領(lǐng)域行為經(jīng)濟(jì)學(xué)分析

1、一、理論分析一、理論分析二、最適領(lǐng)域大小的簡(jiǎn)單模型二、最適領(lǐng)域大小的簡(jiǎn)單模型三、褐色蜂鳥、三趾鷸、白鹡鸰三、褐色蜂鳥、三趾鷸、白鹡鸰第三節(jié)第三節(jié) 領(lǐng)域行為的經(jīng)濟(jì)學(xué)分析領(lǐng)域行為的經(jīng)濟(jì)學(xué)分析一、理論分析一、理論分析領(lǐng)域的生態(tài)學(xué)意義領(lǐng)域的生態(tài)學(xué)意義動(dòng)物會(huì)從領(lǐng)域行為中得到某些好處，同時(shí)也會(huì)付出一動(dòng)物會(huì)從領(lǐng)域行為中得到某些好處，同時(shí)也會(huì)付出一定代價(jià)，但只有它從領(lǐng)域中得到的好處大于為保衛(wèi)領(lǐng)定代價(jià)，但只有它從領(lǐng)域中得到的好處大于為保衛(wèi)領(lǐng)域所付出的代價(jià)時(shí)，領(lǐng)域現(xiàn)象才能存在。域所付出的代價(jià)時(shí)，領(lǐng)域現(xiàn)象才能存在。領(lǐng)域行為的利（領(lǐng)域行為的利（B B）與弊（）與弊（C C）間的關(guān)系）間的關(guān)系（a a）只有當(dāng)）只有當(dāng)B

2、CBC時(shí)（即處于時(shí)（即處于x x點(diǎn)與點(diǎn)與y y點(diǎn)之間時(shí)），保衛(wèi)領(lǐng)域才點(diǎn)之間時(shí)），保衛(wèi)領(lǐng)域才是合算的，其最大凈收益（是合算的，其最大凈收益（B-CB-C）是再）是再z z處；（處；（b b）好處的增加）好處的增加（B B移到移到BB）將使最大凈收益從）將使最大凈收益從z z移到移到zz處；（處；（c c）代價(jià)的增）代價(jià)的增加（加（C C移到移到CC）也使最大凈收益從）也使最大凈收益從z z移到移到zz處處（一）領(lǐng)域行為對(duì)適合度影響（一）領(lǐng)域行為對(duì)適合度影響1. 環(huán)境因素的影響環(huán)境因素的影響斑鬣狗（斑鬣狗（Crocuta crocuta）食物豐富的可預(yù)測(cè)環(huán)境中時(shí)，家族占有領(lǐng)域。食物豐富的可預(yù)測(cè)環(huán)境

3、中時(shí)，家族占有領(lǐng)域。食物隨季節(jié)波動(dòng)大的環(huán)境中，斑鬣狗不占固定食物隨季節(jié)波動(dòng)大的環(huán)境中，斑鬣狗不占固定領(lǐng)域而到處漫游。領(lǐng)域而到處漫游。白鹡鸰（白鹡鸰（Motacilla alba）在食物可預(yù)測(cè)的環(huán)境中的個(gè)體在食物可預(yù)測(cè)的環(huán)境中的個(gè)體占據(jù)領(lǐng)域，否則個(gè)體到處漂泊占據(jù)領(lǐng)域，否則個(gè)體到處漂泊不占領(lǐng)域。不占領(lǐng)域。池塘中往往有蜻蜓固定的交配地點(diǎn)和產(chǎn)卵池塘中往往有蜻蜓固定的交配地點(diǎn)和產(chǎn)卵地點(diǎn)，而雄蜻蜓的生殖活動(dòng)常常就集中在地點(diǎn)，而雄蜻蜓的生殖活動(dòng)常常就集中在這些地點(diǎn)周圍，如果雌蜻蜓來到池塘的時(shí)這些地點(diǎn)周圍，如果雌蜻蜓來到池塘的時(shí)間和地點(diǎn)是可預(yù)測(cè)的，雄蜻蜓就依照雌蜻間和地點(diǎn)是可預(yù)測(cè)的，雄蜻蜓就依照雌蜻蜓即將到來

4、的時(shí)間和地點(diǎn)爭(zhēng)奪領(lǐng)域；如果蜓即將到來的時(shí)間和地點(diǎn)爭(zhēng)奪領(lǐng)域；如果這種預(yù)測(cè)性很低，雄蜻蜓便不占有領(lǐng)域，這種預(yù)測(cè)性很低，雄蜻蜓便不占有領(lǐng)域，而是在整個(gè)池塘范圍內(nèi)巡飛。而是在整個(gè)池塘范圍內(nèi)巡飛。由于測(cè)定難度較大，通常測(cè)定對(duì)適合度有直接影響的各種參數(shù)，即測(cè)定動(dòng)物的領(lǐng)域行為在獲取食物、尋求配偶和躲避敵害方面所得到的好處與付出的代價(jià)。2. 直接測(cè)定個(gè)體適合度差異直接測(cè)定個(gè)體適合度差異（二）領(lǐng)域行為使動(dòng)物付出的代價(jià)（二）領(lǐng)域行為使動(dòng)物付出的代價(jià)從經(jīng)濟(jì)學(xué)角度分析，動(dòng)物占有領(lǐng)域而獨(dú)占一部分資源的行為對(duì)它是否合算，要看動(dòng)物占有領(lǐng)域獲得的能量是否多余保衛(wèi)領(lǐng)域所消耗的能量，若前者大于后者才是合算的，否則反之。二、最適領(lǐng)

