第11章 選擇與選擇育種

1、第十一章 選擇與選擇育種 本章要點(diǎn)n 選擇的原理與作用n 混合選擇和單株選擇的原理與方法n 選擇育種的原理與方法n 芽變的細(xì)胞和遺傳學(xué)基礎(chǔ)n 芽變選種的原理與方法n 選擇育種（selection breeding），簡(jiǎn)稱選種，是對(duì)現(xiàn)有園林植物種類、品種繁殖的群體所產(chǎn)生的自然遺傳變異，通過(guò)選擇、分離、提純以及比較鑒定等手段，獲得符合育種目標(biāo)的新品種的育種方法。第一節(jié) 選擇的原理與作用1. 選擇是生物進(jìn)化的基本動(dòng)力變異是進(jìn)化的主要?jiǎng)恿?，是選擇的基礎(chǔ)。遺傳是進(jìn)化的基礎(chǔ)，又是選擇的保證。選擇決定進(jìn)化的方向，促進(jìn)變異向有利的方向發(fā)展。2. 自然選擇與人工選擇 自然選擇促進(jìn)物種進(jìn)化； 人工選擇形成價(jià)值個(gè)體

2、。3. 選擇的創(chuàng)造性作用 選擇造成有差異的生殖率和成活率，從而能定向地改變?nèi)后w的遺傳組成。加速了有利變異的鞏固和純化。4 .選擇貫穿育種工作的始終 布爾班克所說(shuō)：“在植物改良中任何理想的實(shí)現(xiàn)，第一個(gè)因素是選擇，最后一個(gè)因素還是選擇?！钡诙?jié)第二節(jié) 選擇育種的方法選擇育種的方法一一 、混合選擇法混合選擇法(mass selection)1. 概念：概念：是指從一個(gè)原始混雜群體或品種中，按照是指從一個(gè)原始混雜群體或品種中，按照某些觀賞特性和經(jīng)濟(jì)性狀選出彼此相似的優(yōu)良個(gè)某些觀賞特性和經(jīng)濟(jì)性狀選出彼此相似的優(yōu)良個(gè)體，然后把它們的種子或種植材料（如鱗莖、根體，然后把它們的種子或種植材料（如鱗莖、根莖、塊

3、根、插條等）混合起來(lái)種在同一塊圃地面莖、塊根、插條等）混合起來(lái)種在同一塊圃地面，次年再與標(biāo)準(zhǔn)品種進(jìn)行比較鑒定的方法。，次年再與標(biāo)準(zhǔn)品種進(jìn)行比較鑒定的方法。2. 類型：類型：n 一次混合選擇一次混合選擇：如果對(duì)原始群體的選擇只進(jìn)行一如果對(duì)原始群體的選擇只進(jìn)行一次，就繁殖推廣的。次，就繁殖推廣的。n 多次混合選擇多次混合選擇：如果對(duì)原始群體進(jìn)行多次選擇之如果對(duì)原始群體進(jìn)行多次選擇之后，再用于繁殖推廣后，再用于繁殖推廣。3.混合選擇的優(yōu)缺點(diǎn)（1）優(yōu)點(diǎn)簡(jiǎn)單易行，能迅速?gòu)幕祀s的原始群體中分離出優(yōu)良的類型。能獲得較多的種子及繁殖材料，便于及早推廣，遺傳較豐富，從而維護(hù)和提高了品種的特性。能保持遺傳多樣性，

4、維持和提高了品種的特性。在品種性狀遺傳力高，種群混雜，遺傳品質(zhì)差別大的情況下能獲得較好的育種效果。 （2）混合選擇缺點(diǎn)n 按表現(xiàn)型進(jìn)行選擇，混合采種繁殖，因而不能查清子代和親本之間的譜系關(guān)系，也就不能根據(jù)子代的表現(xiàn)進(jìn)行家系的選擇。因此，在環(huán)境差異大，性狀遺傳力低的情況下，選擇效果將受到很大的影響。n 對(duì)于群體上已基本趨于一致的，在環(huán)境條件相對(duì)不變的情況下，再進(jìn)行混合選擇，效果就會(huì)越來(lái)越不顯著。此時(shí)，要想進(jìn)一步提高選擇效果，就需要采用單株選擇或其它的育種措施。二二 、單株選擇單株選擇1、概念： 就是把從原始群體中選出的優(yōu)良單株個(gè)體的種子分別收獲、保存，分別播種繁殖為不同家系，根據(jù)各家系的表現(xiàn)鑒定

