷可能不僅僅去除了損傷組織所涉及的功能。值得注意的新方法是:神經(jīng)化學(xué)損傷。有時(shí)藥物可以選擇性地破壞哪些使用特定神經(jīng)遞質(zhì)的細(xì)胞。遺傳控制:基因異常體現(xiàn)在生活的各個(gè)方面,包括腦功能異常。環(huán)境和遺傳之間有復(fù)雜的交互作用?;蚯贸绦颍褐笇μ囟ɑ蜻M(jìn)行處理,使其不再存在或表達(dá)。在一個(gè)更為精細(xì)的水平上,基因翹楚程序被用于創(chuàng)造在特定腦區(qū)缺乏單一類型突觸后受體但完整保留其他類型受體的物種。某種意義上說,此方法也是損傷發(fā),表現(xiàn)在微觀水平上。新基因組學(xué):人們普遍認(rèn)識到復(fù)雜的腦功能和行為是通過許多基因和環(huán)境之間的交互作用而產(chǎn)生的?;虮磉_(dá)同樣可以用于研究引起特定行為

35、的基因。神經(jīng)病學(xué):神經(jīng)損傷的結(jié)構(gòu)性成像:1.計(jì)算機(jī)斷層掃描(CT或CAT);基本原理是生物物質(zhì)的密度不同,而對X射線的吸收能力與組織密度相關(guān)。2.磁共振成像(MRI):利用有機(jī)體組織的測特性。某些特定原子核中的質(zhì)子數(shù)和中子數(shù)使得這些原子對磁力特別敏感。3.彌散張量成像(DTI):測量軸突中水的密度,以及更重要的水的運(yùn)動(dòng)信息。軸突中的各向異性最強(qiáng)。體素:表示體積,各個(gè)區(qū)域擴(kuò)散的各向異性中的區(qū)域。神經(jīng)障礙的原因:1.血管??;血管造影術(shù):一種評估大腦循環(huán)系統(tǒng)的成像技術(shù)。當(dāng)流入大腦的血液突然受阻時(shí),就會發(fā)生大腦血管性事故或卒中。卒中:最常見原因是血液的正常流通被外來的物質(zhì)所阻斷。卒中發(fā)作方式有很大不同

36、,取決于受損害的區(qū)域。其他一些疾病是由動(dòng)脈結(jié)構(gòu)問題引起的。大腦動(dòng)脈硬化是一種由動(dòng)脈壁變厚和硬化所造成大腦血管變窄的慢性疾病。2.腫瘤:或贅生物,指沒有勝利功能的大量不正常增生組織。大部分源自于神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞和其他支持作用的白質(zhì)組織。也可以由灰質(zhì)或神經(jīng)元發(fā)展而成,但很少見。當(dāng)腫瘤去除后不再復(fù)發(fā),并且趨向維持在它們萌發(fā)的區(qū)域時(shí),就將它們歸類與良性腫瘤。惡性或癌性腫瘤在去除后十分容易復(fù)發(fā),并且通常分布在許多不同的區(qū)域。3.退行性和感染性疾病:許多神經(jīng)障礙是由退行性疾病引起的。退行性疾病與基因缺陷和環(huán)境因素有關(guān)。退行性神經(jīng)障礙也可能由病毒引起。退行性和感染性疾病通常以癥狀逐步出現(xiàn)為特征。根據(jù)退行性疾病的

37、類型,退化的速度有著很大的差異。4.創(chuàng)傷:創(chuàng)傷時(shí)間可能導(dǎo)致閉合性或開放性頭部損傷。閉合性頭部損傷中,頭骨是完好的,但是大腦卻被撞向頭部的機(jī)械力量所傷害。開放性頭部損傷,組織可能直接被穿透物所損傷;物體的沖擊可能會形成反作用力,造成沖擊點(diǎn)和對沖性損傷。在創(chuàng)傷事件后,動(dòng)脈問題和感染風(fēng)險(xiǎn)可能會造成進(jìn)一步的危害。神經(jīng)損傷一般是廣泛和彌散的;因此經(jīng)歷創(chuàng)傷的患者也通?;加卸喾N神經(jīng)心理問題。癲癇癥:指大腦互動(dòng)過度和異常的一種狀態(tài);最重要的癥狀是癲癇發(fā)作;短暫地失去意識;其他的準(zhǔn)裝則表現(xiàn)各異。癲癇發(fā)作破壞了大片腦區(qū)域的神經(jīng)活動(dòng);因此難以把行為缺陷和結(jié)構(gòu)異常聯(lián)系在一起。功能性神經(jīng)外科手術(shù):治療神經(jīng)障礙的外科手術(shù)

