植物生理專題 2015 細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)-劉西平

1、高級(jí)植物生理學(xué)專題講座高級(jí)植物生理學(xué)專題講座植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)Signal Transduction of Plant Cells生命科學(xué)學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院 劉西平劉西平2015.10遺傳信息和環(huán)境因素共同決定植物的代謝遺傳信息和環(huán)境因素共同決定植物的代謝、生長(zhǎng)和生長(zhǎng)和發(fā)育發(fā)育過程過程植物體植物體信息系統(tǒng)可概括為兩大類信息系統(tǒng)可概括為兩大類: : 遺傳基因信息系統(tǒng)：核酸蛋白質(zhì)為主的生物大分子信息系統(tǒng)。遺傳基因信息系統(tǒng)：核酸蛋白質(zhì)為主的生物大分子信息系統(tǒng)。生長(zhǎng)發(fā)育過程是基因受環(huán)境影響在時(shí)空上順序表達(dá)的結(jié)果。生長(zhǎng)發(fā)育過程是基因受環(huán)境影響在時(shí)空上順序表達(dá)的結(jié)果。 環(huán)境刺激環(huán)境刺激- -細(xì)

2、胞反應(yīng)偶聯(lián)信息系統(tǒng)：植物感受環(huán)境信號(hào)，并將其細(xì)胞反應(yīng)偶聯(lián)信息系統(tǒng)：植物感受環(huán)境信號(hào)，并將其轉(zhuǎn)變?yōu)轶w內(nèi)信號(hào)，從而調(diào)節(jié)生長(zhǎng)發(fā)育過程轉(zhuǎn)變?yōu)轶w內(nèi)信號(hào)，從而調(diào)節(jié)生長(zhǎng)發(fā)育過程-信號(hào)傳導(dǎo)。信號(hào)傳導(dǎo)。第一節(jié)第一節(jié) 細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)概述細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)概述l細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的研究歷史細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的研究歷史l植物信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的特點(diǎn)植物信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的特點(diǎn)l植物信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)研究的意義植物信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)研究的意義l植物信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)研究的內(nèi)容植物信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)研究的內(nèi)容1. 細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)研究歷史細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)研究歷史18701870年發(fā)現(xiàn)對(duì)光敏感的視紫質(zhì)年發(fā)現(xiàn)對(duì)光敏感的視紫質(zhì)( (rhodopsin) )。19331933年年George Wald發(fā)現(xiàn)視紫紅質(zhì)，

3、獲得了發(fā)現(xiàn)視紫紅質(zhì)，獲得了19671967年的年的諾貝爾獎(jiǎng)，諾貝爾獎(jiǎng)，但但從沒有人把感光系統(tǒng)與體內(nèi)激素的生理作用聯(lián)系從沒有人把感光系統(tǒng)與體內(nèi)激素的生理作用聯(lián)系起來。起來。2020世紀(jì)初世紀(jì)初Langley和和Hill提出受體理論，并在之后半個(gè)世紀(jì)得到充提出受體理論，并在之后半個(gè)世紀(jì)得到充分發(fā)展，然而受體本身是什么物質(zhì)仍然是一團(tuán)疑云。分發(fā)展，然而受體本身是什么物質(zhì)仍然是一團(tuán)疑云。六十年代六十年代Sutherland發(fā)現(xiàn)環(huán)腺苷酸發(fā)現(xiàn)環(huán)腺苷酸( (cAMPcAMP) )在激素響應(yīng)中的重要作用，在激素響應(yīng)中的重要作用，很多人也認(rèn)為腺苷酸環(huán)化酶（很多人也認(rèn)為腺苷酸環(huán)化酶（ACAC）就是受體。）就是受體。

4、19711971年他在獲諾年他在獲諾貝爾獎(jiǎng)演講中，還提到激素也可能就是作用在貝爾獎(jiǎng)演講中，還提到激素也可能就是作用在ACAC上，這已經(jīng)是上，這已經(jīng)是LefkowitzLefkowitz證明受體和證明受體和ACAC是相互獨(dú)立的是相互獨(dú)立的物質(zhì)之后物質(zhì)之后1 1年了。年了。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)研究歷史細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)研究歷史19701970年年Lefkowitz等人研究鈣離子對(duì)促腎上腺皮質(zhì)激素的激活作用，等人研究鈣離子對(duì)促腎上腺皮質(zhì)激素的激活作用，表明促腎上腺皮質(zhì)激素表明促腎上腺皮質(zhì)激素受體的存在受體的存在，激素受體的結(jié)合與腺苷，激素受體的結(jié)合與腺苷酸環(huán)化酶酸環(huán)化酶(AC)(AC)的激活是兩個(gè)獨(dú)立的的激活是兩

5、個(gè)獨(dú)立的過程，證明過程，證明細(xì)胞表面存在細(xì)胞表面存在可與細(xì)胞外激素結(jié)合的受體可與細(xì)胞外激素結(jié)合的受體。但依然存在看法，認(rèn)為促腎上。但依然存在看法，認(rèn)為促腎上腺皮質(zhì)素和去甲腎上腺素所結(jié)合的受體很可能是腺皮質(zhì)素和去甲腎上腺素所結(jié)合的受體很可能是ACAC。19831983年，他們把純化后的可與腎上腺素結(jié)合的細(xì)胞表面蛋白導(dǎo)入年，他們把純化后的可與腎上腺素結(jié)合的細(xì)胞表面蛋白導(dǎo)入不響應(yīng)腎上腺素的細(xì)胞，發(fā)現(xiàn)細(xì)胞的表現(xiàn)與具有腎上腺素受不響應(yīng)腎上腺素的細(xì)胞，發(fā)現(xiàn)細(xì)胞的表現(xiàn)與具有腎上腺素受體的細(xì)胞一致體的細(xì)胞一致。從此才真正相信細(xì)胞。從此才真正相信細(xì)胞表面受體的獨(dú)立存在。表面受體的獨(dú)立存在。細(xì)胞細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)信號(hào)轉(zhuǎn)

6、導(dǎo)研究的三個(gè)里程碑研究的三個(gè)里程碑細(xì)胞細(xì)胞內(nèi)內(nèi)3 3大大信息系統(tǒng)：信息系統(tǒng)：cAMPcAMP、鈣和鈣調(diào)素、鈣和鈣調(diào)素( (CaMCaM) )、肌醇磷脂系統(tǒng)的、肌醇磷脂系統(tǒng)的發(fā)現(xiàn)，該領(lǐng)域一直成為熱點(diǎn)。發(fā)現(xiàn)，該領(lǐng)域一直成為熱點(diǎn)。2020世紀(jì)世紀(jì)9090年代后，該領(lǐng)域諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)：年代后，該領(lǐng)域諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)：1991 1991 胞內(nèi)信使胞內(nèi)信使cAMPcAMP及第二信息學(xué)說的提出者及第二信息學(xué)說的提出者E.W.Sutherland; ;1992 1992 糖原代謝中蛋白質(zhì)可逆磷酸化反應(yīng)的研究者糖原代謝中蛋白質(zhì)可逆磷酸化反應(yīng)的研究者E.Krebs和和E.Fishcer; ;1994 1

7、994 信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)領(lǐng)域信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)領(lǐng)域G G蛋白的發(fā)現(xiàn)者蛋白的發(fā)現(xiàn)者A.G.Gilman 和和 M M.Rodbell；1998 NO1998 NO信號(hào)分子的發(fā)現(xiàn)者信號(hào)分子的發(fā)現(xiàn)者R R.F.Furchgott, , L.J. Ignarro和和F.Murad. .2012 2012 G G蛋白偶聯(lián)受體家族的發(fā)現(xiàn)及其工作與結(jié)構(gòu)機(jī)理蛋白偶聯(lián)受體家族的發(fā)現(xiàn)及其工作與結(jié)構(gòu)機(jī)理( (化學(xué)獎(jiǎng)化學(xué)獎(jiǎng)) )2. 植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的特點(diǎn)植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的特點(diǎn)隨著動(dòng)物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)研究的深入、系統(tǒng)和完善，植物細(xì)胞信號(hào)隨著動(dòng)物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)研究的深入、系統(tǒng)和完善，植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)在近轉(zhuǎn)導(dǎo)在近4040年來也取得了突破性進(jìn)展年

8、來也取得了突破性進(jìn)展。相同：環(huán)境或生理信號(hào)相同：環(huán)境或生理信號(hào)-受體受體-信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)-反應(yīng)。反應(yīng)。區(qū)別區(qū)別：l 植物不能通過運(yùn)動(dòng)積極逃避植物不能通過運(yùn)動(dòng)積極逃避逆境，但逆境，但可以通過整合環(huán)境信息來可以通過整合環(huán)境信息來調(diào)節(jié)自身的生理活動(dòng)去積極適應(yīng)環(huán)境的變化調(diào)節(jié)自身的生理活動(dòng)去積極適應(yīng)環(huán)境的變化;l一些信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程一些信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程(光合作用、光形態(tài)建成、光周期效應(yīng)以及春光合作用、光形態(tài)建成、光周期效應(yīng)以及春化效應(yīng)等化效應(yīng)等)有別于動(dòng)物有別于動(dòng)物;l 信號(hào)的長(zhǎng)距離傳導(dǎo)有別于動(dòng)物信號(hào)的長(zhǎng)距離傳導(dǎo)有別于動(dòng)物(神經(jīng)系統(tǒng)和循環(huán)系統(tǒng)神經(jīng)系統(tǒng)和循環(huán)系統(tǒng))。一些常見的植物信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)反應(yīng)一些常見的植物信號(hào)轉(zhuǎn)