5、上年當(dāng)選個(gè)體的優(yōu)劣，并以家系為單位進(jìn)行選留和淘汰的方法。2、類型n 一次單株選擇法：在整個(gè)育種過(guò)程中，若只進(jìn)行一次以單株為對(duì)象的選擇，而以后就以各家系為取舍單位的，稱為一次單株選擇法。n 多次單株選擇法：如果先進(jìn)行連續(xù)多次的以單株為對(duì)象的選擇，然后再以各家系為取舍單位，就稱為多次單株選擇法。（1）多次單株選擇法的基本步驟u首先在供試田中選擇符合要求的優(yōu)良單株，u然后每株分別收取種子，分別保存貯藏。u在下次播種前將每個(gè)植株上收集的種子分為兩部分，其中一部分種子按田間試驗(yàn)設(shè)計(jì)種植以作比較，另一部分種子按株系分別種植在隔離區(qū)內(nèi)防止相互授粉。u在株系比較試驗(yàn)中，淘汰不符合要求的株系，選擇符合要求的優(yōu)良

6、家系。選中的家系要在隔離區(qū)內(nèi)留種。如果當(dāng)選家系中的各個(gè)植株表現(xiàn)整齊一致，那么該株系的種子可混合在一起成為一個(gè)品系。u如果某個(gè)當(dāng)選株系的子代仍有分離，則這個(gè)株系在隔離區(qū)中的植株還要分別收獲，第二年按以前的方法將種子分成兩部分，繼續(xù)工作直到選出合乎要求而整齊一致的株系為止。3、單株選擇法的優(yōu)缺點(diǎn)（1）單株選擇法的優(yōu)點(diǎn)： 由于所選優(yōu)株后代分別繁殖和編號(hào)，分別進(jìn)行鑒定比較，一個(gè)優(yōu)株的后代就形成一個(gè)家系。因而可以根據(jù)后代的外觀表現(xiàn)來(lái)確定當(dāng)選單株的真正優(yōu)劣，選出遺傳上真正優(yōu)良的類型。 （2）單株選擇法的缺點(diǎn)： 比較費(fèi)工、費(fèi)時(shí)，株系增多后所占土地增大，工作程序也比較復(fù)雜。4、植物授粉習(xí)性與選擇方法、植物授粉

7、習(xí)性與選擇方法n 自花授粉植物：指同一花朵的花粉進(jìn)行傳粉（這種方式又稱自交）或同一植株的不同花朵的花粉進(jìn)行傳粉而繁殖后代的植物。由于自然選擇的結(jié)果，自花授粉植物可以長(zhǎng)期自交而后代生活力并不表現(xiàn)降低。后代和親代相似，所以連續(xù)多代選擇往往效果并不顯著，通常只需進(jìn)行一至二次的選擇即可。一般采用單株選擇法，只有在結(jié)合生產(chǎn)進(jìn)行品種純化時(shí)，為了及時(shí)提供大量生產(chǎn)用種子，才采用混合選擇法。n 異花授粉植物：通過(guò)不同植物花朵的花粉進(jìn)行傳粉而繁殖后代的植物。由于這類植物之間經(jīng)常雜交，其個(gè)體的遺傳組成是雜合的，從群體中選擇的優(yōu)良個(gè)體，后代總是出現(xiàn)性狀分離，表現(xiàn)型優(yōu)良的植株，后代常會(huì)分離出劣株。尤其任其自由授粉時(shí)，會(huì)

8、更增加遺傳基礎(chǔ)的復(fù)雜性，出現(xiàn)新的性狀分離。因而，異花授粉植物為獲得較穩(wěn)定的純合后代，必須適當(dāng)控制授粉（如進(jìn)行自交或近親繁殖）和進(jìn)行多次混合或單株選擇。 n 異花授粉的花卉，為了防止家系間相互自然雜交以保存當(dāng)選家系的特有優(yōu)良性狀，在選擇過(guò)程中必須對(duì)各家系的留種植株進(jìn)行隔離種植。在每次選擇時(shí)，當(dāng)選植株的種子都要分成兩個(gè)部分，其中一部分相互比較，一部分隔離繁殖留種。相互比較的材料都不作留種用，留種應(yīng)取中選家系隔離繁殖的種子。 n 常異花授粉的植物：以自花授粉占優(yōu)勢(shì)，但又能異花授粉，如翠菊。這類植物為雌雄同花，多數(shù)花瓣色彩鮮艷，并能分泌蜜汁引誘昆蟲(chóng)傳粉，花開(kāi)放時(shí)間較長(zhǎng)。因而，常異花授粉植物遺傳組成比自