5、域大小的簡(jiǎn)單最適領(lǐng)域大小的簡(jiǎn)單模型模型作用：作用：權(quán)衡占據(jù)領(lǐng)域收益與代價(jià)，只有當(dāng)收益大于代價(jià)時(shí)，保持領(lǐng)域才有意義。模型模型設(shè)計(jì)者：McNeill & Xander（1982）前提：一個(gè)動(dòng)物獨(dú)享領(lǐng)域內(nèi)的資源并驅(qū)逐所有的競(jìng)爭(zhēng)者。n 設(shè)想：領(lǐng)域占有者所保設(shè)想：領(lǐng)域占有者所保衛(wèi)的領(lǐng)域是一個(gè)圓面積衛(wèi)的領(lǐng)域是一個(gè)圓面積A A，那么在這個(gè)圓面積，那么在這個(gè)圓面積領(lǐng)域內(nèi)可以獲取得獵物領(lǐng)域內(nèi)可以獲取得獵物數(shù)量就是：數(shù)量就是： N=dAN=dA N N：資源數(shù)量，：資源數(shù)量，d d：領(lǐng)域內(nèi)的獵物密度：領(lǐng)域內(nèi)的獵物密度n 如果領(lǐng)域是一個(gè)圓面積，那么其周長(zhǎng)就是： C=2RR 領(lǐng)域的面積：A=R2 R R：領(lǐng)域

6、的半徑：領(lǐng)域的半徑 領(lǐng)域周長(zhǎng)與領(lǐng)域面積的平方根領(lǐng)域周長(zhǎng)與領(lǐng)域面積的平方根(A(A1/21/2) )成比例。成比例。該模型假定領(lǐng)域占有者不會(huì)該模型假定領(lǐng)域占有者不會(huì)使自己領(lǐng)域內(nèi)的食物趨于枯使自己領(lǐng)域內(nèi)的食物趨于枯竭，到第二天，所有獵物都竭，到第二天，所有獵物都會(huì)更新，因此可保持獵物密會(huì)更新，因此可保持獵物密度不變。度不變。 如果保衛(wèi)領(lǐng)域所花費(fèi)的時(shí)間與領(lǐng)域邊界的長(zhǎng)如果保衛(wèi)領(lǐng)域所花費(fèi)的時(shí)間與領(lǐng)域邊界的長(zhǎng)度成比例，那么它同時(shí)也就與領(lǐng)域大小的平度成比例，那么它同時(shí)也就與領(lǐng)域大小的平方根成比例，即：方根成比例，即：T Td d= =k kA A1/21/2 T Td d：保衛(wèi)領(lǐng)域耗時(shí)間：保衛(wèi)領(lǐng)域耗時(shí)間 K

7、 K：比例常數(shù)：比例常數(shù) 如果一個(gè)動(dòng)物把如果一個(gè)動(dòng)物把T Td d比例的時(shí)間用在了保衛(wèi)領(lǐng)比例的時(shí)間用在了保衛(wèi)領(lǐng)域，那么余下的時(shí)間比例就可用于取食，即域，那么余下的時(shí)間比例就可用于取食，即：T Tf f=(1-=(1-k kA A1/21/2) T) Tf f：取食時(shí)間所占比例：取食時(shí)間所占比例 因此在因此在T Tf f時(shí)間內(nèi)所捕獲的獵物數(shù)量就是：時(shí)間內(nèi)所捕獲的獵物數(shù)量就是：N=r(TN=r(Tf f)=r(1-)=r(1-k kA A1/21/2) ) N=dAN=dA N N：資源數(shù)量，：資源數(shù)量，d d：資源密度，：資源密度，A A：領(lǐng)域面積：領(lǐng)域面積A=RA=R2 2 R R：領(lǐng)域半徑：

8、領(lǐng)域半徑T Td d= =k kA A1/21/2 T Td d：保衛(wèi)領(lǐng)域耗時(shí)：保衛(wèi)領(lǐng)域耗時(shí)T Tf f=1-=1-k kA A1/21/2 T Tf f：取食耗時(shí)：取食耗時(shí)N=r(TN=r(Tf f)=r(1-)=r(1-k kA A1/21/2) ) r r：食物獲取率：食物獲取率假設(shè)領(lǐng)域大小使得動(dòng)物在假設(shè)領(lǐng)域大小使得動(dòng)物在TfTf時(shí)刻內(nèi)獲取食物量與領(lǐng)域內(nèi)資源量相時(shí)刻內(nèi)獲取食物量與領(lǐng)域內(nèi)資源量相等：等：dA=r(1-dA=r(1-k kA A1/21/2) ) 獵物捕獲量隨領(lǐng)域大小而增加，但保衛(wèi)獵物捕獲量隨領(lǐng)域大小而增加，但保衛(wèi)領(lǐng)域的時(shí)間也隨領(lǐng)域大小而增加，這將領(lǐng)域的時(shí)間也隨領(lǐng)域大小而增加