9、導(dǎo)反應(yīng) 3. 植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的研究意義植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的研究意義l由于植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的特殊性，對(duì)其機(jī)制的研究將豐富生由于植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的特殊性，對(duì)其機(jī)制的研究將豐富生物體的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)內(nèi)容，揭示生命進(jìn)化的本質(zhì)。物體的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)內(nèi)容，揭示生命進(jìn)化的本質(zhì)。l可以揭示植物對(duì)環(huán)境次級(jí)可以揭示植物對(duì)環(huán)境次級(jí)反應(yīng)的反應(yīng)的遺傳和分子機(jī)制，進(jìn)而通過遺傳和分子機(jī)制，進(jìn)而通過生物工程手段調(diào)控植物生命活動(dòng)，提高適應(yīng)能力。生物工程手段調(diào)控植物生命活動(dòng)，提高適應(yīng)能力。l干旱、高溫、鹽堿等常常降低作物產(chǎn)量，有必要研究植物在干旱、高溫、鹽堿等常常降低作物產(chǎn)量，有必要研究植物在分子、細(xì)胞和個(gè)體水平對(duì)這些脅迫表現(xiàn)出的各種各樣應(yīng)

10、答。分子、細(xì)胞和個(gè)體水平對(duì)這些脅迫表現(xiàn)出的各種各樣應(yīng)答。 l 為了通過育種或基因改良提高植物的抗逆性，有必要確定為了通過育種或基因改良提高植物的抗逆性，有必要確定與農(nóng)藝性狀有關(guān)的調(diào)控基因，以及其產(chǎn)物是如何被調(diào)節(jié)的。與農(nóng)藝性狀有關(guān)的調(diào)控基因，以及其產(chǎn)物是如何被調(diào)節(jié)的。4. 4. 植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的研究?jī)?nèi)容植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的研究?jī)?nèi)容植物如何感受環(huán)境刺激植物如何感受環(huán)境刺激, , 環(huán)境刺激又如何調(diào)控和決定植物生理環(huán)境刺激又如何調(diào)控和決定植物生理活動(dòng)、生長(zhǎng)發(fā)育和形態(tài)建成等過程?；顒?dòng)、生長(zhǎng)發(fā)育和形態(tài)建成等過程。從機(jī)制上可概括為：從機(jī)制上可概括為： 植物細(xì)胞感受、偶合各種胞外刺激（初級(jí)信號(hào)），并將這些植物

11、細(xì)胞感受、偶合各種胞外刺激（初級(jí)信號(hào)），并將這些胞外信號(hào)轉(zhuǎn)化為胞內(nèi)信號(hào)（次級(jí)信號(hào)）；胞外信號(hào)轉(zhuǎn)化為胞內(nèi)信號(hào)（次級(jí)信號(hào)）； 通過細(xì)胞內(nèi)信號(hào)系統(tǒng)調(diào)控胞內(nèi)的生理生化變化，包括基因表通過細(xì)胞內(nèi)信號(hào)系統(tǒng)調(diào)控胞內(nèi)的生理生化變化，包括基因表達(dá)變化、酶的活性和數(shù)量的變化等；達(dá)變化、酶的活性和數(shù)量的變化等； 最終引起植物細(xì)胞甚至植物體特定的生理反應(yīng)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途最終引起植物細(xì)胞甚至植物體特定的生理反應(yīng)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑和分子機(jī)制。徑和分子機(jī)制。第二節(jié)第二節(jié). . 植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)基本概念植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)基本概念1. 1. 外源信號(hào)和胞間信號(hào)：也稱第一或初級(jí)信使。外源信號(hào)和胞間信號(hào)：也稱第一或初級(jí)信使。外源信號(hào)外源信號(hào)

12、: : 來自于環(huán)境的信號(hào)。來自于環(huán)境的信號(hào)。胞間信號(hào)胞間信號(hào)：植物自身合成的、能夠從產(chǎn)生部位運(yùn)到其它部位：植物自身合成的、能夠從產(chǎn)生部位運(yùn)到其它部位， 并并對(duì)其他細(xì)胞作為刺激信號(hào)的細(xì)胞間通訊分子。對(duì)其他細(xì)胞作為刺激信號(hào)的細(xì)胞間通訊分子。信號(hào)類型：信號(hào)類型：l化學(xué)信號(hào)化學(xué)信號(hào): : 細(xì)胞感受刺激后合成并傳遞到作用部位引起生理細(xì)胞感受刺激后合成并傳遞到作用部位引起生理反應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)。反應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)。l物理信號(hào)物理信號(hào): : 細(xì)胞感受到刺激后能夠產(chǎn)生起傳遞信息作用的物細(xì)胞感受到刺激后能夠產(chǎn)生起傳遞信息作用的物理因子。理因子。無論是胞外信號(hào)還是胞間信號(hào)，均含有一定的信息無論是胞外信號(hào)還是胞間信號(hào)，均含

13、有一定的信息信號(hào)的主要功能是在細(xì)胞內(nèi)和細(xì)胞間傳遞信息，當(dāng)植物體感信號(hào)的主要功能是在細(xì)胞內(nèi)和細(xì)胞間傳遞信息，當(dāng)植物體感受到信號(hào)分子所攜帶的信息后，受到信號(hào)分子所攜帶的信息后，l引起跨膜的離子流動(dòng)、引起跨膜的離子流動(dòng)、l或引起相應(yīng)基因的表達(dá)、或引起相應(yīng)基因的表達(dá)、l或引起相應(yīng)酶活性的改變，或引起相應(yīng)酶活性的改變，最終導(dǎo)致細(xì)胞和生物體特異的生理反應(yīng)。最終導(dǎo)致細(xì)胞和生物體特異的生理反應(yīng)。2.2.第二或次級(jí)信使第二或次級(jí)信使-胞內(nèi)信使胞內(nèi)信使細(xì)胞感受胞外環(huán)境信號(hào)和胞間信號(hào)后產(chǎn)生的胞內(nèi)信號(hào)分子細(xì)胞感受胞外環(huán)境信號(hào)和胞間信號(hào)后產(chǎn)生的胞內(nèi)信號(hào)分子, , 從而從而將細(xì)胞外信息轉(zhuǎn)換為細(xì)胞內(nèi)信息。將細(xì)胞外信息轉(zhuǎn)換為

14、細(xì)胞內(nèi)信息。CaCa2+2+, , 肌醇肌醇-1,4,5-1,4,5-三磷酸三磷酸(IP(IP3 3), ), 二酰甘油二酰甘油(DG), (DG), 環(huán)腺甘酸環(huán)腺甘酸( (cAMPcAMP), ), 環(huán)鳥甘酸環(huán)鳥甘酸( (cGMPcGMP) )H H2 2O O2 2, , 花生四烯酸花生四烯酸, , 環(huán)環(huán)ADPADP核糖核糖( (cADPRcADPR) ) 和其它肌醇磷酸和其它肌醇磷酸(IP(IP4 4, IP, IP5 5, , IPIP6 6) )等胞內(nèi)成分在特定信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中也可充當(dāng)?shù)诙攀?。等胞?nèi)成分在特定信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中也可充當(dāng)?shù)诙攀埂?.3.受體：細(xì)胞表面或亞細(xì)胞膜組分中的一種分子受體

15、：細(xì)胞表面或亞細(xì)胞膜組分中的一種分子可以識(shí)別并特異地與有生物活性的化學(xué)信號(hào)物質(zhì)可以識(shí)別并特異地與有生物活性的化學(xué)信號(hào)物質(zhì)-配體結(jié)合配體結(jié)合, , 從而激活或啟動(dòng)一系列生物化學(xué)反應(yīng)從而激活或啟動(dòng)一系列生物化學(xué)反應(yīng), , 最后導(dǎo)致該信號(hào)物質(zhì)最后導(dǎo)致該信號(hào)物質(zhì)特定的生物學(xué)效應(yīng)。特定的生物學(xué)效應(yīng)。l受體受體與配體與配體( (即刺激信號(hào)即刺激信號(hào)) )相對(duì)特異性的識(shí)別和結(jié)合是受體最相對(duì)特異性的識(shí)別和結(jié)合是受體最基本的特征?；镜奶卣?。l二者的結(jié)合是一種分子識(shí)別過程二者的結(jié)合是一種分子識(shí)別過程, , 靠氫鍵、離子鍵與范德華靠氫鍵、離子鍵與范德華力的作用力的作用, , 配體與受體分子空間結(jié)構(gòu)的互補(bǔ)性是特異性

