神經(jīng)元及神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞實(shí)用教案

1、1第第2 2章章 神經(jīng)神經(jīng)(shnjng)(shnjng)元及神經(jīng)元及神經(jīng)(shnjng)(shnjng)膠質(zhì)細(xì)膠質(zhì)細(xì)胞胞神經(jīng)系統(tǒng)（nervous system）神經(jīng)元neuron膠質(zhì)細(xì)胞neuroglial cell第1頁(yè)/共85頁(yè)第一頁(yè)，共85頁(yè)。22.2 膠質(zhì)細(xì)胞(xbo) 第2頁(yè)/共85頁(yè)第二頁(yè)，共85頁(yè)。3Cells in the brain:NeuronsGlia: astrocytes oligodendrites microgliaGlia-neuron ratio in the brain:Drosophila: 25%Rat: 65%Human: 90%第3頁(yè)/共85頁(yè)第三

2、頁(yè)，共85頁(yè)。4Dr. Thomas S. Harvey第4頁(yè)/共85頁(yè)第四頁(yè)，共85頁(yè)。5特征： 多種形態(tài)特征, 有突起，但不分樹突和軸突 終身(zhngshn)具有分裂、增殖的能力 不產(chǎn)生動(dòng)作電位或突觸電位 （有去極化（約40 mV）與復(fù)極化，沒有主動(dòng)的再生式電流產(chǎn)生，可記錄到膜電位的變化）去極化與神經(jīng)元同步2.2.1 功能(gngnng)和分類第5頁(yè)/共85頁(yè)第五頁(yè)，共85頁(yè)。6主要功能 ： 支持作用 隔離(gl)及絕緣作用 分泌功能 運(yùn)輸營(yíng)養(yǎng)物質(zhì) 攝取化學(xué)物質(zhì) 修復(fù)及再生作用 第6頁(yè)/共85頁(yè)第六頁(yè)，共85頁(yè)。7 星形膠質(zhì)細(xì)胞(xbo) (astrocyte) 大膠質(zhì)細(xì)胞(xbo) 中

3、樞膠質(zhì)細(xì)胞(xbo) 少突膠質(zhì)細(xì)胞(xbo)（oligodendrocyte) 小膠質(zhì)細(xì)胞(xbo) 施萬(wàn)細(xì)胞(xbo) 外周膠質(zhì)細(xì)胞(xbo) 被囊細(xì)胞(xbo)分類(fn li) 室管膜細(xì)胞脈絡(luò)叢細(xì)胞(macroglia)(microglia)(ependymocyte)(choroidal epithelial cell)(Schwann cell)(satellite cell)第7頁(yè)/共85頁(yè)第七頁(yè)，共85頁(yè)。8第8頁(yè)/共85頁(yè)第八頁(yè)，共85頁(yè)。9第9頁(yè)/共85頁(yè)第九頁(yè)，共85頁(yè)。10中樞神經(jīng)系統(tǒng)(xtng)膠質(zhì)細(xì)胞：星形膠質(zhì)細(xì)胞、少突膠質(zhì)細(xì)胞、小膠質(zhì)細(xì)胞第10頁(yè)/共85頁(yè)第十頁(yè)，共

4、85頁(yè)。11膠原纖維酸性(sun xn)蛋白（GFAP）2.2.2 星形膠質(zhì)細(xì)胞(xbo) (astrocyte) 體積最大，分布最廣 呈星形，胞核大，染色質(zhì)細(xì)小而分散 GFAP組成膠質(zhì)絲1. 細(xì)胞結(jié)構(gòu)第11頁(yè)/共85頁(yè)第十一頁(yè)，共85頁(yè)。12星形膠質(zhì)細(xì)胞(xbo)星形膠質(zhì)細(xì)胞從胞體伸出許多長(zhǎng)而分支的突起，分布(fnb)在神經(jīng)元胞體及其突起之間。突起的末端常膨大形成足板（end foot)，貼附在鄰近的毛細(xì)血管壁上。第12頁(yè)/共85頁(yè)第十二頁(yè)，共85頁(yè)。13Two kinds of end-feet of astrocyteTwo kinds of end-feet of astrocyte1