9、，這將導(dǎo)致取食時(shí)間的減少。如果動(dòng)物與食物導(dǎo)致取食時(shí)間的減少。如果動(dòng)物與食物供應(yīng)處于平衡狀態(tài)，那么最適領(lǐng)域大小供應(yīng)處于平衡狀態(tài)，那么最適領(lǐng)域大小就是就是A A。日食物捕獲量在。日食物捕獲量在A A以前一直以前一直增長(zhǎng)，增長(zhǎng)，A A以后開始下降。以后開始下降。 這個(gè)模型雖然非常的簡(jiǎn)單，但是利用這一模型可以做出一些有趣的預(yù)測(cè)。 例如：領(lǐng)域面積與領(lǐng)域質(zhì)量的關(guān)系領(lǐng)域面積與領(lǐng)域質(zhì)量的關(guān)系最適領(lǐng)域大小依賴于領(lǐng)域的質(zhì)量，生產(chǎn)力較高的領(lǐng)域最適領(lǐng)域大小依賴于領(lǐng)域的質(zhì)量，生產(chǎn)力較高的領(lǐng)域(P)(P)比生產(chǎn)力比生產(chǎn)力較低的領(lǐng)域較低的領(lǐng)域(Q)(Q)具有更小的適合點(diǎn)具有更小的適合點(diǎn)(A(A1 1) )三、金翅太陽鳥 動(dòng)

10、物為保衛(wèi)一個(gè)領(lǐng)域所進(jìn)行的投資時(shí)能量的消耗動(dòng)物為保衛(wèi)一個(gè)領(lǐng)域所進(jìn)行的投資時(shí)能量的消耗和戰(zhàn)斗中負(fù)傷的風(fēng)險(xiǎn)，所得到的收益是排他性地和戰(zhàn)斗中負(fù)傷的風(fēng)險(xiǎn)，所得到的收益是排他性地獨(dú)占一部分資源。獨(dú)占一部分資源。 當(dāng)領(lǐng)域行為的收益大于投資的時(shí)候，這種行為就當(dāng)領(lǐng)域行為的收益大于投資的時(shí)候，這種行為就將得到發(fā)展。將得到發(fā)展。 這一經(jīng)濟(jì)學(xué)思想和投資這一經(jīng)濟(jì)學(xué)思想和投資- -收益分析法曾促使很多收益分析法曾促使很多生態(tài)學(xué)家對(duì)占有領(lǐng)域動(dòng)生態(tài)學(xué)家對(duì)占有領(lǐng)域動(dòng)物的時(shí)間安排做過詳細(xì)物的時(shí)間安排做過詳細(xì)調(diào)查，特別是對(duì)蜂鳥、調(diào)查，特別是對(duì)蜂鳥、太陽鳥和蜜鳥等一些以太陽鳥和蜜鳥等一些以花蜜以花蜜為食的鳥類，花蜜以花蜜為食的鳥類，

11、因?yàn)檫@些鳥類的投資和因?yàn)檫@些鳥類的投資和收益便于用能量值收益便于用能量值 進(jìn)進(jìn)行計(jì)算。行計(jì)算。 例如：金翅太陽鳥通常例如：金翅太陽鳥通常是保衛(wèi)一個(gè)含有獅子耳是保衛(wèi)一個(gè)含有獅子耳屬植物花朵的領(lǐng)域，屬植物花朵的領(lǐng)域，Gill和和Wolf曾研究了這曾研究了這種鳥類領(lǐng)域行為的經(jīng)濟(jì)種鳥類領(lǐng)域行為的經(jīng)濟(jì)學(xué)。學(xué)。首先，他們測(cè)定了領(lǐng)域的含蜜量，計(jì)算了金翅太陽鳥首先，他們測(cè)定了領(lǐng)域的含蜜量，計(jì)算了金翅太陽鳥 各項(xiàng)活動(dòng)的時(shí)間安排，并在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)測(cè)定了覓食飛行、各項(xiàng)活動(dòng)的時(shí)間安排，并在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)測(cè)定了覓食飛行、停歇和戰(zhàn)斗等各項(xiàng)活動(dòng)的能量消耗，從而了解了這種鳥停歇和戰(zhàn)斗等各項(xiàng)活動(dòng)的能量消耗，從而了解了這種鳥類每天的總能量

12、投資。類每天的總能量投資。最后，他們把金翅太陽鳥用于保衛(wèi)領(lǐng)域的日能量投最后，他們把金翅太陽鳥用于保衛(wèi)領(lǐng)域的日能量投資與因獨(dú)占領(lǐng)域所獲得的額外能量收益相比較，資與因獨(dú)占領(lǐng)域所獲得的額外能量收益相比較，發(fā)發(fā)現(xiàn)現(xiàn)收益略有盈余，這收益略有盈余，這說明說明保衛(wèi)一個(gè)領(lǐng)域在經(jīng)濟(jì)上是保衛(wèi)一個(gè)領(lǐng)域在經(jīng)濟(jì)上是合算的。合算的。能量投資和收益的具體計(jì)算過程：能量投資和收益的具體計(jì)算過程： (1)首先在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)測(cè)定各項(xiàng)活動(dòng)的能量支出 田間研究表明，當(dāng)花朵含蜜量較多時(shí)，領(lǐng)域占有者每天每天只需花費(fèi)較少時(shí)間便可采到足夠維持生存的花蜜(3)(3)保衛(wèi)領(lǐng)域可使每朵花的含蜜量增加，因此可使領(lǐng)域占有者減少保衛(wèi)領(lǐng)域可使每朵花的含蜜量增