38、干預(yù)為我們提供了一個(gè)獨(dú)一無二的機(jī)會來研究大腦和行為之間的聯(lián)系。但把認(rèn)知缺陷歸因于手術(shù)造成的損傷時(shí)必須謹(jǐn)慎。胼胝體切開術(shù):又稱割裂腦手術(shù),將患者的兩個(gè)半球切開。深部腦刺激:電極被植入到基底神經(jīng)節(jié)中,這種裝置產(chǎn)生連續(xù)的電信號以誘發(fā)神經(jīng)活動(dòng)。干細(xì)胞的研究:胚胎干細(xì)胞從沒有分化的發(fā)育中胚胎里取出的未成熟的細(xì)胞;干細(xì)胞研究的目標(biāo)是把干細(xì)胞移植到那些成熟細(xì)胞已被破壞或者萎縮的區(qū)域中。多種方法結(jié)合:腦損傷后的認(rèn)知缺陷:兩項(xiàng)發(fā)展使得對神經(jīng)病患者的研究有了重大進(jìn)展;1.在CT和MRI等神經(jīng)成像技術(shù)幫助下,我們可以精確地在活體內(nèi)部定位腦損傷。2.認(rèn)知心理學(xué)范式稱為更精確地分析腦損傷后的行為缺陷工具。單分離和雙分離

39、:1.單分離:假設(shè)患者選擇性地只在頻率任務(wù)上表現(xiàn)出受損,研究者可以觀察到單分離現(xiàn)象;單分離存在著一些不可避免的問題;尤其兩項(xiàng)任務(wù)被假定對于控制組和試驗(yàn)組的差異是同樣敏感的。2.雙分離:可避免這種問題。其在推斷上的能力已被用于神經(jīng)心理學(xué)試驗(yàn)之外的許多情況中。雙分離的出現(xiàn)是因?yàn)閮煞N操作速率和相似性分別影響兩種任務(wù)的表現(xiàn)。提示兩種任務(wù)包含了非重疊的操作成分。群體與個(gè)體:群體研究被批評是人類神經(jīng)心理學(xué)研究中不恰當(dāng)?shù)姆椒ǎ驗(yàn)榛颊唛g的變異被歸類于同一個(gè)組中。有人提出,了解認(rèn)知過程的最好方法是,全面整理關(guān)于個(gè)體患者行為表現(xiàn)的文獻(xiàn)參考資料。并對個(gè)案研究進(jìn)行比較。一般說來,個(gè)案研究取向的支持者希望通過病人研究

40、來發(fā)展認(rèn)知結(jié)構(gòu)模型。但個(gè)案研究取向?qū)τ诼?lián)系神經(jīng)結(jié)構(gòu)與認(rèn)知操作所起的作用較為有限。另一方面,群體研究已被證明對于研究認(rèn)知加工和內(nèi)在大腦結(jié)構(gòu)之間的關(guān)系十分有用。虛擬損傷經(jīng)顱磁刺激:在人類研究中,實(shí)驗(yàn)者常被自然損傷的難以預(yù)測性所局限。經(jīng)顱磁刺激(TMS)是一種能夠無創(chuàng)地在大腦中產(chǎn)生局部刺激的方法。其已被用于探討多個(gè)不同腦區(qū)的作用。另一個(gè)功能是引起“虛擬損傷”。使用適當(dāng)?shù)那闆r下,它是安全和無創(chuàng)性的,僅僅產(chǎn)生相對短暫的神經(jīng)活動(dòng)改變。但其通常十分短暫。刺激只能激活皮質(zhì)的有限區(qū)域。功能成像:電信號和磁信號:神經(jīng)活動(dòng)是一個(gè)電化學(xué)過程。當(dāng)一大群神經(jīng)元共同活動(dòng)時(shí)會產(chǎn)生足夠大的電位,能夠被放置在頭皮的電極測量到。腦