16、結(jié)合配體與受體分子空間結(jié)構(gòu)的互補(bǔ)性是特異性結(jié)合的主要因素。的主要因素。受體存在的位置受體存在的位置l細(xì)胞表面受體細(xì)胞表面受體: 存在于細(xì)胞質(zhì)膜上。存在于細(xì)胞質(zhì)膜上。大多數(shù)信號(hào)不能通過膜，信號(hào)分子大多數(shù)信號(hào)不能通過膜，信號(hào)分子與細(xì)胞表面受體與細(xì)胞表面受體結(jié)合，經(jīng)過結(jié)合，經(jīng)過跨膜信跨膜信號(hào)號(hào)轉(zhuǎn)換，將轉(zhuǎn)換，將胞外信號(hào)轉(zhuǎn)至胞內(nèi)胞外信號(hào)轉(zhuǎn)至胞內(nèi)。l膜內(nèi)受體膜內(nèi)受體: 存在于細(xì)胞質(zhì)中或亞細(xì)胞存在于細(xì)胞質(zhì)中或亞細(xì)胞組分組分(細(xì)胞核等細(xì)胞核等)上的受體。水溶性信上的受體。水溶性信號(hào)分子號(hào)分子(如多肽如多肽激素激素、生長(zhǎng)因子生長(zhǎng)因子)以及以及個(gè)別脂溶性激素可以擴(kuò)散進(jìn)入個(gè)別脂溶性激素可以擴(kuò)散進(jìn)入細(xì)胞，細(xì)胞， 與膜

17、內(nèi)受體與膜內(nèi)受體結(jié)合，調(diào)節(jié)基因結(jié)合，調(diào)節(jié)基因轉(zhuǎn)錄。轉(zhuǎn)錄。細(xì)胞表面和膜內(nèi)受體細(xì)胞表面和膜內(nèi)受體第三節(jié)、植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程第三節(jié)、植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程 包括：刺激與感受、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、細(xì)胞反應(yīng)包括：刺激與感受、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、細(xì)胞反應(yīng)一、刺激和感受一、刺激和感受: : 當(dāng)存在刺激信號(hào)時(shí)，植物細(xì)胞受體感受并接受這些刺激，這是當(dāng)存在刺激信號(hào)時(shí)，植物細(xì)胞受體感受并接受這些刺激，這是信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的第一步。信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的第一步。受體是細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中最重要的一環(huán)，它首先識(shí)別并接受外來受體是細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中最重要的一環(huán)，它首先識(shí)別并接受外來信號(hào)，啟動(dòng)整個(gè)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程。信號(hào)，啟動(dòng)整個(gè)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程。通常，一種信號(hào)只能與特異受體結(jié)合，

18、引起相應(yīng)的生理反應(yīng)通常，一種信號(hào)只能與特異受體結(jié)合，引起相應(yīng)的生理反應(yīng). .1. 植物激素受體植物激素受體：包括五大類激素、油菜素內(nèi)酯等；：包括五大類激素、油菜素內(nèi)酯等；2. 光信號(hào)受體：光信號(hào)受體： a. 對(duì)紅光和遠(yuǎn)紅光敏感的光敏色素對(duì)紅光和遠(yuǎn)紅光敏感的光敏色素 ； b. 對(duì)藍(lán)光敏感的藍(lán)光受體對(duì)藍(lán)光敏感的藍(lán)光受體 ； c. 對(duì)紫外光敏感的紫外光受體對(duì)紫外光敏感的紫外光受體 ；3. 感病誘導(dǎo)因子受體感病誘導(dǎo)因子受體目前研究較多的植物受體：目前研究較多的植物受體：植物細(xì)胞中已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的類似于動(dòng)物細(xì)胞的三種受體植物細(xì)胞中已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的類似于動(dòng)物細(xì)胞的三種受體二、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程二、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程細(xì)胞通過細(xì)胞表

19、面受體感受外界刺激后細(xì)胞通過細(xì)胞表面受體感受外界刺激后, , 將胞外信號(hào)轉(zhuǎn)化為將胞外信號(hào)轉(zhuǎn)化為胞內(nèi)信號(hào)，并通過細(xì)胞內(nèi)信使系統(tǒng)級(jí)聯(lián)放大信號(hào)，調(diào)節(jié)相胞內(nèi)信號(hào)，并通過細(xì)胞內(nèi)信使系統(tǒng)級(jí)聯(lián)放大信號(hào)，調(diào)節(jié)相應(yīng)酶或基因的活性。應(yīng)酶或基因的活性。包括包括: :胞外信號(hào)的跨膜轉(zhuǎn)換胞外信號(hào)的跨膜轉(zhuǎn)換細(xì)胞內(nèi)第二信使系統(tǒng)的啟動(dòng)和信號(hào)的級(jí)聯(lián)放大細(xì)胞內(nèi)第二信使系統(tǒng)的啟動(dòng)和信號(hào)的級(jí)聯(lián)放大蛋白質(zhì)的可逆磷酸化蛋白質(zhì)的可逆磷酸化(一一). 信號(hào)的跨膜轉(zhuǎn)換信號(hào)的跨膜轉(zhuǎn)換l對(duì)于細(xì)胞內(nèi)受體而言，信號(hào)物質(zhì)對(duì)于細(xì)胞內(nèi)受體而言，信號(hào)物質(zhì)( (配體配體) )可以進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)可以進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)部與胞內(nèi)受體結(jié)合，完成細(xì)胞信號(hào)的直接跨膜進(jìn)入部與胞內(nèi)受體結(jié)

20、合，完成細(xì)胞信號(hào)的直接跨膜進(jìn)入。l對(duì)于細(xì)胞表面的受體，外界信號(hào)首先與細(xì)胞表面的受體對(duì)于細(xì)胞表面的受體，外界信號(hào)首先與細(xì)胞表面的受體結(jié)合，不能直接將所攜帶的信息傳遞到細(xì)胞內(nèi)部。結(jié)合，不能直接將所攜帶的信息傳遞到細(xì)胞內(nèi)部。外界外界信號(hào)物質(zhì)與細(xì)胞表面的受體結(jié)合后，將外界信號(hào)轉(zhuǎn)換信號(hào)物質(zhì)與細(xì)胞表面的受體結(jié)合后，將外界信號(hào)轉(zhuǎn)換為胞內(nèi)信號(hào)的過程稱為為胞內(nèi)信號(hào)的過程稱為信號(hào)的跨膜轉(zhuǎn)換。信號(hào)的跨膜轉(zhuǎn)換。1. 1. 離子通道連接受體：離子通道連接受體：除了具備轉(zhuǎn)運(yùn)離子的功能外除了具備轉(zhuǎn)運(yùn)離子的功能外, , 還能與還能與配體特異的識(shí)別和結(jié)合配體特異的識(shí)別和結(jié)合, , 具備受體的功能。具備受體的功能。當(dāng)這類受體與配

21、體結(jié)合后當(dāng)這類受體與配體結(jié)合后, , 可以引起跨膜的離子流動(dòng)可以引起跨膜的離子流動(dòng), , 把把胞外胞外的信息轉(zhuǎn)換為細(xì)胞內(nèi)某種離子濃度的改變的信息轉(zhuǎn)換為細(xì)胞內(nèi)某種離子濃度的改變的信息。的信息。參與信號(hào)跨膜轉(zhuǎn)換的三種受體參與信號(hào)跨膜轉(zhuǎn)換的三種受體類型的作用方式類型的作用方式2. 2. 酶連受體：可直接跨膜轉(zhuǎn)導(dǎo)。酶連受體：可直接跨膜轉(zhuǎn)導(dǎo)。除了具有受體的功能外，本除了具有受體的功能外，本身是一種酶蛋白。身是一種酶蛋白。當(dāng)細(xì)胞外的受體區(qū)域和配體結(jié)合后，激活具有酶活性的胞內(nèi)結(jié)當(dāng)細(xì)胞外的受體區(qū)域和配體結(jié)合后，激活具有酶活性的胞內(nèi)結(jié)構(gòu)區(qū)域，引起酶活性的改變，從而引起細(xì)胞內(nèi)側(cè)的反應(yīng)構(gòu)區(qū)域，引起酶活性的改變，從而

22、引起細(xì)胞內(nèi)側(cè)的反應(yīng), , 將將信號(hào)傳遞到胞內(nèi)。信號(hào)傳遞到胞內(nèi)。參與信號(hào)跨膜轉(zhuǎn)換的三種受體參與信號(hào)跨膜轉(zhuǎn)換的三種受體類型的作用方式類型的作用方式3.G3.G蛋白偶聯(lián)受體蛋白偶聯(lián)受體(GPCR)(GPCR)跨膜轉(zhuǎn)換信號(hào)跨膜轉(zhuǎn)換信號(hào) - - 信號(hào)跨膜轉(zhuǎn)換的主要方式信號(hào)跨膜轉(zhuǎn)換的主要方式lGPCR是人類基因組中最大的膜蛋白家族，約包含是人類基因組中最大的膜蛋白家族，約包含8001000個(gè)個(gè)成員，在視覺、嗅覺、味覺以及神經(jīng)傳遞等生理代謝中起重要成員，在視覺、嗅覺、味覺以及神經(jīng)傳遞等生理代謝中起重要作用。目前的處方藥中一半以上以作用。目前的處方藥中一半以上以GPCR為靶點(diǎn)。為靶點(diǎn)。l1986年年Gilma