13、加，因此可使領(lǐng)域占有者減少覓食時(shí)間，增加停歇時(shí)間，而停歇比覓食所消耗的能量要少，如果覓食時(shí)間，增加停歇時(shí)間，而停歇比覓食所消耗的能量要少，如果因保衛(wèi)領(lǐng)域而使每朵花的含蜜量由因保衛(wèi)領(lǐng)域而使每朵花的含蜜量由2ul2ul增加到增加到3ul3ul，那么每天就能減，那么每天就能減少少1.3h1.3h的覓食時(shí)間，因而可減少能量投資：的覓食時(shí)間，因而可減少能量投資：(4168J/h1.3h)(1674J/h1.3h)=3266J(4)(4)通過野外觀察可以知道：金翅太陽鳥每天約用通過野外觀察可以知道：金翅太陽鳥每天約用0.28h0.28h的時(shí)間保衛(wèi)領(lǐng)域，其的時(shí)間保衛(wèi)領(lǐng)域，其能量投資是：能量投資是： (125

14、58J/h0.28h)(1674J/h0.28h)=3047J能量?jī)羰找媸牵耗芰績(jī)羰找媸牵?266J3047J=219J在金翅太陽鳥所保衛(wèi)的領(lǐng)域中總是含有大約在金翅太陽鳥所保衛(wèi)的領(lǐng)域中總是含有大約16001600朵花朵花Pyke(1979): :首先，利用首先，利用Gill和和Wolf的資料可以計(jì)算出保的資料可以計(jì)算出保衛(wèi)不同數(shù)量花朵的能量投資和時(shí)間安排，并假定一個(gè)領(lǐng)衛(wèi)不同數(shù)量花朵的能量投資和時(shí)間安排，并假定一個(gè)領(lǐng)域所含數(shù)目越多就會(huì)引來更多的入侵者。域所含數(shù)目越多就會(huì)引來更多的入侵者。4種衡量收益的尺度：種衡量收益的尺度：1）鳥類選擇一定大小的領(lǐng)域是為）鳥類選擇一定大小的領(lǐng)域是為了使日能量?jī)羰?/p>

15、入了使日能量?jī)羰杖?E)達(dá)到最大，這對(duì)于食物短缺或貯藏達(dá)到最大，這對(duì)于食物短缺或貯藏食物以備饑餓時(shí)使用的鳥類來說可能是一個(gè)適合的尺度食物以備饑餓時(shí)使用的鳥類來說可能是一個(gè)適合的尺度；2)使收益使收益-投資比投資比(G/C)增至最大；增至最大；3)使日停歇時(shí)間使日停歇時(shí)間(S)增至最大；增至最大；4)使日能量消耗使日能量消耗(C)降至最低；降至最低；20經(jīng)過計(jì)算，其中第經(jīng)過計(jì)算，其中第4 4個(gè)尺度個(gè)尺度( (使使C C最最小小) )既能精確地預(yù)測(cè)金翅太陽鳥的既能精確地預(yù)測(cè)金翅太陽鳥的大小大小( (即它所保衛(wèi)的花朵數(shù)目即它所保衛(wèi)的花朵數(shù)目) )，也，也能精確地預(yù)測(cè)各項(xiàng)活動(dòng)的時(shí)間安排；能精確地預(yù)測(cè)各

16、項(xiàng)活動(dòng)的時(shí)間安排；而第而第3 3個(gè)尺度個(gè)尺度( (使使S S最大最大) )只能較精確只能較精確地預(yù)測(cè)花朵數(shù)目，但不能精確地預(yù)地預(yù)測(cè)花朵數(shù)目，但不能精確地預(yù)測(cè)各項(xiàng)活動(dòng)的時(shí)間安排。測(cè)各項(xiàng)活動(dòng)的時(shí)間安排。該經(jīng)濟(jì)模型的具體運(yùn)算過程如下：該經(jīng)濟(jì)模型的具體運(yùn)算過程如下： 1) 1) 太陽鳥的日常活動(dòng)由四個(gè)部分組成，即太陽鳥的日?；顒?dòng)由四個(gè)部分組成，即 睡眠睡眠(Z)(Z)覓食覓食(F)(F)停歇停歇(S)(S)保衛(wèi)保衛(wèi)(D)(D)2) 2) 日總能量投資是由固定的日總能量投資是由固定的Z Z值和可變的值和可變的F F、S S和和D D值組成的。值組成的。鳥類可以借助于改變各項(xiàng)活動(dòng)的時(shí)間安排而改變其能量總鳥

17、類可以借助于改變各項(xiàng)活動(dòng)的時(shí)間安排而改變其能量總投資。投資。3) 3) 來自領(lǐng)域的日總能量收益來自領(lǐng)域的日總能量收益(G)(G)等于每花產(chǎn)蜜量等于每花產(chǎn)蜜量(e)(e)訪花訪花率率(r)(r)日覓食時(shí)間日覓食時(shí)間(F)(F)，即：，即： 假定食物的供應(yīng)室處于平衡狀態(tài)，即鳥類日食物量與食物假定食物的供應(yīng)室處于平衡狀態(tài)，即鳥類日食物量與食物的生產(chǎn)量相等，那么，食物的日產(chǎn)量的生產(chǎn)量相等，那么，食物的日產(chǎn)量(np)(np)將是花朵數(shù)目將是花朵數(shù)目(n)(n)每花產(chǎn)蜜量每花產(chǎn)蜜量(p)(p)，即，即erFG nPerFG 4)4)如果保衛(wèi)領(lǐng)域的時(shí)間與領(lǐng)域的質(zhì)量相關(guān)，那么領(lǐng)域質(zhì)量如果保衛(wèi)領(lǐng)域的時(shí)間與領(lǐng)域的