9、花授粉植物復(fù)雜，自然群體常處于雜合狀態(tài)，只是雜合程度不如異花授粉植物顯著。n 由于自花授粉占優(yōu)勢(shì)，常異花授粉植物在連續(xù)自交后其后代不會(huì)出現(xiàn)異花授粉植物那樣顯著的退化現(xiàn)象。因此，對(duì)常異花授粉植物通常采用控制自交和單株選擇的方法，但對(duì)長(zhǎng)期自交也會(huì)出現(xiàn)一定程度（但主要性狀的分離不顯著）退化的某些常異花授粉植物，還應(yīng)采取混合選擇，或單株選擇與混合選擇相間使用的方法。 三、無(wú)性系選擇n 無(wú)性系是指一株植物用無(wú)性繁殖所得的所有植物的總稱。n 無(wú)性系選擇：指從普通種群中，或從天然雜交和人工雜交的原始群體中挑選優(yōu)良的單株，用無(wú)性繁殖，加以選擇的方法。n 無(wú)性系選擇的優(yōu)點(diǎn)：簡(jiǎn)單、見(jiàn)效快，能在個(gè)體發(fā)育的任何時(shí)期進(jìn)

10、行選擇，大大縮短育種周期。n 缺點(diǎn)：一個(gè)無(wú)性系就是一種基因型，沒(méi)法進(jìn)行多世代育種；無(wú)性系遺傳基礎(chǔ)狹窄，適應(yīng)性較差，大規(guī)模應(yīng)用會(huì)造成不良后果。四四、 株選的株選的方法方法（一）評(píng)分比較選擇法評(píng)分比較選擇法n 評(píng)分比較選擇法是根據(jù)各性狀的相對(duì)重要性分別給予一定的分值，再計(jì)算累計(jì)分?jǐn)?shù)，從而對(duì)不同品種觀賞價(jià)值進(jìn)行評(píng)價(jià)的方法。 表 巖菊和露地早菊百分制記分評(píng)選n 根據(jù)各性狀的相對(duì)重要性分別給予各性狀一定的加權(quán)系數(shù)，測(cè)定各植株的各性狀數(shù)值乘以加權(quán)系數(shù)后積加，即得該植株的總分?jǐn)?shù)，根據(jù)總分?jǐn)?shù)擇優(yōu)錄取。計(jì)算用下列公式： Y= W1 X1 + W2 X2+ W3X3 + Wn Xnn 式中Y代表參評(píng)植物的總分，W

11、1、W2、W3、Wn分別代表第1到第n個(gè)性狀的平均數(shù)得分，X1、X2、X3Xn分別代表第1到第n個(gè)性狀的加權(quán)系數(shù)。 （二）相關(guān)選擇法n 1. 概念：n 相關(guān)選擇法是根據(jù)園林植物種子實(shí)生苗與開(kāi)花后某些性狀的相關(guān)性進(jìn)行早期選擇的一種方法。n 2. 相關(guān)性選擇的遺傳學(xué)基礎(chǔ)：n （1）基因的連鎖關(guān)系。n （2）基因的系統(tǒng)效應(yīng)。n （3）基因的多效性。（三）分子標(biāo)記輔助選擇育種n 分子標(biāo)記輔助選擇（marker aid selection，MAS），即通過(guò)分析與目的基因緊密連鎖的分子標(biāo)記來(lái)進(jìn)行選擇育種，從而提高育種效率。n 如：Vaillancoyrt等利用岡尼桉（Eucalyptus gunnii）與

12、藍(lán)按雜交的F1、F2和回交產(chǎn)生的群體構(gòu)建遺傳連鎖圖，利用單因子方差分析法檢測(cè)標(biāo)記與數(shù)量性狀的關(guān)聯(lián)，發(fā)現(xiàn)了與生長(zhǎng)率、異常葉形、分技和耐凍性等性狀顯著相關(guān)的RAPD標(biāo)記，使得早期選擇成為可能。第三節(jié)第三節(jié) 影響選擇效果的因素影響選擇效果的因素一 、基本概念n 選擇差（selection difference，Sd）對(duì)某一數(shù)量性狀進(jìn)行選擇時(shí)，入選群體的平均值與原始群體的平均值產(chǎn)生一定的離差。n 選擇效應(yīng)（selection reaction,R）入選親本的子代平均表現(xiàn)值距原始群體（被選擇群體）的平均表現(xiàn)型值間的離差，叫作。n 遺傳增益（genetic gain）：選擇效應(yīng)除以原始群體平均表現(xiàn)型值所得