5、.Wheel wagon or rosette2. Parallel arrayAnti-GFAPAnti-AQP-4Simard M & Nedergaard M JNS 2004第13頁(yè)/共85頁(yè)第十三頁(yè)，共85頁(yè)。14Red-Astrocyte Green-blood vesselsChopp M Brain research 1999 腦毛細(xì)血管表面(biomin)8599被其足板覆蓋第14頁(yè)/共85頁(yè)第十四頁(yè)，共85頁(yè)。15blood brain barrier BBB第15頁(yè)/共85頁(yè)第十五頁(yè)，共85頁(yè)。16星形膠質(zhì)細(xì)胞血管周足神經(jīng)元終足 腦毛細(xì)血管表面(biomin)85

6、99被其足板覆蓋第16頁(yè)/共85頁(yè)第十六頁(yè)，共85頁(yè)。17第17頁(yè)/共85頁(yè)第十七頁(yè)，共85頁(yè)。18Direct stimulation of an individual astrocyte Direct stimulation of an individual astrocyte results in arteriole dilationresults in arteriole dilationZonta M Carmigonoto G Nat. Neurosci. 2003第18頁(yè)/共85頁(yè)第十八頁(yè)，共85頁(yè)。19Calcium concentration increase in astr

7、ocyte endfeet induced arteriole constriction第19頁(yè)/共85頁(yè)第十九頁(yè)，共85頁(yè)。20At least four potential pathways of astrocyte-based vasodilation exist,involving (i) products of the metabolism of the cyclooxygenases COX-1and COX2, including prostaglandin E2 (PGE2); (ii) epoxygenasepathways, which convert arachidoni

8、c acid to vasoactive epoxyeicosatrienoic acids (EETs); (iii) nitric oxide (NO); or (iv) adenosine, a potent vasodilator1.第20頁(yè)/共85頁(yè)第二十頁(yè)，共85頁(yè)。21 星形膠質(zhì)細(xì)胞(xbo)具有廣泛的縫隙連接第21頁(yè)/共85頁(yè)第二十一頁(yè)，共85頁(yè)。22Gap junction between astrocyte 第22頁(yè)/共85頁(yè)第二十二頁(yè)，共85頁(yè)。23縫隙連接第23頁(yè)/共85頁(yè)第二十三頁(yè)，共85頁(yè)。24第24頁(yè)/共85頁(yè)第二十四頁(yè)，共85頁(yè)。25Astrocytes sta

9、ined with GFAP (green) and nuclear DNA stained with DAPI (4,6-Diamidino-2- phenylindole,blue.)GFAP為所有星形膠質(zhì)細(xì)胞所共有(n yu)，在成熟星形膠質(zhì)細(xì)胞內(nèi)表達(dá)第25頁(yè)/共85頁(yè)第二十五頁(yè)，共85頁(yè)。26GFAP-GFP mouseGFP mouse轉(zhuǎn)基因技術(shù)(jsh)的應(yīng)用第26頁(yè)/共85頁(yè)第二十六頁(yè)，共85頁(yè)。272. 起源(qyun)與分化 多種學(xué)說(shuō)Bailey 與Cushing：神經(jīng)(shnjng)管髓上皮海綿樣母細(xì)胞星形膠質(zhì)細(xì)胞Penfield: 神經(jīng)(shnjng)上皮細(xì)胞成膠質(zhì)細(xì)胞星

10、形膠質(zhì)細(xì)胞 Rakic: 神經(jīng)(shnjng)（室區(qū)）上皮GFAP+細(xì)胞輻射狀細(xì)胞星形膠質(zhì)細(xì)胞 Raff: 星形膠質(zhì)細(xì)胞雙譜系（dual linerage）學(xué)說(shuō)，按抗原表型(T1A和T2A)第27頁(yè)/共85頁(yè)第二十七頁(yè)，共85頁(yè)。283. 分型（1）按膠質(zhì)原纖維(xinwi)含量及突起的形態(tài)特點(diǎn) 纖維性星形膠質(zhì)細(xì)胞(xbo)（fibrous astrocyte）：蜘蛛細(xì)胞(xbo)（spider cell），多分布在腦和脊髓的白質(zhì)，大量膠質(zhì)原纖維絲，突起細(xì)長(zhǎng)，分支較少。原漿性星形膠質(zhì)細(xì)胞(xbo)（protoplasmic astrocyte）：苔狀細(xì)胞(xbo)（mossy cell），多分