18、質(zhì)量相關(guān)，那么領(lǐng)域質(zhì)量越高，入侵者也就越多越高，入侵者也就越多rFnPe nPerFGFnkkneD 5)5)假定太陽鳥可以選擇假定太陽鳥可以選擇n n值和值和F F值，以便使值，以便使E=GE=GC最大，最大，或使或使G/C最大，或使最大，或使S最大，或使最大，或使C最小。最小。 6)在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)測(cè)定每分鐘的在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)測(cè)定每分鐘的F、S和和D值，并在野外獲得值，并在野外獲得e和和n值。設(shè)定值。設(shè)定值處于值處于13之間，并依據(jù)之間，并依據(jù)(4)中的方程計(jì)算出中的方程計(jì)算出 值。值。K7)7)當(dāng)當(dāng)=2=2時(shí)，測(cè)定收益的四種尺度將會(huì)時(shí)，測(cè)定收益的四種尺度將會(huì)分別作出如下不同的預(yù)測(cè)分別作出如下不同的預(yù)

19、測(cè)從預(yù)測(cè)結(jié)果不難看出：采用第從預(yù)測(cè)結(jié)果不難看出：采用第三和第四種尺度所預(yù)測(cè)的領(lǐng)域三和第四種尺度所預(yù)測(cè)的領(lǐng)域大小與實(shí)測(cè)值極為接近；但第大小與實(shí)測(cè)值極為接近；但第四種尺度同時(shí)也能精確地預(yù)測(cè)四種尺度同時(shí)也能精確地預(yù)測(cè)各項(xiàng)活動(dòng)的時(shí)間安排，原因可各項(xiàng)活動(dòng)的時(shí)間安排，原因可能是鳥類保衛(wèi)領(lǐng)域的能量投資能是鳥類保衛(wèi)領(lǐng)域的能量投資極大，因此采用使極大，因此采用使C C最小的尺度最小的尺度所預(yù)測(cè)的所預(yù)測(cè)的D D值較低；而采用使值較低；而采用使S S最大的尺度，由于沒有考慮保最大的尺度，由于沒有考慮保衛(wèi)領(lǐng)域的能量投資，所以所預(yù)衛(wèi)領(lǐng)域的能量投資，所以所預(yù)測(cè)的測(cè)的D D值較高。值較高。褐 色 蜂 鳥三、褐色蜂鳥（三、褐

20、色蜂鳥（ Selasphorus rufusSelasphorus rufus ）繁殖習(xí)性：北美洲西北部繁殖，繁殖后沿島嶼山脈遷往墨西哥繁殖習(xí)性：北美洲西北部繁殖，繁殖后沿島嶼山脈遷往墨西哥南部越冬。以蛙跳式遷徙，即從一個(gè)高山草地飛往下一個(gè)高山南部越冬。以蛙跳式遷徙，即從一個(gè)高山草地飛往下一個(gè)高山草地。在每一個(gè)高山草地會(huì)獨(dú)占一個(gè)取食領(lǐng)域達(dá)幾天之久或更草地。在每一個(gè)高山草地會(huì)獨(dú)占一個(gè)取食領(lǐng)域達(dá)幾天之久或更長(zhǎng)直到體內(nèi)貯存足夠脂肪才開始下一站遷徙。長(zhǎng)直到體內(nèi)貯存足夠脂肪才開始下一站遷徙。領(lǐng)域行為所追求領(lǐng)域行為所追求的是日攝取量最大。的是日攝取量最大。褐色蜂鳥第一天先占據(jù)小褐色蜂鳥第一天先占據(jù)小領(lǐng)域，

21、第二天擴(kuò)大領(lǐng)域，領(lǐng)域，第二天擴(kuò)大領(lǐng)域，再逐漸達(dá)到一個(gè)適當(dāng)?shù)念I(lǐng)再逐漸達(dá)到一個(gè)適當(dāng)?shù)念I(lǐng)域大?。徽{(diào)整結(jié)果使得自域大?。徽{(diào)整結(jié)果使得自身的日增重達(dá)到最大。身的日增重達(dá)到最大。褐色蜂鳥連續(xù)褐色蜂鳥連續(xù)5 5日領(lǐng)域大小變化與體重增長(zhǎng)的關(guān)系日領(lǐng)域大小變化與體重增長(zhǎng)的關(guān)系 據(jù)了解，褐色蜂鳥每天約有據(jù)了解，褐色蜂鳥每天約有75%75%的時(shí)間停歇在棲枝上，的時(shí)間停歇在棲枝上，25%25%的時(shí)間的時(shí)間用于覓食，既然它追求的是最大的日能量攝取量，為什么它不用更多用于覓食，既然它追求的是最大的日能量攝取量，為什么它不用更多的時(shí)間去覓食呢？的時(shí)間去覓食呢？ Diamond（1986）通過實(shí)驗(yàn)解答了這個(gè)疑問，他們?cè)谕ㄟ^實(shí)驗(yàn)