13、的百分率，常以符號(hào)G表示。n 現(xiàn)實(shí)遺傳力（realized heritability）：育種實(shí)踐中根據(jù)選擇差和得到的實(shí)際改良效果估算的遺傳力，以h2r表示，它是選擇效應(yīng)與選擇差之比，即h2r=R/Sd。n 例如：某圃地現(xiàn)有一大片翠菊，平均花冠大小為3cm，從中挑選20株花冠大的植株采種繁殖，這20株花冠平均直徑為3.8cm，次年這20株繁殖出來(lái)的后代花冠大小平均為4cm，則該項(xiàng)選擇中，n 選擇差S=3.8-3=0.8（cm）；n 選擇響應(yīng)R=4-3=1（cm）；n 遺傳增益G=R/X100%=1/3100%=33.3%。二二 、影響選擇效果的因素影響選擇效果的因素 （一）性狀變異的幅度（一）性

14、狀變異的幅度n 性狀在群體內(nèi)變異幅度愈大，則選擇的潛力愈大，選擇的效果就愈好。反之，當(dāng)性狀在群體內(nèi)變異幅度很小時(shí)，也就是供試群體的各個(gè)個(gè)體的遺傳基礎(chǔ)都近似相同，則這時(shí)在該群體中選擇時(shí)，選擇無(wú)效或選擇效果差。（二）性狀遺傳力的大小（二）性狀遺傳力的大小n 由于遺傳增益G=R/X，而現(xiàn)實(shí)遺傳力hR=R/S，所以G= hS/X。從公式中，我們可以看出，遺傳增益的大小與遺傳力的大小成正比，性狀的遺傳力越大，則選擇所取得的遺傳增益越大。（三）入選率、選擇差和選擇強(qiáng)度（三）入選率、選擇差和選擇強(qiáng)度n 選擇個(gè)體數(shù)目占選擇群體總數(shù)的比例，叫入選率，以符號(hào)P表示。n 入選率愈少，即從一個(gè)群體中選出的株數(shù)愈少，那

15、么選出的植株性狀的平均值離選擇群體的平均值愈大，即選擇差愈大。n 可見(jiàn)選擇差和入選率有一定關(guān)系。但是選擇差還要受選擇性狀本身變異幅度的影響。（四）環(huán)境條件n 對(duì)園林植物性狀變異的分析應(yīng)該是將群體中不同的植株種植在相對(duì)一致的環(huán)境條件下，這時(shí)表現(xiàn)出的個(gè)體間差異才能是真正的可遺傳差異。只有對(duì)可遺傳的差異進(jìn)行篩選，才能獲得穩(wěn)定變異的單株，進(jìn)而獲得真正的新品種。三、選擇的條件n 產(chǎn)生變異的群體n 供選擇育種的群體要足夠大n 生長(zhǎng)條件要相對(duì)均勻一致n 根據(jù)綜合性狀有重點(diǎn)地選擇第四節(jié)第四節(jié) 芽變和芽變選種芽變和芽變選種n 一一 芽變選種的概念和意義芽變選種的概念和意義第四節(jié) 選擇育種一、概念n 選擇育種(b

16、reeding by selection)是對(duì)現(xiàn)有品種群體中出現(xiàn)的自然變異進(jìn)行鑒定、選擇并通過(guò)試驗(yàn)培育植物新品種的育種途徑，又稱系統(tǒng)育種。對(duì)典型的自花授粉作物，又可稱為純系育種。二、選擇育種的基本原理n T. Dobzhansky（1953）指出“選擇的本質(zhì)就是一個(gè)群體中不同基因型攜帶者對(duì)后代基因庫(kù)做出的貢獻(xiàn)”。選擇的遺傳機(jī)制就是通過(guò)選擇改變?nèi)后w內(nèi)的基因頻率和基因型頻率。其實(shí)質(zhì)就是造成有差別的繁殖，使具有某些基因型的個(gè)體在群體內(nèi)逐漸占優(yōu)勢(shì)，造成群體內(nèi)基因頻率和基因型頻率的定向改變，從而能定向地改變?nèi)后w的遺傳組成。n 1. 選擇對(duì)隱性基因的作用n 在一個(gè)隨機(jī)交配的大群體中，隱性有害基因只有多代連