41、電圖(或EEG):能提供全腦活動(dòng)的連續(xù)性記錄。將一系列試次中所得到的EEG對齊,進(jìn)行疊加平均;這樣的處理,去除了與目標(biāo)時(shí)間無關(guān)的大腦電活動(dòng)的變異;這一誘發(fā)反應(yīng),或者稱為:事件相關(guān)電位(ERP)。跟ERP相關(guān)的技術(shù)是腦磁圖或MEG。但目前,MEG只能夠檢測到與顱骨表面平行的電流方向。大部分皮質(zhì)MEG信號是由椎體神經(jīng)元樹突頂端細(xì)胞內(nèi)電流所形成的。則,MEG能夠記錄到的神經(jīng)元通常位于腦溝中,腦溝的頂樹突的長軸通常平行于顱骨表面。新陳代謝信號:正電子發(fā)射斷層掃描(PET);功能性磁共振成像(fMRI)。PET和fMRI并不直接測量神經(jīng)活動(dòng);它們擦亮與神經(jīng)活動(dòng)相關(guān)的新陳代謝變化。PET測量的是與心理活動(dòng)

42、相關(guān)的局部腦血流變化。fMRI探測器測量氧合和脫氧血紅蛋白之間的比率(比率稱為血氧水平依賴效應(yīng))。fMRI優(yōu)勢:1.不需要注射放射性示蹤劑;2.一個(gè)被試可以重復(fù)地測試,無論在單個(gè)階段還是在多個(gè)階段中;3.其空間分辨率比PET更好;4.能夠提供更好的定位;5.也可以用于提高實(shí)踐分辨率;6.利用實(shí)踐相關(guān)fMRI可以改進(jìn)實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì);7.在掃描結(jié)束后,實(shí)驗(yàn)者可以選擇以很多不同的方式組合數(shù)據(jù)。PET和fMRI局限: 1.成像研究得到的數(shù)據(jù)集非常龐大;2.兩種方法的時(shí)間分辨率都很差。五.感覺和知覺知覺是人類擁有的一項(xiàng)神奇的功能;通常由物種感覺整合得到;視覺、聽覺、觸覺、嗅覺和味覺。聽覺神經(jīng)通路:1.內(nèi)耳將剩

43、余轉(zhuǎn)換為神經(jīng)信號;2.到達(dá)耳朵的聲波是的耳鼓振動(dòng);3.振動(dòng)在內(nèi)耳液中產(chǎn)生小波,刺激了基底膜表面上細(xì)小的毛細(xì)胞;4.基底膜震蕩引起毛細(xì)胞發(fā)出動(dòng)作電位;5.則一個(gè)機(jī)械信號被轉(zhuǎn)換為神經(jīng)信號。聽覺系統(tǒng)包括中藥的皮質(zhì)下中繼站;耳蝸的輸出被投射到兩個(gè)位于中腦的結(jié)構(gòu):耳蝸核和下丘。從那里,信息被輸送到位于丘腦的內(nèi)測膝狀體。丘腦起著中繼站的作用。對聽覺來說,丘腦的輸出投射到位于顳葉上部的初級聽皮質(zhì);聽覺細(xì)胞的調(diào)諧曲線可以很寬。拓?fù)涞匦螆D是不同感官皮質(zhì)區(qū)所共有的一個(gè)顯著特征。聽覺感受野的調(diào)諧特異性隨著刺激在系統(tǒng)中的加工進(jìn)程的深入而變得越來越精細(xì)。頻率變化對于聽著分辨詞匯或者音樂是至關(guān)重要的。聽覺的第二個(gè)重要功能

44、是在空間中定位聲音。耳間時(shí)差:聲音到達(dá)雙耳的時(shí)間差別。聲波的強(qiáng)度隨著時(shí)間而衰減,到達(dá)雙耳的信號強(qiáng)度不可能完全相同。人類外耳或耳廓的復(fù)雜結(jié)構(gòu)可以放大同一聲音在兩耳胡總的強(qiáng)度差別。嗅覺神經(jīng)通路:非常獨(dú)特,感受器直接爆了于外界;且嗅神經(jīng)不經(jīng)過下丘腦而直接到達(dá)初級嗅皮質(zhì)。1.氣味分子,所謂著嗅劑,進(jìn)入鼻腔;2.可主動(dòng)可被動(dòng)的流入鼻腔;3.通過鼻腔后嗅覺,口腔中的著嗅劑可以返回來傳到鼻腔內(nèi);4.著嗅劑接下來就附著在位于鼻腔頂部黏膜中的氣味感受器上,即嗅上皮。大多數(shù)感受器僅對有限數(shù)量的著嗅劑起反應(yīng)。嗅覺感受器可看做雙極神經(jīng)元。嗅小體:嗅球的神經(jīng)元。初級嗅皮質(zhì):位于額葉和顳葉皮質(zhì)在腹側(cè)的聯(lián)合處。這個(gè)區(qū)域的神