11、布在灰質(zhì)，膠質(zhì)絲較少，細(xì)胞(xbo)突起粗短，分支多第28頁(yè)/共85頁(yè)第二十八頁(yè)，共85頁(yè)。29纖維(xinwi)性星型膠質(zhì)細(xì)胞原漿(yun jin)性星型膠質(zhì)細(xì)胞多分布于腦和脊髓的白質(zhì)，突起(tq)細(xì)長(zhǎng)，分支少，“蜘蛛細(xì)胞”，富含膠質(zhì)絲多分布于灰質(zhì)，突起粗短，分支多，“苔狀細(xì)胞”，較少膠質(zhì)絲第29頁(yè)/共85頁(yè)第二十九頁(yè)，共85頁(yè)。30 原漿(yun jin)性 纖維性2 按抗原(kngyun)標(biāo)記分： 1型、2型星形膠質(zhì)細(xì)胞第30頁(yè)/共85頁(yè)第三十頁(yè)，共85頁(yè)。31 特殊的星形膠質(zhì)細(xì)胞 Bergmann膠質(zhì)細(xì)胞: 小腦皮質(zhì)，原漿(yun jin)性為主 Muller膠質(zhì)細(xì)胞：視網(wǎng)膜 垂體細(xì)胞

12、：腦垂體后葉 伸展細(xì)胞：正中隆起B(yǎng)ergmann astrocyte第31頁(yè)/共85頁(yè)第三十一頁(yè)，共85頁(yè)。32（2）按抗原(kngyun)標(biāo)記型星形膠質(zhì)細(xì)胞(xbo)（T1A） 抗原表型為GFAP+/A2B5- 型星形膠質(zhì)細(xì)胞(xbo)（T2A） 抗原表型為GFAP+/A2B5+ T1A(原漿(yun jin)性 )T2A(纖維性 )第32頁(yè)/共85頁(yè)第三十二頁(yè)，共85頁(yè)。33 支持(zhch)作用 運(yùn)輸營(yíng)養(yǎng)物質(zhì) 修復(fù)作用 4. 功能(gngnng)a neuron (red) and an astrocyte (green) patch clamped 第33頁(yè)/共85頁(yè)第三十三頁(yè)，共85

13、頁(yè)。34第34頁(yè)/共85頁(yè)第三十四頁(yè)，共85頁(yè)。35（1）支持和隔離(gl)作用突觸包繞縫隙連接N-A第35頁(yè)/共85頁(yè)第三十五頁(yè)，共85頁(yè)。36GLIA: LISTENING AND TALKING TO THE SYNAPSE第36頁(yè)/共85頁(yè)第三十六頁(yè)，共85頁(yè)。37（2）調(diào)節(jié)神經(jīng)細(xì)胞內(nèi)外離子濃度維持內(nèi)環(huán)境(hunjng)穩(wěn)定 鉀通道(tngdo)：IA、IDR、IIR 、IK（ca ） 神經(jīng)元外“鉀庫(kù)” 鈉通道(tngdo)：Na+流；Na+/K+交換；HCO3/Cl交換 調(diào)節(jié)離子平衡和神經(jīng)元的興奮性 鈣通道(tngdo)：L型和T型 Ca2流是星形膠質(zhì)細(xì)胞與神經(jīng)元之間信息交流的重要方

14、式 第37頁(yè)/共85頁(yè)第三十七頁(yè)，共85頁(yè)。38Mechanisms of signaling molecule release from astrocytes (Glutamate as an example)1. Ca-dependent vesicular release2. Glu uptake reversal3. Channels: swelling-activated anion channels, Connexin hemichannels, P2X7 pores 第38頁(yè)/共85頁(yè)第三十八頁(yè)，共85頁(yè)。39鈣震蕩(zhndng)（calcium oscillation） As