23、n分離純化得到了分離純化得到了G蛋白，獲蛋白，獲1993年諾貝爾獎(jiǎng)年諾貝爾獎(jiǎng);l2012年年Lefkowitz 等在等在GPCR 家族的發(fā)現(xiàn)及其工作與結(jié)構(gòu)機(jī)理家族的發(fā)現(xiàn)及其工作與結(jié)構(gòu)機(jī)理，獲諾貝爾獎(jiǎng)。獲諾貝爾獎(jiǎng)。G-G-蛋白：蛋白：GTPGTP結(jié)合調(diào)節(jié)結(jié)合調(diào)節(jié)蛋白。可蛋白?？膳c三磷酸鳥苷與三磷酸鳥苷(GTP)(GTP)結(jié)合，并具有結(jié)合，并具有GTPGTP水解酶的活性。水解酶的活性。所有的所有的G G蛋白中只有兩種類型參與細(xì)胞信號(hào)傳遞蛋白中只有兩種類型參與細(xì)胞信號(hào)傳遞: :l小小G G蛋白：只含有蛋白：只含有1 1個(gè)亞基的單聚體個(gè)亞基的單聚體, , 參與細(xì)胞生長(zhǎng)與分化、參與細(xì)胞生長(zhǎng)與分化、細(xì)胞骨

24、架、膜囊泡與蛋白質(zhì)運(yùn)輸?shù)恼{(diào)節(jié)細(xì)胞骨架、膜囊泡與蛋白質(zhì)運(yùn)輸?shù)恼{(diào)節(jié); ;l異三聚體異三聚體G G蛋白蛋白( (大大G G蛋白蛋白) )：含：含, , ,亞基亞基。植物中普遍存植物中普遍存在在。亞基上含有亞基上含有GTPGTP結(jié)合的活性位點(diǎn)結(jié)合的活性位點(diǎn), , 具有具有GTPGTP酶的活性酶的活性; ; 和和亞基一般以穩(wěn)定的復(fù)合狀態(tài)存在。亞基一般以穩(wěn)定的復(fù)合狀態(tài)存在。G G蛋白參與的跨膜轉(zhuǎn)換信號(hào)主要由蛋白參與的跨膜轉(zhuǎn)換信號(hào)主要由亞基調(diào)節(jié)，亞基調(diào)節(jié)，和和亞基主要亞基主要是對(duì)是對(duì)G G蛋白功能的調(diào)節(jié)和修飾，或者把蛋白功能的調(diào)節(jié)和修飾，或者把G G蛋白錨定在細(xì)胞膜上。蛋白錨定在細(xì)胞膜上。 inhibiti

25、on of cAMP production inhibition of Ca2+ channelsactivation of GIRK K+ channelsG-protein subtypes increased synthesis of cAMPactivation of Ca2+ and K+ channelsactivation of PLC activation of PKC (DAG)intracellular Ca2+ release (IP3) mediates signalling between GPCRs and RhoA (GTPase)ExtracellularCyt

26、oplasmicCOOH-NH2i1i2i3e1e2e3TM1TM2TM3TM4TM5TM6TM7DRY-S-S-與配體結(jié)合與配體結(jié)合G G蛋白作用部位蛋白作用部位G G蛋白參與的蛋白參與的跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換胞外信號(hào)被細(xì)胞表面胞外信號(hào)被細(xì)胞表面受體識(shí)別后，通過膜受體識(shí)別后，通過膜上的上的G G蛋白轉(zhuǎn)換到膜蛋白轉(zhuǎn)換到膜內(nèi)側(cè)的效應(yīng)酶上內(nèi)側(cè)的效應(yīng)酶上, , 再再通過效應(yīng)酶產(chǎn)生多種通過效應(yīng)酶產(chǎn)生多種第二信使第二信使, , 從而把胞從而把胞外信號(hào)轉(zhuǎn)換到胞內(nèi)。外信號(hào)轉(zhuǎn)換到胞內(nèi)。植物植物G G蛋白及其偶聯(lián)受體蛋白及其偶聯(lián)受體l用免疫轉(zhuǎn)移電泳等手段，先后在擬南芥、水稻、蠶豆、燕麥用免疫轉(zhuǎn)移電泳等手段，先

27、后在擬南芥、水稻、蠶豆、燕麥等的葉片等的葉片、根、培養(yǎng)細(xì)胞和黃花幼苗中檢測(cè)到植物、根、培養(yǎng)細(xì)胞和黃花幼苗中檢測(cè)到植物G G蛋白。蛋白。G G蛋白參與的植物代謝過程蛋白參與的植物代謝過程: :l光、植物激素以及病原菌等信號(hào)的跨膜轉(zhuǎn)導(dǎo)光、植物激素以及病原菌等信號(hào)的跨膜轉(zhuǎn)導(dǎo); ;l質(zhì)膜鉀離子通道、植物細(xì)胞分裂、氣孔運(yùn)動(dòng)和花粉管生長(zhǎng)等質(zhì)膜鉀離子通道、植物細(xì)胞分裂、氣孔運(yùn)動(dòng)和花粉管生長(zhǎng)等生理過程的調(diào)控。生理過程的調(diào)控。( (二二). ). 胞內(nèi)信使系統(tǒng)胞內(nèi)信使系統(tǒng)胞外信號(hào)經(jīng)過跨膜轉(zhuǎn)換進(jìn)入細(xì)胞后胞外信號(hào)經(jīng)過跨膜轉(zhuǎn)換進(jìn)入細(xì)胞后, , 產(chǎn)生第二信使并通過相應(yīng)產(chǎn)生第二信使并通過相應(yīng)的胞內(nèi)信使系統(tǒng)將信號(hào)級(jí)聯(lián)放大的

28、胞內(nèi)信使系統(tǒng)將信號(hào)級(jí)聯(lián)放大, , 引起細(xì)胞最終的生理反應(yīng)。引起細(xì)胞最終的生理反應(yīng)。目前植物中普遍接受的胞內(nèi)信目前植物中普遍接受的胞內(nèi)信使系統(tǒng)主要是鈣信使系統(tǒng)和肌使系統(tǒng)主要是鈣信使系統(tǒng)和肌醇磷脂信使系統(tǒng)。醇磷脂信使系統(tǒng)。環(huán)核苷酸信使系統(tǒng)在植物中存環(huán)核苷酸信使系統(tǒng)在植物中存在的普遍性尚有爭(zhēng)議。有人認(rèn)在的普遍性尚有爭(zhēng)議。有人認(rèn)為該系統(tǒng)參與了植物氣孔運(yùn)動(dòng)、為該系統(tǒng)參與了植物氣孔運(yùn)動(dòng)、光誘導(dǎo)葉綠體花色素合成等信光誘導(dǎo)葉綠體花色素合成等信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程。號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程。常見的第二常見的第二信使結(jié)構(gòu)信使結(jié)構(gòu)1.1.鈣信使系統(tǒng)鈣信使系統(tǒng): :植物細(xì)胞中最重要的、也是研究最多的胞內(nèi)信使系統(tǒng)。植物細(xì)胞中最重要的、也是研究

29、最多的胞內(nèi)信使系統(tǒng)。 2020世紀(jì)世紀(jì)6060年代末期，鈣信使系統(tǒng)中的重要環(huán)節(jié)因子年代末期，鈣信使系統(tǒng)中的重要環(huán)節(jié)因子CaCa2+2+的多功的多功能受體蛋白能受體蛋白-鈣調(diào)素（鈣調(diào)素（CaMCaM）的發(fā)現(xiàn)，對(duì)于細(xì)胞內(nèi)鈣信使）的發(fā)現(xiàn)，對(duì)于細(xì)胞內(nèi)鈣信使系統(tǒng)的建立具有實(shí)質(zhì)性貢獻(xiàn)。系統(tǒng)的建立具有實(shí)質(zhì)性貢獻(xiàn)。8080年代以來，植物細(xì)胞中鈣信使系統(tǒng)的存在及其信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)功能年代以來，植物細(xì)胞中鈣信使系統(tǒng)的存在及其信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)功能被大量實(shí)驗(yàn)所證實(shí)。被大量實(shí)驗(yàn)所證實(shí)。如何衡量鈣不是起營(yíng)養(yǎng)元素的作用如何衡量鈣不是起營(yíng)養(yǎng)元素的作用, , 而是起第而是起第二信使的作用二信使的作用? ?（1 1）衡量）衡量鈣信使的標(biāo)準(zhǔn)：細(xì)胞