17、續(xù)選擇才能從群體中逐漸消除。n 2. 選擇對(duì)顯性基因的作用n 選擇對(duì)顯性等位基因的作用更為有效。三、選擇育種的程序和方法1. 選擇育種的程序2. 園林植物選擇育種的方法（1） 一、二年生草花的選擇育種v 一、二年生草花多以實(shí)生繁殖，故應(yīng)進(jìn)行實(shí)生選種。如雞冠花、金魚(yú)草、矮牽牛、一串紅、半支蓮和三色堇等都進(jìn)行實(shí)生選種。（2）無(wú)性繁殖植物的選擇育種v 多年生園林植物可以采用實(shí)生繁殖，進(jìn)行實(shí)生選種。但更多的是利用嫁接、扦插、分株繁殖進(jìn)行無(wú)性系選種。如菊花、香石竹、中國(guó)蘭等都能進(jìn)行實(shí)生選種和無(wú)性系選種。第五節(jié) 芽變選種一、芽變選種的概念和意義(一）概念：芽變是體細(xì)胞突變的一種形式，它發(fā)生在植物體芽的分生

18、組織細(xì)胞中，當(dāng)變異芽萌發(fā)生長(zhǎng)成枝條或由此長(zhǎng)成的個(gè)體的性狀表現(xiàn)出與原類型不同的現(xiàn)象就稱為芽變。有時(shí)由變異的細(xì)胞長(zhǎng)成的組織與原始部分表現(xiàn)出性狀上的差異，雖然并不形成芽，通常也稱之為芽變。例如在植物的花瓣或葉片上出現(xiàn)不同彩色的條紋或斑塊而形成鑲嵌的變異等。芽變包括由突變的芽發(fā)育成的枝條和繁育成的單株變異。（二）芽變選種的意義（二）芽變選種的意義n 芽變是植物產(chǎn)生新變異的來(lái)源之一，它增加了植物的種質(zhì)，豐富了植物類型。既可為雜交育種提供新的種質(zhì)資源，又可直接從中選出優(yōu)良的新品種。n 由于許多優(yōu)良的芽變可直接通過(guò)無(wú)性繁殖保持，作為品種推廣，所以被廣泛應(yīng)用于園林育種事業(yè)上。n 許多園林植物都有發(fā)生芽變的特性

19、，例如月季、菊花、牡丹、大麗菊、矮牽牛、杜鵑等，我國(guó)早在宋代就有用芽變選種的方法改進(jìn)品種的記載。二二 、芽變的特點(diǎn)芽變的特點(diǎn)（一）芽變表現(xiàn)的多樣性（一）芽變表現(xiàn)的多樣性n 芽變的表現(xiàn)多種多樣，既有形態(tài)特征上的變異，也有生物學(xué)特性方而的變異。前者主要包括葉、果、枝條等不同器官、部位及植株形態(tài)的變異；后者則包括生長(zhǎng)習(xí)性、開(kāi)花習(xí)性、結(jié)果習(xí)性、物候期、果實(shí)品質(zhì)、抗性及育性等的變異。這些眾多的變異為芽變選種提供了選擇的物質(zhì)基礎(chǔ)。n 植物形態(tài)方面的變異有：蔓性的變異。如在直立的月季花中產(chǎn)生蔓性芽變，從墨紅中產(chǎn)生藤墨紅的芽變，檜柏中產(chǎn)生匍地柏的芽變。扭枝的變異。在園林植物中產(chǎn)生扭枝型的芽變?yōu)閿?shù)不少，而且具有

20、較高的觀賞價(jià)值，如龍爪槐、龍爪柳、龍游梅、龍爪桑等。垂枝型的變異。在直立型的枝條中產(chǎn)生垂枝型的突變。如垂柳、線柏、照水梅等。龍游梅龍爪柳葉色的變異。在園林植物中，有的植株芽變后葉綠素突變?yōu)槠渌?，從而產(chǎn)生新品種，如紅葉李、紅葉槭、紅楓等。有的發(fā)生葉色嵌合體的芽變類型，即部分葉綠素發(fā)生突變，如金邊黃楊、銀邊黃楊、金邊吊蘭、金心海桐等品種。銀邊黃楊花色的變異。有的園林植物的花色素也會(huì)發(fā)生突變，如在大麗花、風(fēng)仙花、月季中經(jīng)常出現(xiàn)半朵花紅色、半朵花白色的突變，或一朵花中部分顏色發(fā)生改變，將這種植株進(jìn)行嫁接或組織培養(yǎng)，即可分離出不同花色的植株。刺的變異。在薔薇屬的植物中，經(jīng)常發(fā)現(xiàn)枝條上刺的變異。2.