15、trocyte cell bodies are bulk-loaded with a cell -permeable form of Calcium Green 第39頁(yè)/共85頁(yè)第三十九頁(yè)，共85頁(yè)。40第40頁(yè)/共85頁(yè)第四十頁(yè)，共85頁(yè)。41鈣波的傳遞(chund)第41頁(yè)/共85頁(yè)第四十一頁(yè)，共85頁(yè)。42（3）調(diào)節(jié)神經(jīng)元物質(zhì)(wzh)代謝1）參與(cny)葡萄糖代謝2）轉(zhuǎn)運(yùn)神經(jīng)活性氨基酸與合成神經(jīng)遞質(zhì)攝取(shq)和滅活 Glu、 DA、NE、5-HT等 第42頁(yè)/共85頁(yè)第四十二頁(yè)，共85頁(yè)。43作用：限制(xinzh)興奮性毒性，保護(hù)神經(jīng)元第43頁(yè)/共85頁(yè)第四十三頁(yè)，共85頁(yè)。

16、44（4）參與神經(jīng)元的正常(zhngchng)發(fā)育與突觸的形成神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)因子神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)因子生長(zhǎng)因子生長(zhǎng)因子細(xì)胞因子細(xì)胞因子細(xì)胞識(shí)別因子細(xì)胞識(shí)別因子腦源性神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)因腦源性神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)因子（子（BDNF）膠質(zhì)細(xì)胞成熟因子膠質(zhì)細(xì)胞成熟因子 白細(xì)胞介素白細(xì)胞介素1（IL-1）層粘連蛋白（層粘連蛋白（LN）神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)因子神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)因子（NTF）成纖維細(xì)胞生長(zhǎng)因成纖維細(xì)胞生長(zhǎng)因子（子（FGF）白細(xì)胞介素白細(xì)胞介素6（IL-6）神經(jīng)細(xì)胞黏附因子神經(jīng)細(xì)胞黏附因子神經(jīng)生長(zhǎng)因子神經(jīng)生長(zhǎng)因子（NGF）血小板源性生長(zhǎng)因血小板源性生長(zhǎng)因子（子（PDGF）集落刺激因子集落刺激因子（CSF）膠質(zhì)源性連接蛋白膠質(zhì)源性連接蛋白膠質(zhì)源性神經(jīng)

17、營(yíng)養(yǎng)膠質(zhì)源性神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)因子（因子（GDNF）胰島素樣生長(zhǎng)因子胰島素樣生長(zhǎng)因子（IGF）干擾素干擾素神經(jīng)鈣黏附蛋白神經(jīng)鈣黏附蛋白睫狀神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)因子睫狀神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)因子（CNTF）轉(zhuǎn)化生長(zhǎng)因子轉(zhuǎn)化生長(zhǎng)因子（TGF）干擾素干擾素整合素整合素性激素（性激素（SH）內(nèi)皮素（內(nèi)皮素（ET）干擾素干擾素淀粉樣蛋白前體淀粉樣蛋白前體星形膠質(zhì)細(xì)胞分泌的相關(guān)(xinggun)因子 作用：ACM有利(yul)生長(zhǎng)，突觸形成，調(diào)節(jié)N發(fā)生第44頁(yè)/共85頁(yè)第四十四頁(yè)，共85頁(yè)。45第45頁(yè)/共85頁(yè)第四十五頁(yè)，共85頁(yè)。46Astrocytes are critical for synaptogenesisSynaptic E

18、fficacy Enhanced by Glial Cells in VitroF W. Pfrieger and B A. Barres, SCIENCE 277 :12 (1997)Control of Synapse Number by Glia E M. Ullian, B A. Barres, SCIENCE (2001) 291:657CNS synaptogenesis promoted by glia-derived cholesterol.Mauch DH,. Pfrieger FW. Science. 2001 Nov 9;294(5545):1354-7第46頁(yè)/共85頁(yè)