30、質(zhì)鈣信使的標(biāo)準(zhǔn)：細(xì)胞質(zhì)CaCa2+2+水平必須能對(duì)來自環(huán)境或鄰水平必須能對(duì)來自環(huán)境或鄰近細(xì)胞的刺激有所反應(yīng)近細(xì)胞的刺激有所反應(yīng), , 且且CaCa2+2+水平變化要早于該生理反應(yīng)水平變化要早于該生理反應(yīng); ;a. a. 缺乏外界刺激時(shí)缺乏外界刺激時(shí), , 通過誘導(dǎo)細(xì)胞質(zhì)通過誘導(dǎo)細(xì)胞質(zhì)CaCa2+2+濃度的變化濃度的變化, , 能引起該能引起該生理反應(yīng)生理反應(yīng); ;b. b. 細(xì)胞必須具有感受細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞必須具有感受細(xì)胞質(zhì)CaCa2+2+濃度變化濃度變化, , 并將這種變化轉(zhuǎn)化為并將這種變化轉(zhuǎn)化為某種生理反應(yīng)的機(jī)制某種生理反應(yīng)的機(jī)制; ;c. c. 阻攔第二信使干支系統(tǒng)的運(yùn)行阻攔第二信使干支系統(tǒng)的

31、運(yùn)行, , 必定會(huì)阻攔對(duì)外界刺激的生理必定會(huì)阻攔對(duì)外界刺激的生理反應(yīng)。反應(yīng)。（2 2）細(xì)胞游離）細(xì)胞游離CaCa2+2+的分布與轉(zhuǎn)移的分布與轉(zhuǎn)移l隨著隨著Ca2+熒光指示劑的應(yīng)用和激光共聚焦顯微技術(shù)的發(fā)展，熒光指示劑的應(yīng)用和激光共聚焦顯微技術(shù)的發(fā)展，可以比較準(zhǔn)確的測(cè)定細(xì)胞內(nèi)游離可以比較準(zhǔn)確的測(cè)定細(xì)胞內(nèi)游離Ca2+濃度及其變化濃度及其變化。l正常情況下植物細(xì)胞中游離的靜息態(tài)正常情況下植物細(xì)胞中游離的靜息態(tài)Ca2+水平為水平為: 細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì): 10-7-10-6 mol.L-1, 液胞液胞: 10-3 mol L-1 , - 胞內(nèi)胞內(nèi)Ca2+庫(kù)庫(kù) 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng): 10-6 mol L-1 細(xì)胞壁

32、細(xì)胞壁: 10-5-10-3 mol L-1 - 胞外胞外Ca2+庫(kù)庫(kù)Ca2+信號(hào)信號(hào)的的產(chǎn)生和終止表現(xiàn)為細(xì)胞質(zhì)中游離產(chǎn)生和終止表現(xiàn)為細(xì)胞質(zhì)中游離Ca2+濃度的升濃度的升高和降低高和降低當(dāng)受到外界刺激時(shí)當(dāng)受到外界刺激時(shí), Ca, Ca2+2+通過細(xì)胞內(nèi)外通過細(xì)胞內(nèi)外CaCa2+2+庫(kù)膜上的庫(kù)膜上的CaCa2+2+通道由通道由鈣庫(kù)進(jìn)入細(xì)胞鈣庫(kù)進(jìn)入細(xì)胞, , 引起細(xì)胞質(zhì)中引起細(xì)胞質(zhì)中CaCa2+2+濃度大幅度增加，從而產(chǎn)生濃度大幅度增加，從而產(chǎn)生鈣信號(hào)鈣信號(hào), , 并作用于下游的調(diào)控元件并作用于下游的調(diào)控元件( (鈣調(diào)節(jié)蛋白鈣調(diào)節(jié)蛋白) )將信號(hào)進(jìn)一將信號(hào)進(jìn)一步向下傳遞步向下傳遞, , 引起相應(yīng)的

33、生理生化反應(yīng)。引起相應(yīng)的生理生化反應(yīng)。CaCa2 2+ +的轉(zhuǎn)運(yùn)：的轉(zhuǎn)運(yùn)：細(xì)細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞器中的胞質(zhì)和細(xì)胞器中的CaCa2+2+濃度是由多種鈣泵或鈣轉(zhuǎn)濃度是由多種鈣泵或鈣轉(zhuǎn)運(yùn)體所控制。運(yùn)體所控制。鈣離子轉(zhuǎn)運(yùn)體鈣離子轉(zhuǎn)運(yùn)體( (calcium transporters) )： 鈣通道鈣通道( (calcium channel) ) 鈣離子轉(zhuǎn)運(yùn)載體鈣離子轉(zhuǎn)運(yùn)載體( (calcium carrier) ) 鈣泵鈣泵( (calcium pump) ) 很多逆境條件下很多逆境條件下, IP, IP3 3也能啟動(dòng)鈣庫(kù)釋放也能啟動(dòng)鈣庫(kù)釋放CaCa2+2+, , 引起胞內(nèi)引起胞內(nèi)CaCa2+2+濃濃度迅速升高

34、。度迅速升高。細(xì)胞膜上的鈣通道按電壓依賴性可分為細(xì)胞膜上的鈣通道按電壓依賴性可分為3 3種類型種類型：去極化去極化CaCa2+2+ 通道通道：低溫逆境下可以啟動(dòng)打開低溫逆境下可以啟動(dòng)打開, , 引起胞內(nèi)引起胞內(nèi)CaCa2+2+ 濃度上升濃度上升, , 從而產(chǎn)生與低溫相關(guān)的特異從而產(chǎn)生與低溫相關(guān)的特異“鈣信號(hào)鈣信號(hào)”; ; 超極化超極化 Ca2+ 通道通道：在干旱逆境誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉過程在干旱逆境誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉過程中起作中起作用用。非電壓依賴性通道非電壓依賴性通道鈣離子反轉(zhuǎn)運(yùn)體鈣離子反轉(zhuǎn)運(yùn)體若胞內(nèi)若胞內(nèi)CaCa2+2+ 濃度過高，會(huì)同磷酸反應(yīng)形成沉淀而擾亂以磷酸為基濃度過高，會(huì)同磷酸反應(yīng)形成沉淀而擾亂

35、以磷酸為基礎(chǔ)的礎(chǔ)的能量代謝能量代謝。逆境條件下逆境條件下，植物植物細(xì)胞通過細(xì)胞通過Ca2+ 內(nèi)流產(chǎn)生鈣信號(hào)內(nèi)流產(chǎn)生鈣信號(hào), ,當(dāng)當(dāng)CaCa2+2+作為第作為第二信使完成信號(hào)傳遞二信使完成信號(hào)傳遞后，后，Ca2+ 再通再通過過鈣庫(kù)膜上的鈣庫(kù)膜上的反反轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)把轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)把細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的Ca2+ 重新運(yùn)重新運(yùn)到到Ca2+庫(kù)庫(kù), , 終結(jié)相應(yīng)的逆境信號(hào)終結(jié)相應(yīng)的逆境信號(hào)。 CaCa2+專一的通道專一的通道 H H+ +/Ca/Ca2+2+ 酶酶( (鈣離子轉(zhuǎn)運(yùn)載體鈣離子轉(zhuǎn)運(yùn)載體) ) Ca Ca2+2+-ATP-ATP酶酶( (鈣泵鈣泵) )在植物細(xì)胞膜上廣泛分布各種在植物細(xì)胞膜上廣泛分布各種C

36、a2+轉(zhuǎn)運(yùn)體轉(zhuǎn)運(yùn)體, , 而且其調(diào)控機(jī)制不而且其調(diào)控機(jī)制不同，從而使植物對(duì)各種逆境信號(hào)的轉(zhuǎn)導(dǎo)變得非常靈活同，從而使植物對(duì)各種逆境信號(hào)的轉(zhuǎn)導(dǎo)變得非常靈活。高等植物高等植物細(xì)胞鈣細(xì)胞鈣離子離子轉(zhuǎn)運(yùn)的多轉(zhuǎn)運(yùn)的多條途徑條途徑 鈣信號(hào)鈣信號(hào) 在很多非生物脅迫下在很多非生物脅迫下, , 植物通過細(xì)胞質(zhì)中的植物通過細(xì)胞質(zhì)中的CaCa2+2+濃度特異性濃度特異性的的變化作出變化作出響應(yīng)。響應(yīng)。 這種特異性變化是它作為次級(jí)信使來區(qū)分不同原始信號(hào)的一這種特異性變化是它作為次級(jí)信使來區(qū)分不同原始信號(hào)的一種反應(yīng)種反應(yīng), , 并通過與鈣結(jié)合蛋白相互作用而將信號(hào)繼續(xù)向下游傳并通過與鈣結(jié)合蛋白相互作用而將信號(hào)繼續(xù)向下游傳遞