22、解答了這個(gè)疑問，他們?cè)谑褂猛凰厥褂猛凰貥?biāo)記葡萄糖和聚乙二醇測(cè)定消化吸收時(shí)間時(shí)發(fā)現(xiàn)：食物通過嗉囊需花標(biāo)記葡萄糖和聚乙二醇測(cè)定消化吸收時(shí)間時(shí)發(fā)現(xiàn)：食物通過嗉囊需花費(fèi)較長(zhǎng)的時(shí)間。褐色蜂鳥取食花蜜裝滿嗉囊后需約費(fèi)較長(zhǎng)的時(shí)間。褐色蜂鳥取食花蜜裝滿嗉囊后需約4 4分鐘才能把一半分鐘才能把一半食物輸送到胃里，這與褐色蜂鳥在自然條件下食物輸送到胃里，這與褐色蜂鳥在自然條件下2 2次取食的間隔相當(dāng)。次取食的間隔相當(dāng)。也就是說，蜂鳥在停歇的時(shí)候，實(shí)際上是在工作，即把嗉囊騰出來，也就是說，蜂鳥在停歇的時(shí)候，實(shí)際上是在工作，即把嗉囊騰出來，便于下次取食時(shí)能繼續(xù)盛裝花蜜。便于下次取食時(shí)能繼續(xù)盛裝花蜜。褐色蜂鳥的領(lǐng)域

23、大小與資源密度關(guān)系褐色蜂鳥的領(lǐng)域大小與資源密度關(guān)系 研究表明蜂鳥可迅速適應(yīng)資源變化，當(dāng)資源密度增大時(shí)，研究表明蜂鳥可迅速適應(yīng)資源變化，當(dāng)資源密度增大時(shí)，其縮小自己的領(lǐng)域面積，反之則擴(kuò)大面積。因此，褐色蜂鳥其縮小自己的領(lǐng)域面積，反之則擴(kuò)大面積。因此，褐色蜂鳥的領(lǐng)域大小可相差的領(lǐng)域大小可相差100100倍，但其保衛(wèi)的花朵數(shù)量?jī)H有倍，但其保衛(wèi)的花朵數(shù)量?jī)H有5 5倍之差。倍之差。 1、蜂鳥領(lǐng)域大小與花朵密度呈負(fù)相關(guān)、蜂鳥領(lǐng)域大小與花朵密度呈負(fù)相關(guān)（圖（圖a a） Kodric-BrownKodric-Brown（19781978）研究表明：蜂鳥可隨時(shí)調(diào)整自己研究表明：蜂鳥可隨時(shí)調(diào)整自己領(lǐng)域的大小，以便

24、使它所保護(hù)的花朵數(shù)目總是大體相等。領(lǐng)域的大小，以便使它所保護(hù)的花朵數(shù)目總是大體相等。亞利桑那東部：其回歸斜率是亞利桑那東部：其回歸斜率是0.82（實(shí)線），與（實(shí)線），與-1的斜率值沒有顯著差的斜率值沒有顯著差異，當(dāng)蜂鳥不管領(lǐng)域大小只保衛(wèi)固定異，當(dāng)蜂鳥不管領(lǐng)域大小只保衛(wèi)固定數(shù)目的花朵時(shí)，其斜率值就是數(shù)目的花朵時(shí)，其斜率值就是-1。2 2、其領(lǐng)域大小與花單位密度呈負(fù)相關(guān)、其領(lǐng)域大小與花單位密度呈負(fù)相關(guān)（圖（圖b b） GassGass（19761976）研究表明：蜂鳥并不是簡(jiǎn)單的保衛(wèi)一定數(shù)研究表明：蜂鳥并不是簡(jiǎn)單的保衛(wèi)一定數(shù)量的花朵，它的領(lǐng)域大小的變化將取決于花朵密度和量的花朵，它的領(lǐng)域大小的變化

25、將取決于花朵密度和開花植物的種類兩方面因素。開花植物的種類兩方面因素。加利福利亞西北部：因考慮加利福利亞西北部：因考慮到不同植物的花朵產(chǎn)蜜量不到不同植物的花朵產(chǎn)蜜量不同，所以用同，所以用花單位密度花單位密度來表示領(lǐng)域的花蜜生產(chǎn)量，來表示領(lǐng)域的花蜜生產(chǎn)量，作圖結(jié)果與圖作圖結(jié)果與圖a相似，斜率相似，斜率為為-0.95，與，與-1值亦無顯著差值亦無顯著差異。異。以上研究所得結(jié)論：以上研究所得結(jié)論：1. 1. 領(lǐng)域大小隨領(lǐng)域內(nèi)收益而變化。領(lǐng)域大小隨領(lǐng)域內(nèi)收益而變化。2. 2. 保衛(wèi)領(lǐng)域的能量投資將如何隨領(lǐng)域大小或質(zhì)量的變化保衛(wèi)領(lǐng)域的能量投資將如何隨領(lǐng)域大小或質(zhì)量的變化而變化，目前還缺乏相應(yīng)資料。而變化