19、第四十六頁(yè)，共85頁(yè)。47Neurogenesis第47頁(yè)/共85頁(yè)第四十七頁(yè)，共85頁(yè)。48Neuronal migration第48頁(yè)/共85頁(yè)第四十八頁(yè)，共85頁(yè)。49第49頁(yè)/共85頁(yè)第四十九頁(yè)，共85頁(yè)。50（5）免疫(miny)功能1）誘導(dǎo)小膠質(zhì)細(xì)胞分化、增殖，增加其吞噬功能 2）結(jié)合經(jīng)處理過(guò)的外來(lái)抗原傳遞給T細(xì)胞3）產(chǎn)生多種趨化因子和細(xì)胞因子，參與(cny)炎性反應(yīng) 4）對(duì)趨化因子發(fā)生反應(yīng)，并吞噬外源顆粒 CNS特化的免疫細(xì)胞第50頁(yè)/共85頁(yè)第五十頁(yè)，共85頁(yè)。51第51頁(yè)/共85頁(yè)第五十一頁(yè)，共85頁(yè)。52（6）星形膠質(zhì)細(xì)胞(xbo)的活化可塑性反應(yīng)(fnyng)性星形膠質(zhì)細(xì)

20、胞（reactive astrocyte） reactive gliosis 表現(xiàn)：胞體肥大，胞漿寬廣，嗜酸性，突起增粗、分支(fnzh)增多，但胞核無(wú)明顯變化 injury第52頁(yè)/共85頁(yè)第五十二頁(yè)，共85頁(yè)。53reactive astrocyteConfocal microscopy image of reactive astrocytes stained with GFAP (red) and vimentin (green) 分泌特異(ty)蛋白：GFAP 、波形蛋白 、結(jié)蛋白 、肌球蛋白 、S100蛋白 、蛋白脂蛋白 等第53頁(yè)/共85頁(yè)第五十三頁(yè)，共85頁(yè)。54膠質(zhì)疤痕(b h

21、n)對(duì)神經(jīng)元產(chǎn)生多方面影響有利(yul)/不利第54頁(yè)/共85頁(yè)第五十四頁(yè)，共85頁(yè)。55（三）與某些(mu xi)神經(jīng)系統(tǒng)疾病的關(guān)系1 膠質(zhì)瘤2 癲癇(dinxin)3 Parkinson病和Huntington舞蹈病4 Alzheimer 病5 Niemann Pick 病6 ALS第55頁(yè)/共85頁(yè)第五十五頁(yè)，共85頁(yè)。56主要(zhyo)功能：形成髓鞘2.2.3 成髓鞘細(xì)胞(xbo)第56頁(yè)/共85頁(yè)第五十六頁(yè)，共85頁(yè)。57神經(jīng)纖維：神經(jīng)元的長(zhǎng)突起(tq)及其由膠質(zhì)細(xì)胞所形成的包被結(jié)構(gòu)。第57頁(yè)/共85頁(yè)第五十七頁(yè)，共85頁(yè)。58髓鞘：是圍在軸突周圍的呈規(guī)則螺旋形排列、高度特化的多層

22、膜性結(jié)構(gòu)，由神經(jīng)膠質(zhì)發(fā)生，由蛋白(dnbi)和脂質(zhì)組成，主要成分有膽固醇、磷脂和糖脂。分類少突膠質(zhì)細(xì)胞（CNS）施萬(wàn)細(xì)胞 （PNS）第58頁(yè)/共85頁(yè)第五十八頁(yè)，共85頁(yè)。59（一）少突膠質(zhì)細(xì)胞(xbo)（oligodendrocyte） （1）結(jié)構(gòu)(jigu)及生理特點(diǎn) 突起并不少，而且分支(fnzh)也多 胞體較小 核圓，染色較深 胞質(zhì)內(nèi)含大量微管 分布在神經(jīng)元胞體附近和神經(jīng)纖維周圍 含有與髓鞘形成相關(guān)的酶以及髓鞘相關(guān)蛋白 (半乳糖腦苷酯 、環(huán)核苷磷酸二酯酶 、髓磷脂相關(guān)糖蛋白 、髓磷脂堿性蛋白 等）第59頁(yè)/共85頁(yè)第五十九頁(yè)，共85頁(yè)。60少突膠質(zhì)細(xì)胞(xbo)第60頁(yè)/共85頁(yè)第六十