45、經(jīng)元接下來連接到眶額皮質(zhì);也被稱為刺激嗅覺加工中心。令人驚訝的是,同樣的氣味不能在初級嗅皮質(zhì)產(chǎn)生穩(wěn)定的激活;然而,氣味的出現(xiàn)在眶額皮質(zhì)外車部分產(chǎn)生了穩(wěn)定的fMRI信號增強(qiáng)。這個(gè)區(qū)域通常被認(rèn)為是次級嗅皮質(zhì)。初級嗅皮質(zhì)的活動(dòng)與主動(dòng)吸氣聞的頻率緊密相連。事實(shí)上,兩個(gè)鼻孔似乎彼此交替作用;有學(xué)者認(rèn)為,秀知覺不僅僅依賴于氣味有多么強(qiáng)烈,還依賴于我們多么有效地進(jìn)行取樣。氣味和記憶:一些科學(xué)家相信,氣味與記憶如此緊密相關(guān)在于嗅皮質(zhì)與邊緣皮質(zhì)的直接連接;邊緣皮質(zhì)是記憶和情緒主要涉及的一個(gè)區(qū)域。味覺神經(jīng)通路:當(dāng)一個(gè)食物分子,或著味劑,刺激味覺細(xì)胞中的感受器病史感受器去極化,味覺系統(tǒng)的感覺轉(zhuǎn)換就開始了。一個(gè)味覺細(xì)

46、胞去極化后,它就會發(fā)送一個(gè)信號到背側(cè)延髓的味覺核團(tuán);然后又在丘腦腹后內(nèi)側(cè)核(VPM)中經(jīng)過突觸;最終VPM與位于腦島和腦蓋中的初級味覺皮質(zhì)形成突出連接。初級味覺皮質(zhì)與眶額皮質(zhì)的刺激加工區(qū)域相連接。每個(gè)味覺細(xì)胞被認(rèn)為只是對一種著味劑反應(yīng)。但我們體驗(yàn)到的復(fù)雜味覺,一定是由味覺細(xì)胞傳遞的信息經(jīng)眶額皮質(zhì)加工后整合得到的。味覺加工:我們探測苦味物質(zhì)的能力比探測其他味道要好1000倍??纛~皮質(zhì)似乎也在加工攝入食物帶來的愉悅感或獎(jiǎng)賞價(jià)值中起到重要作用??镱~皮質(zhì)的后內(nèi)側(cè)部分在強(qiáng)顆粒有高度獎(jiǎng)賞價(jià)值和被試的想吃動(dòng)機(jī)強(qiáng)烈時(shí)被激活;相反,眶額皮質(zhì)的后外側(cè)部分在強(qiáng)顆粒并無獎(jiǎng)賞價(jià)值和想吃動(dòng)機(jī)很低時(shí)被激活??纛~皮質(zhì)似乎是高

47、度特化的味覺加工區(qū)域,包含分離區(qū)域,分別加工食物獎(jiǎng)賞價(jià)值譜的相反兩極。軀體感覺的神經(jīng)通路:感受器位于皮膚下的肌肉與谷歌的連接處;觸摸和壓力被皮膚中的感受器,即微小體,編碼成為信號;包括對一般接觸編碼的梅克爾小體;對輕微接觸編碼的邁斯納小體;和對深部壓力編碼的環(huán)層小體。魯菲尼小體傳遞溫度信息。疼痛被疼痛感受器;一種特化的細(xì)胞所編碼。最初的皮質(zhì)接受區(qū)域是所謂的初級軀體感覺皮質(zhì)或S1區(qū)。軀體定位圖在不同物種之間變現(xiàn)出很大差異。在通過觸摸感覺外部世界的過程中最重要的身體部位都具有最大面積的皮質(zhì)表征。次級軀體感覺皮質(zhì)建立更加復(fù)雜的表征。視覺主導(dǎo)著我們的知覺,甚至可能影響了我們思維的方式。視覺的神經(jīng)通路:

48、觸覺必須直接與刺激接觸才產(chǎn)生。視覺信息包含在物體反射的光線之中。1.當(dāng)光線穿過眼睛的晶狀體,圖像就會被翻轉(zhuǎn),然后聚焦投射到研究的后表面,即視網(wǎng)膜;其最里面的一層是由數(shù)百萬感光細(xì)胞組成的。感光細(xì)胞有兩種類型:視桿細(xì)胞(低強(qiáng)度的刺激敏感)、視錐細(xì)胞(需強(qiáng)烈光線)。在視網(wǎng)膜上,對視覺信息進(jìn)行加工的特征是對信息的精細(xì)匯聚。人類的視神經(jīng)很豐富,其10%就已經(jīng)多余整個(gè)聽覺通路已發(fā)現(xiàn)的纖維。上丘和枕核在視覺注意中扮演重要角色。最后投射到視皮質(zhì)的是膝狀體-皮質(zhì)通路。外側(cè)膝狀體中的這束軸突延伸到了皮質(zhì),并且?guī)缀跞拷K止于枕葉的初級視覺皮質(zhì)。到達(dá)皮質(zhì)的視覺信息至少被四類不同的神經(jīng)元加工過:感光細(xì)胞、雙極細(xì)胞、神經(jīng)

49、節(jié)細(xì)胞、LGN細(xì)胞。初級視皮質(zhì)中的簡單細(xì)胞負(fù)責(zé)計(jì)算邊界;復(fù)雜細(xì)胞則使用大量來自簡單細(xì)胞的信息來表征拐角和邊緣終端。人類視覺區(qū):很可能的是,人類的某些視覺區(qū)域不對應(yīng)于我們靈長類近親的任何視覺區(qū)域。人類視皮質(zhì)具有卷曲的特性。全色盲:由于中樞神經(jīng)系統(tǒng)受損引起,患者看到的世界是沒有顏色的。運(yùn)動(dòng)盲:知覺類似于將世界看成一系列快照。嚴(yán)重的運(yùn)動(dòng)盲只能是雙側(cè)損傷的結(jié)果。不需要視皮質(zhì)的知覺:外側(cè)膝狀體的幾乎所有上心軸突都終止于初級視皮質(zhì)。偏盲:損傷僅局限于一半的視野,知覺的缺失也會被局限于空間的對側(cè)。盲點(diǎn):更小的損傷可能會產(chǎn)生更離散的區(qū)域性失明。皮質(zhì)損傷嚴(yán)重削弱了動(dòng)物在視覺辨別任務(wù)上的表現(xiàn);上丘損傷的動(dòng)物在這些

50、任務(wù)中沒有表現(xiàn)出削弱??ㄗ讯ㄎ蝗蝿?wù):上丘損傷的動(dòng)物表現(xiàn)得好像它們是瞎了一樣。盲視:即表現(xiàn)和感覺類似盲人的患者仍顯示出定位刺激的殘留能力。使用PET研究表明:即使當(dāng)同側(cè)紋狀皮質(zhì)完全被損毀,外紋狀區(qū)如人類MT仍然可以被運(yùn)動(dòng)刺激激活;另一種可能是雛妓視皮質(zhì)的損傷是不完全的,盲視可能來自于剩下組織的殘留功能。每只眼睛看到的世界有微小的差異。形狀知覺也來自于多種信息源。多通道知覺:多感覺區(qū)并不局限于顳葉。其他的腦區(qū)包括頂葉和額葉的大面積區(qū)域;以及海馬,都表現(xiàn)出相似的感覺整合。多感覺整合:上丘中單個(gè)細(xì)胞對聯(lián)合了視覺、聽覺和軀體感覺的刺激的反應(yīng)要大于這三種刺激分別單獨(dú)呈現(xiàn)時(shí)的反應(yīng)。人類多通道加工的一個(gè)有趣