21、生物學(xué)特性變異生物學(xué)特性變異開(kāi)花期變異。在許多園林植物中經(jīng)常發(fā)現(xiàn)開(kāi)花期提前或錯(cuò)后的變異，且這種變異與光照、溫度等環(huán)境因素?zé)o關(guān)。育性變異。有的芽變使雌蕊瓣化，能育性降低，或雌、雄蕊退化，失去可育性等?？鼓嫘宰儺?。有的芽變產(chǎn)生的新品種在抗旱、抗病蟲(chóng)等方面性能強(qiáng)，或出現(xiàn)低溫開(kāi)花的節(jié)能型品種及冬天不變色的常綠型品種等。通常，植物的遺傳組成越復(fù)雜，無(wú)性繁殖世代越多，其產(chǎn)生芽變的頻率就越高，芽變的表現(xiàn)也就越多。（二）芽變的重演性（二）芽變的重演性n 芽變的重演性是指同一品種相同類型的芽變，可以在不同時(shí)期、不同地點(diǎn)、不同單株上重復(fù)發(fā)生，其實(shí)質(zhì)是基因突變的重演性。據(jù)此特性我們可以知道，一種類型芽變過(guò)去、現(xiàn)在可

22、以發(fā)生，將來(lái)還會(huì)發(fā)生。n 例如：葉綠素的突變像金心海桐、銀邊黃楊等，這些芽變，從它們發(fā)生的時(shí)間看，歷史上有過(guò)，現(xiàn)在也有，將來(lái)還會(huì)有。從它們發(fā)生的地點(diǎn)看，國(guó)內(nèi)、國(guó)外都出現(xiàn)過(guò)。因此，不能把調(diào)查中發(fā)現(xiàn)的芽變一律當(dāng)成新的類型，應(yīng)該經(jīng)過(guò)分析、考證、鑒定后才能確定。（三）芽變的穩(wěn)定性（三）芽變的穩(wěn)定性n 芽變分穩(wěn)定的芽變和不穩(wěn)定的芽變兩種。穩(wěn)定的芽變是指性狀發(fā)生變異以后，在生長(zhǎng)過(guò)程中，它可以長(zhǎng)期地保持這種變異了的性狀，不論采用什么方法繁殖也能夠穩(wěn)定地遺傳。n 而不穩(wěn)定的芽變是指當(dāng)芽變發(fā)生以后，只有在無(wú)性繁殖時(shí)能夠保持，在有性繁殖時(shí)，不能遺傳這種變異性狀，仍表現(xiàn)出原有的類型，或芽變材料在繼續(xù)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，

23、變異的性狀可能消失，恢復(fù)成原有類型。例如薔薇曾經(jīng)出現(xiàn)過(guò)無(wú)刺的芽變類型，但從無(wú)刺枝上采種繁殖，后代又都全部是有刺類型，顯然這是一種不穩(wěn)定的芽變。芽變的穩(wěn)定性和不穩(wěn)定性的實(shí)質(zhì)，一個(gè)是基因突變的可逆性，另一個(gè)是與芽變的嵌合結(jié)構(gòu)有關(guān)。（四）芽變的局限性和多效性（四）芽變的局限性和多效性n 芽變和有性后代的變異不同。芽變一般是少數(shù)性狀發(fā)生變異，而有性后代則是多數(shù)性狀的變異。因此有性后代是雙親遺傳物質(zhì)重組的結(jié)果，而芽變僅僅是原類型遺傳物質(zhì)的突變即少數(shù)基因的突變與染色體變異。所以這些突變能引起的變異性也是少數(shù)的、局限的。n 少數(shù)芽變由于基因的一因多效或是染色體的丟失和可能幾個(gè)鄰近的基因同時(shí)發(fā)生了突變，從而使