23、頁(yè)，共85頁(yè)。61少突膠質(zhì)細(xì)胞(xbo)形成髓鞘第61頁(yè)/共85頁(yè)第六十一頁(yè)，共85頁(yè)。62（2）起源(qyun) 胚胎(piti)腦室的神經(jīng)外胚層與室管膜下層 O2A譜系 抗原特征：A2B5、MBP+、GC+、GFAP 第62頁(yè)/共85頁(yè)第六十二頁(yè)，共85頁(yè)。63（3）分類(fn li) 束間少突膠質(zhì)細(xì)胞 血管(xugun)周少突膠質(zhì)細(xì)胞 神經(jīng)細(xì)胞周少突膠質(zhì)細(xì)胞a silver-stained oligodendrocyte in the brain 神經(jīng)氈（nervous felts） 第63頁(yè)/共85頁(yè)第六十三頁(yè)，共85頁(yè)。64 形成CNS軸突的髓鞘 分泌神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)(yngyng)因子 表

24、達(dá)抑制性蛋白 （4）生物學(xué)功能(gngnng)第64頁(yè)/共85頁(yè)第六十四頁(yè)，共85頁(yè)。65腦源性神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)(yngyng)因子（BDNF）神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)(yngyng)因子-3（NT-3）胰島素樣生長(zhǎng)因子-1（IGF-1） 少突膠質(zhì)細(xì)胞(xbo)來(lái)源的細(xì)胞(xbo)因子 其他：NGF、神經(jīng)調(diào)節(jié)素（NRGs）、GDNF、TGF、FGF-9等其它(qt)因子 抑制性蛋白A growing sensory axon in culture has the putative inhibitor of axonal growth (Nogo-A, red) in its growth cones. 第65頁(yè)/共8

25、5頁(yè)第六十五頁(yè)，共85頁(yè)。66（二）施萬(wàn)細(xì)胞(xbo)（schwann）Theodor Schwann.1939結(jié)構(gòu)：細(xì)胞(xbo)呈梭形，核為扁橢圓形 胞質(zhì)薄而不連續(xù) 來(lái)源：胚胎時(shí)期的神經(jīng)嵴細(xì)胞(xbo) 第66頁(yè)/共85頁(yè)第六十六頁(yè)，共85頁(yè)。67施萬(wàn)細(xì)胞形成(xngchng)髓鞘的過(guò)程第67頁(yè)/共85頁(yè)第六十七頁(yè)，共85頁(yè)。68 形成周圍神經(jīng)(shnjng)系統(tǒng)的髓鞘 遷移、粘著、產(chǎn)生細(xì)胞外基質(zhì) 分泌多種神經(jīng)(shnjng)營(yíng)養(yǎng)因子和生物活性物質(zhì)功能(gngnng)第68頁(yè)/共85頁(yè)第六十八頁(yè)，共85頁(yè)。69 NGF、BDNF、CNTF、FGF、NT、生長(zhǎng)相關(guān)(xinggun)蛋白-43

26、（GAP-43）等 細(xì)胞外基質(zhì)（ECM） 細(xì)胞粘附分子（CAM）合成(hchng)分泌：第69頁(yè)/共85頁(yè)第六十九頁(yè)，共85頁(yè)。70周圍神經(jīng)(zhuwishnjng)損傷原因v銳器切割(qig)傷v火器傷v捻挫傷與撕脫傷v醫(yī)源性損傷v第70頁(yè)/共85頁(yè)第七十頁(yè)，共85頁(yè)。71v合成和分泌神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)(yngyng)因子v激活免疫反應(yīng)，有利于再生v增殖遷移形成細(xì)胞索帶v分泌細(xì)胞外基質(zhì)分子促進(jìn)軸突延伸v趨化作用v形成神經(jīng)髓鞘施萬(wàn)細(xì)胞(xbo)在周圍神經(jīng)再生中的作用第71頁(yè)/共85頁(yè)第七十一頁(yè)，共85頁(yè)。722.2.4 小膠質(zhì)細(xì)胞(xbo) （microglia） 最小，數(shù)量較少 胞體呈細(xì)長(zhǎng)或橢圓形，細(xì)長(zhǎng)而有分支的突起(tq) 定居在腦內(nèi)的吞噬細(xì)胞，對(duì)去極化非常敏感 第72頁(yè)/共85頁(yè)第七十二頁(yè)，共85頁(yè)。73生理特點(diǎn) 定居(dng j)在腦內(nèi)的吞噬細(xì)胞 對(duì)去極化非常敏感 第73頁(yè)/共85頁(yè)第七十三頁(yè)，共85頁(yè)。7