37、遞, , 進(jìn)而引起細(xì)胞內(nèi)一系列的生物化學(xué)反應(yīng)以適應(yīng)進(jìn)而引起細(xì)胞內(nèi)一系列的生物化學(xué)反應(yīng)以適應(yīng)環(huán)境變化環(huán)境變化。鈣信號(hào)鈣信號(hào) 不同的逆境脅迫引發(fā)的鈣信號(hào)不同的逆境脅迫引發(fā)的鈣信號(hào), , 在變化在變化幅度幅度、時(shí)間時(shí)間及及空間空間分布上有所不同分布上有所不同, , 即產(chǎn)生了不同特征的即產(chǎn)生了不同特征的 “鈣信號(hào)鈣信號(hào)”。 低溫會(huì)導(dǎo)致擬南芥細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的鈣離子濃度增加幅度較大低溫會(huì)導(dǎo)致擬南芥細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的鈣離子濃度增加幅度較大, ,而而時(shí)間只有幾秒到幾十秒時(shí)間只有幾秒到幾十秒(Knight et al., 1996)。 鹽脅迫所引起小麥細(xì)胞內(nèi)的鈣離子濃度增加幅度較小鹽脅迫所引起小麥細(xì)胞內(nèi)的鈣離子濃度增加幅度較

38、小, , 但但持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng), , 達(dá)幾分鐘到十幾分鐘達(dá)幾分鐘到十幾分鐘(Bush, 1996); 番茄低氧下的番茄低氧下的“鈣信號(hào)鈣信號(hào)”會(huì)持續(xù)幾個(gè)小時(shí)會(huì)持續(xù)幾個(gè)小時(shí)(Price et al., 1994)。l 植物鈣信號(hào)受體蛋白之一是植物鈣信號(hào)受體蛋白之一是CaBP, CaBP, 具有很高的親和力和專一性。具有很高的親和力和專一性。l 許多種許多種CaCa2+2+結(jié)合蛋白在植物中已經(jīng)結(jié)合蛋白在植物中已經(jīng)找到，它們具有類似于動(dòng)物中的找到，它們具有類似于動(dòng)物中的CaCa2+2+- -結(jié)合修飾圖案結(jié)合修飾圖案, ,一個(gè)主要的一個(gè)主要的CaCa2+2+結(jié)合修結(jié)合修飾圖案就是飾圖案就是EF

39、 handEF hand結(jié)構(gòu)域。結(jié)構(gòu)域。l由氨基酸組成的鈣結(jié)合基本序列，由氨基酸組成的鈣結(jié)合基本序列，含含E E、F F兩段螺旋，并形成螺旋兩段螺旋，并形成螺旋- -環(huán)環(huán)- -螺螺旋結(jié)構(gòu)，用于結(jié)合旋結(jié)構(gòu)，用于結(jié)合CaCa2+2+。(3) 鈣結(jié)合蛋白鈣結(jié)合蛋白 (CaBP)EF hand motif （EF手型結(jié)構(gòu)手型結(jié)構(gòu)） 1212個(gè)氨基酸殘基組成個(gè)氨基酸殘基組成, , 其中在其中在1 1、3 3、5 5、7 7、9 9和和1212位上的氨基酸非常保守位上的氨基酸非常保守, ,它它們組成了該結(jié)構(gòu)的基本框架們組成了該結(jié)構(gòu)的基本框架。 為保持結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性為保持結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性, , 第第6 6位上谷氨

40、位上谷氨酸不能被其它氨基酸所取代酸不能被其它氨基酸所取代。 與與CaCa2+2+結(jié)合結(jié)合, ,引起蛋白構(gòu)象改變引起蛋白構(gòu)象改變, , 從而從而激活該蛋白功能激活該蛋白功能, ,并與下游蛋白相互作并與下游蛋白相互作用共同組成多條信號(hào)系統(tǒng)用共同組成多條信號(hào)系統(tǒng), ,參與生長(zhǎng)發(fā)參與生長(zhǎng)發(fā)育調(diào)節(jié)及應(yīng)對(duì)外界逆境信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。育調(diào)節(jié)及應(yīng)對(duì)外界逆境信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。 鈣調(diào)素鈣調(diào)素 Calmodulins (CaM) 類鈣調(diào)蛋白類鈣調(diào)蛋白 SCaBP (SOS3-like Ca-biniding proteins) / Calcineurin B(鈣調(diào)磷酸酶鈣調(diào)磷酸酶B)-like (CBL) proteins 鈣依賴蛋

41、白激酶鈣依賴蛋白激酶 Ca-dependent protein kinase (CDPK).植物中主要的鈣結(jié)合蛋白植物中主要的鈣結(jié)合蛋白a.a.鈣調(diào)素鈣調(diào)素(CaM(CaM) )：分布分布最廣、了解最多最廣、了解最多 保守性很強(qiáng)的高熱穩(wěn)定小分子可溶性球蛋白；保守性很強(qiáng)的高熱穩(wěn)定小分子可溶性球蛋白； 1919種種aaaa組成，共組成，共148148個(gè)個(gè)aaaa分子，單鏈，酸性，分子，單鏈，酸性，pI3.9-4.3pI3.9-4.3； 相對(duì)分子量約相對(duì)分子量約16700.16700. 每個(gè)每個(gè)CaMCaM中都含有中都含有4 4個(gè)長(zhǎng)度為個(gè)長(zhǎng)度為1212個(gè)氨基酸殘基的個(gè)氨基酸殘基的EFEF手型結(jié)構(gòu)手型

42、結(jié)構(gòu), , 它它們可以各與一個(gè)們可以各與一個(gè)CaCa2+2+結(jié)合結(jié)合, , 引起引起CaMCaM構(gòu)像發(fā)生變化，從而激活構(gòu)像發(fā)生變化，從而激活CaMCaM行使信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)功能。行使信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)功能。 根、莖、葉等器官中都有根、莖、葉等器官中都有CaMCaM的存在的存在；不僅細(xì)胞質(zhì)中不僅細(xì)胞質(zhì)中, , 在多種在多種植物的細(xì)胞壁中也發(fā)現(xiàn)了植物的細(xì)胞壁中也發(fā)現(xiàn)了CaMCaM的存在的存在； 植物中發(fā)現(xiàn)植物中發(fā)現(xiàn)CaMCaM多個(gè)亞型多個(gè)亞型, , 不同不同CaMCaM亞型可以結(jié)合不同的靶酶亞型可以結(jié)合不同的靶酶( (CaMBPCaMBP), ), 也可競(jìng)爭(zhēng)結(jié)合相同的靶酶；不同的也可競(jìng)爭(zhēng)結(jié)合相同的靶酶；不同的CaM

43、CaM亞型亞型對(duì)對(duì)Ca2+結(jié)結(jié)合合能力不同能力不同, , 在調(diào)解靶酶及由此參與的鈣信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑也存在在調(diào)解靶酶及由此參與的鈣信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑也存在差異。差異。植物中多個(gè)植物中多個(gè)CaMCaM亞型的存在進(jìn)一步增強(qiáng)了鈣信號(hào)介導(dǎo)的信號(hào)網(wǎng)絡(luò)亞型的存在進(jìn)一步增強(qiáng)了鈣信號(hào)介導(dǎo)的信號(hào)網(wǎng)絡(luò)的多樣性和復(fù)雜性。的多樣性和復(fù)雜性。鈣調(diào)素鈣調(diào)素(CaM)(CaM)在植物中的分布在植物中的分布 CaM CaM通過與通過與CaMCaM結(jié)合蛋白結(jié)合參與多個(gè)細(xì)胞反應(yīng)。一些結(jié)合蛋白結(jié)合參與多個(gè)細(xì)胞反應(yīng)。一些CaMCaM基因基因表達(dá)受環(huán)境因素調(diào)控，它們可能參與外部信號(hào)的跨膜轉(zhuǎn)換。表達(dá)受環(huán)境因素調(diào)控，它們可能參與外部信號(hào)的跨膜轉(zhuǎn)換。

44、熱激能引起玉米細(xì)胞質(zhì)內(nèi)鈣調(diào)素含量的升高熱激能引起玉米細(xì)胞質(zhì)內(nèi)鈣調(diào)素含量的升高；CaCa2+2+/CaM /CaM 信號(hào)信號(hào)系統(tǒng)及其目標(biāo)蛋白還參與了許多熱激基因的轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)。系統(tǒng)及其目標(biāo)蛋白還參與了許多熱激基因的轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)。 低溫、觸摸傷害、水分脅迫及鹽脅迫等也能引起細(xì)胞內(nèi)低溫、觸摸傷害、水分脅迫及鹽脅迫等也能引起細(xì)胞內(nèi)CaMCaM含含量的升高。量的升高。說明多種非生物脅迫都與說明多種非生物脅迫都與CaCa2+2+/CaM /CaM 信號(hào)系統(tǒng)有關(guān)。信號(hào)系統(tǒng)有關(guān)。 鈣調(diào)素鈣調(diào)素 (CaM) 在在植物植物信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中中的作用的作用b. 鈣調(diào)素類似蛋白鈣調(diào)素類似蛋白(CaM-like protein