24、芽變性狀有時(shí)是幾個(gè)或十幾個(gè)，甚至達(dá)幾十個(gè)。如果是一因多效的緣故，則這些芽變的性狀之間就具有一定的相關(guān)性。例如緊湊性芽變，枝條節(jié)間短，枝條也就變得短粗，樹(shù)冠也表現(xiàn)矮化。三三 芽變的細(xì)胞學(xué)和遺傳學(xué)基礎(chǔ)芽變的細(xì)胞學(xué)和遺傳學(xué)基礎(chǔ)（一）芽變的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)（一）芽變的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)1. 嵌合體與芽變的的發(fā)生嵌合體與芽變的的發(fā)生被子植物的梢端分生組織都有幾個(gè)相互區(qū)分的細(xì)胞層，叫做組織發(fā)生層或組織原層，用L、L、L表示。n L的細(xì)胞在分裂時(shí)與生長(zhǎng)錐呈直角，稱為垂周分裂，形成一層細(xì)胞，衍生成為表皮。n L的細(xì)胞在分裂時(shí)與生長(zhǎng)錐呈垂直或平行，既有垂周分裂，又有平周分裂，形成多層細(xì)胞，衍生為皮層的外層和孢原組織。n L的

25、細(xì)胞分裂與L相似，也形成多層細(xì)胞，衍生為皮層的內(nèi)層、中柱及輸導(dǎo)組織。n 芽變通常最初發(fā)生于某一組織原層的個(gè)別細(xì)胞，以后隨著細(xì)胞分裂而擴(kuò)大其變異部分，使層間或?qū)觾?nèi)不同部分之間具有不同遺傳組成的細(xì)胞，形成嵌合體的組織結(jié)構(gòu)，稱嵌合體。n 如果層間不同部分含有不同的遺傳物質(zhì)基礎(chǔ)，叫做周緣嵌合體；周緣嵌合體根據(jù)發(fā)生部分又分為內(nèi)周、中周、外周和外中周、外內(nèi)周、中內(nèi)周六種不同類型；n 如果層內(nèi)不同層部分含有不同的遺傳物質(zhì)基礎(chǔ)，叫做扇形嵌合體。扇形嵌合體也分為外扇、中扇、內(nèi)扇、外中扇、中內(nèi)扇、外中內(nèi)扇六種。嵌合體發(fā)育階段越早，則扇形體越寬；發(fā)育階段越晚，則扇形體越窄。n 由L層表層細(xì)胞產(chǎn)生的突變，可以引起與表

26、層組織有關(guān)的變異，如茸毛和針刺的有無(wú)，以及表層細(xì)胞中色彩的變化。n 由L皮層發(fā)生層細(xì)胞產(chǎn)生的突變，可以引起皮層外層及孢原組織的變異。如皮層外層變異可引起果實(shí)皮層細(xì)胞中的色素變異，葉片、花瓣色彩突變等。孢原組織的突變可以產(chǎn)生胚和花粉的變異，并可以通過(guò)有性繁殖將變異遺傳給后代。n L中柱發(fā)生層細(xì)胞產(chǎn)生突變，則可以引起皮層的內(nèi)層、中柱和輸導(dǎo)組織的變異，因此，由中柱所長(zhǎng)出的不定芽和由深層組織長(zhǎng)出的不定根都可以表現(xiàn)出變異的特征。2 芽變的轉(zhuǎn)化芽變的轉(zhuǎn)化n 芽變嵌合體有時(shí)因?yàn)樯刃吻逗象w的芽位變換和周緣嵌合體的層間取代等而產(chǎn)生結(jié)構(gòu)的變換，從而表現(xiàn)不穩(wěn)定性。n 扇形嵌合體的芽位變換是指著生于嵌合體上不同部位的

27、芽，在長(zhǎng)成側(cè)枝時(shí)，各表現(xiàn)出不同的特征。n 位于扇形嵌合體突變部位的芽長(zhǎng)成的枝條形成比較穩(wěn)定的同質(zhì)芽變體或周緣嵌合體枝；位于正常部位的芽，形成的仍為正常類型；而位于扇形嵌合體突變部位與正常部位交接處的芽，形成的枝條則為扇形嵌合體枝，但扇形的寬窄與原扇不一定相同。n 層間取代是指周緣嵌合體不同變異的細(xì)胞層之間發(fā)生取代變換的現(xiàn)象。這種改變并不是發(fā)生了第二次突變，而常常是突變部分與未突變部分的生長(zhǎng)競(jìng)爭(zhēng)，一方排擠另一方，從而導(dǎo)致某一層代替了另一層，由此改變了突變性的嵌合結(jié)構(gòu)形式。有時(shí)外界刺激也能造成這種情況發(fā)生。例如表現(xiàn)為中周或內(nèi)周嵌合體的樹(shù)立正常枝芽受到凍害或其它傷害而死亡，而由深層萌發(fā)出來(lái)的不定芽有