26、，目前還缺乏相應(yīng)資料。3. 3. 權(quán)衡褐色蜂鳥領(lǐng)域行為最好的研究尺度是什么尚不得權(quán)衡褐色蜂鳥領(lǐng)域行為最好的研究尺度是什么尚不得知。知。三趾鷸三趾鷸(yu)(yu)（Calidris albaCalidris alba） 三趾鷸（學(xué)名：三趾鷸（學(xué)名：Crocethia alba）為鷸科三趾鷸屬的鳥類。是甚常見為鷸科三趾鷸屬的鳥類。是甚常見的冬候鳥及過境鳥，成鳥后除了羽的冬候鳥及過境鳥，成鳥后除了羽毛外，整身呈現(xiàn)為白色，喜濱海沙毛外，整身呈現(xiàn)為白色，喜濱海沙灘，極少至泥地，多喜群棲，已被灘，極少至泥地，多喜群棲，已被列入陸生野生動(dòng)物名錄。列入陸生野生動(dòng)物名錄。MyersMyers等等（197919

27、79）在研究沙岸海濱鳥類時(shí)發(fā)現(xiàn)，三趾鷸冬季保衛(wèi)在研究沙岸海濱鳥類時(shí)發(fā)現(xiàn)，三趾鷸冬季保衛(wèi)潮間帶（線狀）取食領(lǐng)域，長(zhǎng)度潮間帶（線狀）取食領(lǐng)域，長(zhǎng)度1010120m120m的潮間帶；有些個(gè)體的潮間帶；有些個(gè)體保衛(wèi)領(lǐng)域僅一天，有些個(gè)體在持續(xù)幾個(gè)月或連續(xù)幾年；無領(lǐng)域個(gè)保衛(wèi)領(lǐng)域僅一天，有些個(gè)體在持續(xù)幾個(gè)月或連續(xù)幾年；無領(lǐng)域個(gè)體漫游并經(jīng)常入侵別個(gè)個(gè)體的領(lǐng)域。簡(jiǎn)單的相關(guān)系數(shù)表明，獵物體漫游并經(jīng)常入侵別個(gè)個(gè)體的領(lǐng)域。簡(jiǎn)單的相關(guān)系數(shù)表明，獵物密度高的地區(qū)領(lǐng)域面積就小，獵物密度最高時(shí)，入侵領(lǐng)域的壓力密度高的地區(qū)領(lǐng)域面積就小，獵物密度最高時(shí)，入侵領(lǐng)域的壓力就越大，因而領(lǐng)域面積也越小，進(jìn)而導(dǎo)致領(lǐng)域占有者保衛(wèi)領(lǐng)域的就越大

28、，因而領(lǐng)域面積也越小，進(jìn)而導(dǎo)致領(lǐng)域占有者保衛(wèi)領(lǐng)域的代價(jià)增加。代價(jià)增加。領(lǐng)域大小領(lǐng)域大小B:B:利利C:C:弊弊雜色鹡鸰（雜色鹡鸰（Motacilla albaMotacilla alba）Davies & Houston,1981地點(diǎn)：英國(guó)南部泰晤士河河岸草地時(shí)間：冬季食物：被水沖到岸邊的小昆蟲，資源是按照一定時(shí)間進(jìn)行更新的。領(lǐng)域內(nèi)利用可更新資源方式：按照環(huán)形運(yùn)動(dòng)在兩岸順序搜索食物，其巡行速度與資源更新速度相協(xié)調(diào)。（a） 40min（b） 20min雜色雜色鹡鸰鹡鸰在領(lǐng)域內(nèi)利用可更新資源的方式在領(lǐng)域內(nèi)利用可更新資源的方式資源更新量與更新時(shí)間之間的關(guān)系資源更新量與更新時(shí)間之間的關(guān)系領(lǐng)域占

29、有通過排除其他個(gè)體取食可使自己在最有利的更新時(shí)間去收獲已經(jīng)更新的食物資源。資源更新量與更新時(shí)間之間的關(guān)系資源更新量與更新時(shí)間之間的關(guān)系1. 1. 食物資源貧乏時(shí)，漫游覓食，同時(shí)并不放棄領(lǐng)域食物資源貧乏時(shí)，漫游覓食，同時(shí)并不放棄領(lǐng)域長(zhǎng)期投資。長(zhǎng)期投資。2. 2. 資源水平中等時(shí)，領(lǐng)域內(nèi)覓食，不斷驅(qū)逐入侵者，全天保衛(wèi)領(lǐng)域。資源水平中等時(shí)，領(lǐng)域內(nèi)覓食，不斷驅(qū)逐入侵者，全天保衛(wèi)領(lǐng)域。3. 3. 資源較豐富時(shí)，與合作者共占領(lǐng)域，分享資源。資源較豐富時(shí)，與合作者共占領(lǐng)域，分享資源。 1 1）資源一旦減少，驅(qū)趕合作者。）資源一旦減少，驅(qū)趕合作者。 2 2）資源一旦增長(zhǎng)，放棄保衛(wèi)。）資源一旦增長(zhǎng)，放棄保衛(wèi)。4