45、s)植物中一些含有植物中一些含有1-61-6個(gè)個(gè)EFEF手型結(jié)構(gòu)手型結(jié)構(gòu)，與鈣調(diào)素同源性不高與鈣調(diào)素同源性不高 擬南芥中主要擬南芥中主要是是CaBP22CaBP22、AtCP1AtCP1、TCH2TCH2、TCH3TCH3和和TCH4TCH4等等( (Braam et al.,1997; Jang et al., 1998) )，在對(duì)外界的環(huán)境刺激中同樣起重要作用在對(duì)外界的環(huán)境刺激中同樣起重要作用; ; 熱激能誘導(dǎo)擬南芥中編碼鈣調(diào)素類似蛋白基因熱激能誘導(dǎo)擬南芥中編碼鈣調(diào)素類似蛋白基因TCH2TCH2、TCH3TCH3、TCH4 TCH4 的表達(dá)的表達(dá), , 而而CaCa2+2+的螯合劑的螯合劑

46、EGTAEGTA卻能抑制卻能抑制其其表達(dá)表達(dá), , 說明該類說明該類蛋白參與了擬南芥對(duì)熱激逆境的調(diào)節(jié)蛋白參與了擬南芥對(duì)熱激逆境的調(diào)節(jié); ; 水稻中一些受水稻中一些受ABA ABA 誘導(dǎo)的基因所編碼的鈣結(jié)合磷酸酶類誘導(dǎo)的基因所編碼的鈣結(jié)合磷酸酶類EFA27EFA27、ABI1ABI1、ABI2 ABI2 等也屬于鈣調(diào)素類似蛋白等也屬于鈣調(diào)素類似蛋白( (White & Broadley, 2003) )。類鈣調(diào)蛋白類鈣調(diào)蛋白 SCaBP：擬南芥擬南芥SOS3(salt overly sensitive 3)SOS3(salt overly sensitive 3)基因基因編碼的編碼的SOSSOS

47、3 3蛋白能夠與蛋白能夠與其靶蛋白其靶蛋白SOS2SOS2互作互作，參與植物耐鹽脅迫信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。參與植物耐鹽脅迫信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。鈣調(diào)磷酸酶鈣調(diào)磷酸酶B B類似蛋白類似蛋白（CBLPCBLP）: :一類能夠結(jié)合鈣離子小蛋白家一類能夠結(jié)合鈣離子小蛋白家族族, , 缺乏其它功能區(qū)域缺乏其它功能區(qū)域, , 只能通過與下游蛋白只能通過與下游蛋白CIPK(CIPK(與與CBLPCBLP作用作用的蛋白激酶的蛋白激酶) )相互作用才能將信號(hào)向下游傳遞。相互作用才能將信號(hào)向下游傳遞。 擬南芥和水稻中擬南芥和水稻中有有超過超過2525種種CIPKCIPK編碼基因。一種編碼基因。一種CBLPCBLP可能與多種可能與多種CI

48、PKCIPK或者或者幾種幾種CBLPCBLP與與一個(gè)一個(gè)CIPKCIPK相互作用相互作用, , 從而組成多信號(hào)傳遞的支路。從而組成多信號(hào)傳遞的支路。 水稻中克隆出一個(gè)與水稻中克隆出一個(gè)與CIPKCIPK家族非常類似的基因家族非常類似的基因, , 它編碼的蛋白可以與它編碼的蛋白可以與AtCBL3AtCBL3蛋白相互作用蛋白相互作用, , 并在低溫并在低溫等等逆境下被強(qiáng)烈誘導(dǎo)。逆境下被強(qiáng)烈誘導(dǎo)。c. Ca-dependent protein kinase (CDPK)植物和一些原生生物所特有的一類絲植物和一些原生生物所特有的一類絲氨酸氨酸/ /蘇氨酸型蛋白激酶蘇氨酸型蛋白激酶, , 在胞內(nèi)鈣信在胞

49、內(nèi)鈣信號(hào)的放大并向下級(jí)聯(lián)傳遞過程中起著號(hào)的放大并向下級(jí)聯(lián)傳遞過程中起著重要的作用。重要的作用。參與植物環(huán)境脅迫反應(yīng)、病原體的防參與植物環(huán)境脅迫反應(yīng)、病原體的防御反應(yīng)、生長(zhǎng)發(fā)育過程、離子通道調(diào)御反應(yīng)、生長(zhǎng)發(fā)育過程、離子通道調(diào)節(jié)、激素信號(hào)等諸多信號(hào)傳遞過程。節(jié)、激素信號(hào)等諸多信號(hào)傳遞過程。 CDPK-結(jié)構(gòu)示意圖結(jié)構(gòu)示意圖激酶活性區(qū)域激酶活性區(qū)域自身抑制自身抑制 區(qū)域區(qū)域類似于類似于CaM的的調(diào)節(jié)結(jié)構(gòu)區(qū)調(diào)節(jié)結(jié)構(gòu)區(qū)CN類似于類似于CaMCaM的的結(jié)構(gòu)區(qū)含結(jié)構(gòu)區(qū)含有有4 4個(gè)與個(gè)與CaCa2+2+結(jié)合的結(jié)合的EFEF手型結(jié)構(gòu)手型結(jié)構(gòu), , 從而從而使使CDPKsCDPKs可以不依賴可以不依賴CaMCaM

50、和磷脂而依賴和磷脂而依賴CaCa2+2+被激活。被激活。當(dāng)當(dāng)CaCa2+2+與與CDPKCDPK結(jié)合時(shí)，其自身抑制區(qū)域?qū)っ富钚缘囊种票唤獬?，結(jié)合時(shí)，其自身抑制區(qū)域?qū)っ富钚缘囊种票唤獬?，CDPKCDPK被活化。被活化。由由508508個(gè)氨基酸組成，個(gè)氨基酸組成，在結(jié)構(gòu)上包括了在結(jié)構(gòu)上包括了N N端激酶催化區(qū)、中間端激酶催化區(qū)、中間高度保守的高度保守的自身抑制區(qū)域（由自身抑制區(qū)域（由3131個(gè)氨基酸組成個(gè)氨基酸組成) )，以及含有結(jié)以及含有結(jié)構(gòu)和功能類似構(gòu)和功能類似CaMCaM的的C C端調(diào)控區(qū)。端調(diào)控區(qū)。按按C C端調(diào)控區(qū)結(jié)構(gòu)上差異端調(diào)控區(qū)結(jié)構(gòu)上差異, CDPKs, CDPKs超超家族分為家

51、族分為6 6種種類型類型: : CDPKs: CDPKs:一類鈣依賴蛋白激酶一類鈣依賴蛋白激酶, , 也稱鈣調(diào)素類似結(jié)構(gòu)區(qū)域的蛋也稱鈣調(diào)素類似結(jié)構(gòu)區(qū)域的蛋白激酶白激酶; ; CRKs: CRKs:一類與一類與CDPKsCDPKs相關(guān)的激酶相關(guān)的激酶, CRKs, CRKs的的C C端區(qū)與端區(qū)與CDPKsCDPKs的調(diào)控的調(diào)控區(qū)有相似氨基酸序列區(qū)有相似氨基酸序列, ,但不與但不與CaCa2+2+結(jié)合結(jié)合; ; PPCKs: PPCKs:一類磷酸烯醇丙酮酸羧化酶一類磷酸烯醇丙酮酸羧化酶(PEPC)(PEPC)激酶激酶, , 只含只含1 1個(gè)催化個(gè)催化區(qū)區(qū); ; PRKs: PRKs:與與PPCKs

52、PPCKs相關(guān)的激酶相關(guān)的激酶, , 其其C C端區(qū)與家族其他成員無相似性端區(qū)與家族其他成員無相似性; ; CCaMKsCCaMKs: :受受CaCa2+2+和和CaMCaM同時(shí)調(diào)節(jié)的激酶同時(shí)調(diào)節(jié)的激酶, , 與與CaCa2+2+及及CaCa2+2+和和CaMCaM復(fù)合復(fù)合體都能結(jié)合體都能結(jié)合; ; CaMKsCaMKs: : CaMCaM依賴的蛋白激酶依賴的蛋白激酶, , 與與CaCa2+2+和和CaMCaM復(fù)合體結(jié)合。復(fù)合體結(jié)合。Ca2+/CDPK信號(hào)系統(tǒng)與植物的抗逆性信號(hào)系統(tǒng)與植物的抗逆性CDPKCDPK家族主要是通過一系列的磷酸化和去磷酸化作用來調(diào)節(jié)其家族主要是通過一系列的磷酸化和去磷