51、的形式是唇讀。視覺線索促進(jìn)了我們理解語言的能力;聯(lián)覺:感覺被混合的現(xiàn)象。嘗到詞語是聯(lián)覺的一個(gè)極端罕見的形式。顏色-字形聯(lián)覺:黑色或白色的字母或數(shù)字被知覺為多種顏色,是聯(lián)覺中研究得最充分的形式。聯(lián)結(jié)對每一個(gè)聯(lián)覺患者都是特異的。觸發(fā)聯(lián)覺體驗(yàn)的感覺刺激被稱為誘發(fā)物;作為結(jié)果的聯(lián)覺反應(yīng)被稱為并發(fā)物。當(dāng)特定字母的屋里顏色和并發(fā)顏色匹配時(shí),聯(lián)覺患者會快速命名字母的顏色。但沒有聯(lián)覺的人們不會表現(xiàn)出這種效應(yīng)。對聯(lián)覺產(chǎn)生于晚期加工階段更進(jìn)一步地支持來自注意可以調(diào)控聯(lián)覺體驗(yàn)的事實(shí)。因此,聯(lián)覺的結(jié)合看起來是將顏色和抽象的表征而不是特定的形狀聯(lián)系起來。腦成像研究指出,聯(lián)覺的多重感覺體驗(yàn)產(chǎn)生于并且表現(xiàn)在視覺通路的多個(gè)階

52、段。即使病發(fā)知覺在聯(lián)覺患者中已經(jīng)很好地建立起來;它們與誘發(fā)物的聯(lián)系可以被多維特征整合中起作用的神經(jīng)區(qū)域上施加的刺激暫時(shí)中斷。知覺重組:對于視力正常的被試來說,在觸覺分辨任務(wù)中,初級視皮質(zhì)的激活顯著下降。相反,盲人被試初級視皮質(zhì)的激活增加但僅限于分辨任務(wù)。在盲文閱讀時(shí)相對于靜息時(shí)初級和次級視皮質(zhì)的激活增強(qiáng);僅限于盲人被試。當(dāng)環(huán)境背景改變時(shí),在正常的發(fā)展中變得對視覺輸入敏感的這些組織可以以完全不同的方式使用。一個(gè)可能性是到丘腦的軀體感覺投射擴(kuò)散到臨近的外側(cè)膝狀體,使用膝狀體-紋狀通路。但此假設(shè)比較不可靠,因?yàn)樵诿と吮辉嚨囊暺べ|(zhì)激活的變化是雙側(cè)的。到丘腦的軀體感覺輸入則是嚴(yán)格單側(cè)化的。六.物體識別失

53、認(rèn)癥:即使當(dāng)顏色、形狀和動(dòng)作加工毫無問題時(shí),他也表現(xiàn)出知覺失敗的情況。失認(rèn):意思是提取知識或再認(rèn)的失敗。視覺失認(rèn)癥:障礙局限于視覺通道時(shí)。視覺失認(rèn)癥這一術(shù)語已用來指稱大量不同的障礙。知覺的產(chǎn)物密切地與記憶交織在一起;物體識別不僅僅是把特征組合成一個(gè)連續(xù)的整體。這個(gè)整體會引發(fā)記憶。視知覺的兩條皮質(zhì)通路:枕葉的輸出神經(jīng)主要包括兩個(gè)神經(jīng)束;下行縱向神經(jīng)束沿著腹側(cè)通路到達(dá)顳葉。傷心縱向神經(jīng)束選取了一條更靠近背側(cè)的通路,大多數(shù)到達(dá)頂葉后部。腹側(cè)通路(或枕顳通路):專司物體知覺和識別;決定我們在看的是什么。背側(cè)通路(或枕頂通路):特異于空間知覺;決定物體在哪里。背側(cè)和腹側(cè)通路的表征差異:顳葉和頂葉神經(jīng)元的生理特性十分不同。兩個(gè)區(qū)域的神經(jīng)元都具有大的感受野。頂葉神經(jīng)元能以非選擇性方式反應(yīng)。另外,許多頂葉神經(jīng)元對呈現(xiàn)于視野非中心位置的刺激有反應(yīng)。顳葉的神經(jīng)元反應(yīng)則十分不同;這些神經(jīng)元的感受野總是包圍著中央凹;大多數(shù)這些神經(jīng)元可以被落入左或右視野的刺激激活。對中心視覺的優(yōu)勢表征看上去對物體識別系統(tǒng)來說十分理想。初級視皮質(zhì)細(xì)胞對特性方向的邊線高度敏感。用于識別的知覺和用于行動(dòng)的知覺:頂葉皮質(zhì)是空間注

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