30、. 4. 資源極豐富時(shí)，領(lǐng)域內(nèi)覓食，放棄保衛(wèi)領(lǐng)域工作。資源極豐富時(shí)，領(lǐng)域內(nèi)覓食，放棄保衛(wèi)領(lǐng)域工作。雜色鹡鸰在保持領(lǐng)域大小相對(duì)穩(wěn)定的同時(shí)，又是雜色鹡鸰在保持領(lǐng)域大小相對(duì)穩(wěn)定的同時(shí)，又是如何適應(yīng)食物資源的變化呢？如何適應(yīng)食物資源的變化呢？ 總之雜色鹡鸰借助于總之雜色鹡鸰借助于領(lǐng)域領(lǐng)域共占共占的方法可以保持自己的方法可以保持自己領(lǐng)域的完整性并能減少保領(lǐng)域的完整性并能減少保衛(wèi)領(lǐng)域的能量消耗，而且衛(wèi)領(lǐng)域的能量消耗，而且也不必再每次食物發(fā)生變也不必再每次食物發(fā)生變化時(shí)都去建立一個(gè)新的領(lǐng)化時(shí)都去建立一個(gè)新的領(lǐng)域邊界。域邊界。第四節(jié) 領(lǐng)域共占一、從資源偷竊者到領(lǐng)域共占者的轉(zhuǎn)化條件第四節(jié)第四節(jié) 領(lǐng)域共占領(lǐng)域共占

31、一、從資源偷竊者到領(lǐng)域共占者的轉(zhuǎn)化條件Brown（1982），提出圖解式閾值模型來說明。（a）（b）適合度領(lǐng)域質(zhì)量iiiiiiiiiiiivivi i：無保衛(wèi)領(lǐng)域：無保衛(wèi)領(lǐng)域 ii ii：獨(dú)自保衛(wèi)領(lǐng)域：獨(dú)自保衛(wèi)領(lǐng)域 iii iii：與一個(gè)從屬個(gè)體共同保衛(wèi)領(lǐng)域：與一個(gè)從屬個(gè)體共同保衛(wèi)領(lǐng)域iviv：與：與2 2個(gè)個(gè)體共同保衛(wèi)領(lǐng)域個(gè)個(gè)體共同保衛(wèi)領(lǐng)域 v v：與：與3 3個(gè)個(gè)體共同保衛(wèi)領(lǐng)域個(gè)個(gè)體共同保衛(wèi)領(lǐng)域3x2xx0 xBA二、資源更新和領(lǐng)域共占模型二、資源更新和領(lǐng)域共占模型1 1、兩個(gè)個(gè)體一起巡視領(lǐng)域，并在同一時(shí)間、兩個(gè)個(gè)體一起巡視領(lǐng)域，并在同一時(shí)間利用斑塊內(nèi)的食物資源。在這種情況下，食利用斑塊內(nèi)

32、的食物資源。在這種情況下，食物資源更新時(shí)間是物資源更新時(shí)間是t1，但食物將由兩個(gè)個(gè)體分，但食物將由兩個(gè)個(gè)體分享。此時(shí)若主人所分享的食物比例為享。此時(shí)若主人所分享的食物比例為P，那它，那它 從每個(gè)斑塊所獲得的食物就是從每個(gè)斑塊所獲得的食物就是Pf(t1)。 2、每個(gè)個(gè)體都單獨(dú)巡視領(lǐng)域并可利用不同斑塊、每個(gè)個(gè)體都單獨(dú)巡視領(lǐng)域并可利用不同斑塊 內(nèi)的食物資源。內(nèi)的食物資源。 更新時(shí)間縮短為t2 問題是：?jiǎn)栴}是：f(t2)是否是否會(huì)大于會(huì)大于Pf(t1)？ 當(dāng)當(dāng)P=0.5和和t2=0.5t1如果如果f(t)是是t的減函數(shù)，的減函數(shù)，每個(gè)個(gè)體都在不同的斑每個(gè)個(gè)體都在不同的斑塊內(nèi)覓食，他們就能獲塊內(nèi)覓食，他

33、們就能獲得較高的食物攝取率。得較高的食物攝取率。在加速階段在加速階段f(0.5t1) 0.5f(t1)。在這種。在這種情況下，當(dāng)兩個(gè)個(gè)體一情況下，當(dāng)兩個(gè)個(gè)體一起巡視領(lǐng)域時(shí)，他們才起巡視領(lǐng)域時(shí)，他們才能獲得較高的取食率。能獲得較高的取食率。不必?fù)?jù)此得出這樣的結(jié)論：不必?fù)?jù)此得出這樣的結(jié)論：在更新函數(shù)減速階段，總在更新函數(shù)減速階段，總是單獨(dú)覓食最好，因?yàn)橘Y是單獨(dú)覓食最好，因?yàn)橘Y源不可能被兩個(gè)個(gè)體完全源不可能被兩個(gè)個(gè)體完全均等地共占均等地共占( (即即p0.5) )，而且而且t20.5t1的情況也是經(jīng)的情況也是經(jīng)常發(fā)生的。常發(fā)生的。因此，資源更因此，資源更新函數(shù)實(shí)際上將決定于所新函數(shù)實(shí)際上將決定于所存在的動(dòng)物數(shù)量。兩個(gè)個(gè)存在的動(dòng)物數(shù)量。兩個(gè)個(gè)體一起覓食可以增加彼此體一起覓食可以增加彼此的覓食效率，但也可以減的覓食效率，但也可以減少彼此的覓食效率。少彼此的覓食效率。