53、酸化作用來調(diào)節(jié)其底物的活性并完成鈣信號(hào)的傳遞過程。植物細(xì)胞內(nèi)底物的活性并完成鈣信號(hào)的傳遞過程。植物細(xì)胞內(nèi)CDPKCDPK的底物的底物: : 結(jié)瘤素：一類跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白結(jié)瘤素：一類跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白, , 可能在代謝物跨越豆科根瘤共可能在代謝物跨越豆科根瘤共 生膜運(yùn)輸時(shí)起主要作用生膜運(yùn)輸時(shí)起主要作用; ; 質(zhì)膜質(zhì)子泵質(zhì)膜質(zhì)子泵H H+ +-ATPase-ATPase 與逆境脅迫有關(guān)的一些鉀離子和氯離子內(nèi)流通道與逆境脅迫有關(guān)的一些鉀離子和氯離子內(nèi)流通道 水孔蛋白水孔蛋白 CaCa2+2+-ATPase -ATPase 逆境誘導(dǎo)型啟動(dòng)子逆境誘導(dǎo)型啟動(dòng)子HVA1HVA1等都可能是等都可能是CDPKCDPK作用

54、的底物。作用的底物。d. 其它其它無無EF 手型結(jié)構(gòu)手型結(jié)構(gòu)鈣離子結(jié)合蛋白鈣離子結(jié)合蛋白磷脂酶磷脂酶D(PLD)D(PLD)鈣膜聯(lián)蛋白鈣膜聯(lián)蛋白(annexin)(annexin)鈣聯(lián)結(jié)蛋白鈣聯(lián)結(jié)蛋白(calnexin)(calnexin)鈣網(wǎng)蛋白鈣網(wǎng)蛋白(calreticulin)(calreticulin)集鈣蛋白集鈣蛋白(calsequestrin)(calsequestrin)BipBip蛋白蛋白( (一類熱激蛋白一類熱激蛋白) ) 它們主要通過一些特異結(jié)構(gòu)域與它們主要通過一些特異結(jié)構(gòu)域與CaCa2+2+結(jié)合產(chǎn)生信號(hào)效果結(jié)合產(chǎn)生信號(hào)效果, , 并在并在維持細(xì)胞質(zhì)內(nèi)維持細(xì)胞質(zhì)內(nèi)CaCa2

55、+2+平衡、膜代謝、植物的生殖發(fā)育等過程中起平衡、膜代謝、植物的生殖發(fā)育等過程中起著重要作用著重要作用, ,而且發(fā)現(xiàn)磷脂酶而且發(fā)現(xiàn)磷脂酶D D和一些鈣膜聯(lián)蛋白與植物的逆境和一些鈣膜聯(lián)蛋白與植物的逆境信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)有關(guān)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)有關(guān)。第三節(jié)、植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程第三節(jié)、植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程一、刺激和感受一、刺激和感受二、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)二、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)( (一一). ). 信號(hào)的跨膜轉(zhuǎn)換信號(hào)的跨膜轉(zhuǎn)換 細(xì)胞表面的三種受體類型細(xì)胞表面的三種受體類型 1. 1. 離子通道連接受體離子通道連接受體 2. 2. 酶連受體酶連受體 3. G3. G蛋白偶聯(lián)受體蛋白偶聯(lián)受體( (二二). ). 胞內(nèi)信使系統(tǒng)胞內(nèi)信使系統(tǒng) 1.

56、1. 鈣信使系統(tǒng)鈣信使系統(tǒng) (1) (1) 衡量鈣信使的標(biāo)準(zhǔn)衡量鈣信使的標(biāo)準(zhǔn) (2) (2) 細(xì)胞游離細(xì)胞游離CaCa2+2+的分布與轉(zhuǎn)移的分布與轉(zhuǎn)移 (3) (3) 鈣結(jié)合蛋白鈣結(jié)合蛋白: : a. a.CaMCaM,b,b. .鈣調(diào)磷酸酶鈣調(diào)磷酸酶B B類似蛋白類似蛋白(CBL)(CBL)， c.c.鈣依賴蛋白激酶鈣依賴蛋白激酶(CDPK)(CDPK)， d.d.其它無其它無EFEF手型結(jié)構(gòu)的鈣結(jié)合蛋白手型結(jié)構(gòu)的鈣結(jié)合蛋白, , e e. . 鈣鈣信使作用的分子信使作用的分子基礎(chǔ)基礎(chǔ). . 2. 2. 肌醇磷脂信號(hào)系統(tǒng)肌醇磷脂信號(hào)系統(tǒng)(4) (4) 鈣信使作用的分子基礎(chǔ)鈣信使作用的分子基礎(chǔ)

57、a. 鈣信使作用的分子基礎(chǔ)鈣信使作用的分子基礎(chǔ)l鈣調(diào)素鈣調(diào)素( (Calcium + Modulalion) )定名本身有雙重意義定名本身有雙重意義: : 1. 1. 因?yàn)檫@種小分子蛋白質(zhì)活性由因?yàn)檫@種小分子蛋白質(zhì)活性由CaCa2+2+濃度調(diào)節(jié)濃度調(diào)節(jié)； 2.2. 它本身又可調(diào)節(jié)細(xì)胞質(zhì)它本身又可調(diào)節(jié)細(xì)胞質(zhì)CaCa2+2+水平水平。l作為鈣信號(hào)的受體蛋白，作為鈣信號(hào)的受體蛋白，CaMCaM對(duì)對(duì)CaCa2+2+的親和能力是它感受信息的親和能力是它感受信息的基本特征，也只有與的基本特征，也只有與CaCa2+2+結(jié)合才有生理結(jié)合才有生理活性；然后，進(jìn)一活性；然后，進(jìn)一步步與靶酶結(jié)合而將其激活。與靶酶結(jié)

58、合而將其激活。nCa2+ + CaM(Ca2+nCaM*) m*E(靶酶靶酶) + mCa2+nCaM*Ca2+nCaM*Ca2+CaM復(fù)合體的復(fù)合體的形成與靶酶的激活形成與靶酶的激活 當(dāng)某種刺激到達(dá)細(xì)胞時(shí)當(dāng)某種刺激到達(dá)細(xì)胞時(shí)質(zhì)膜上質(zhì)膜上Ca2+通道打開通道打開Ca2+濃度瞬間濃度瞬間增加增加到一定到一定閾值閾值 (通常為通常為10-6L-1以上以上)與與CaM結(jié)合結(jié)合 形成復(fù)合體形成復(fù)合體與它所調(diào)節(jié)的靶酶結(jié)合與它所調(diào)節(jié)的靶酶結(jié)合激活靶酶激活靶酶細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)Ca2+降低到與降低到與CaM結(jié)合閾值以下結(jié)合閾值以下細(xì)胞質(zhì)中細(xì)胞質(zhì)中Ca2+又回到靜息態(tài)水平又回到靜息態(tài)水平Ca2+與與CaM分離分離C

59、aM與靶酶復(fù)合體與靶酶復(fù)合體 亦告解離亦告解離CaM與靶酶均回到非活性狀態(tài)與靶酶均回到非活性狀態(tài)CaM調(diào)節(jié)的酶包括主動(dòng)運(yùn)輸調(diào)節(jié)的酶包括主動(dòng)運(yùn)輸Ca2+跨膜的跨膜的Ca2+ATP酶酶，它它可以把可以把 Ca2+反饋地泵出細(xì)胞質(zhì)或泵入某些細(xì)胞器鈣庫(kù)反饋地泵出細(xì)胞質(zhì)或泵入某些細(xì)胞器鈣庫(kù)b.b.不同刺激信號(hào)的特異性及鈣信號(hào)對(duì)靶酶的調(diào)節(jié)不同刺激信號(hào)的特異性及鈣信號(hào)對(duì)靶酶的調(diào)節(jié)lCaCa2 2在眾多的植物刺激在眾多的植物刺激- -反應(yīng)中作為第二信使。反應(yīng)中作為第二信使。l幾乎所有不同的胞外刺激信號(hào)，如光、觸摸、重力、植物幾乎所有不同的胞外刺激信號(hào)，如光、觸摸、重力、植物激素、病原菌等，都能引起胞內(nèi)激素、病

60、原菌等，都能引起胞內(nèi)游離游離CaCa2 2濃度濃度短暫的、明短暫的、明顯升高，或在細(xì)胞內(nèi)的梯度和區(qū)域分布發(fā)生變化。顯升高，或在細(xì)胞內(nèi)的梯度和區(qū)域分布發(fā)生變化。CaCa2 2+ +信號(hào)信號(hào)如何能對(duì)不同的胞外刺激起如何能對(duì)不同的胞外刺激起反應(yīng)反應(yīng)、最終最終導(dǎo)致對(duì)某種刺激的特定生理效應(yīng)？導(dǎo)致對(duì)某種刺激的特定生理效應(yīng)？( (i i) ) 鈣信號(hào)本身具有特異性，從而決定生理反應(yīng)的特異性。鈣信號(hào)本身具有特異性，從而決定生理反應(yīng)的特異性。l細(xì)胞對(duì)某種刺激產(chǎn)生獨(dú)特的細(xì)胞對(duì)某種刺激產(chǎn)生獨(dú)特的CaCa2+2+時(shí)空特異性變化方式，稱為鈣時(shí)空特異性變化方式，稱為鈣指紋指紋。l不同刺激可以反映在鈣峰峰值的不同刺激可以反