28、可能表現(xiàn)為同質(zhì)突變體，從而產(chǎn)生與原樹(shù)木不同結(jié)構(gòu)的變異。n 在三個(gè)組織發(fā)生層中，一般是L比較穩(wěn)定，L與L比較活躍，因此L和L的細(xì)胞發(fā)生突變引起的相應(yīng)組織變化的可能性較大。（二）芽變的遺傳學(xué)基礎(chǔ)（二）芽變的遺傳學(xué)基礎(chǔ)芽變是遺傳物質(zhì)發(fā)生改變的結(jié)果，主要包括：n 基因突變n 染色體結(jié)構(gòu)變異n 染色體數(shù)目變異n 細(xì)胞質(zhì)突變。四四、 芽變選種的方法芽變選種的方法（一）芽變選種的目標(biāo)（一）芽變選種的目標(biāo)n 芽變選種主要是從原有優(yōu)良品種中進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)、選擇更優(yōu)良的變異類型，要求在保持原品種優(yōu)良性狀的基礎(chǔ)上，針對(duì)存在的主要缺點(diǎn)，通過(guò)選擇得到改善，或獲得觀賞價(jià)值更好的新類型。（二）芽變選種時(shí)期（二）芽變選種時(shí)期n

29、芽變選種工作原則上應(yīng)該在植物整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中的各個(gè)時(shí)期進(jìn)行，通過(guò)細(xì)胞觀察發(fā)生芽變。但是，為了提高芽變選種的效率，除經(jīng)常性的細(xì)致觀賞外，還必須根據(jù)選種目標(biāo)抓好最易發(fā)現(xiàn)芽變的有利時(shí)機(jī)，集中進(jìn)行選擇。n 例如，選擇花期不同的芽變，要特別注意初花時(shí)期和終花階段；選擇抗病、抗旱、抗寒類型，應(yīng)在這些自然突害發(fā)生嚴(yán)重時(shí)期和場(chǎng)地中進(jìn)行。對(duì)遭受凍害的樹(shù)體予以關(guān)注，很有可能獲得從不定芽及萌蘗中形成的同質(zhì)突變體。（三）芽變的分析和鑒定（三）芽變的分析和鑒定常用的芽變鑒定方法有：1. 直接鑒定法直接鑒定法：即對(duì)芽變植株的遺傳物質(zhì)進(jìn)行檢查，這是芽變選種中最根本有效的方法，包括細(xì)胞中染色體倍性、數(shù)量、結(jié)構(gòu)的變異和DNA

30、的化學(xué)測(cè)定。此方法雖可節(jié)省大量人力、物力和時(shí)間，但難度較大，需要一定的設(shè)備和技術(shù)，具有一定的局限性。2. 間接鑒定法間接鑒定法：又稱移植鑒定法。即將變異類型與對(duì)照通過(guò)無(wú)性繁殖（如嫁接、扦插）在相同的環(huán)境條件下，進(jìn)行比較鑒定，以排除環(huán)境因素的干擾，使突變的本質(zhì)顯示出來(lái)。此法簡(jiǎn)單易行，但需要的時(shí)間較長(zhǎng)，有時(shí)還需占用較大面積的土地，需要較多的人力、物力。3. 綜合分析鑒定綜合分析鑒定 n 為了提高芽變選種效率，應(yīng)根據(jù)芽變特點(diǎn)、芽變發(fā)生的細(xì)胞學(xué)及遺傳特性進(jìn)行綜合分析，剔除大部分顯而易見(jiàn)的芽變，對(duì)少量不能確定的類型進(jìn)行移植簽定，從而減少工作量，提高效率。（四）芽變選種程序（四）芽變選種程序n 在栽培圃地

31、中初步選出優(yōu)良變異類型（又稱初選優(yōu)系），并對(duì)其進(jìn)行編號(hào)，作出明顯標(biāo)志，填寫(xiě)記載表格，并單株采收果實(shí)和種子。同時(shí)選擇生態(tài)環(huán)境相同的原類型作為對(duì)照，進(jìn)行比較分析，篩除有充分證據(jù)證明是一般環(huán)境因素造成的表形變異。n 對(duì)變異不明顯或不穩(wěn)定的都繼續(xù)觀察，如果芽變范圍太小，不足以進(jìn)行分析鑒定，可通過(guò)修剪、嫁接等措施，使變異部分迅速增大，而后再進(jìn)行分析鑒定。n 對(duì)于變異性狀十分優(yōu)良，但不能證明是否為芽變的，可先將無(wú)性繁殖后代栽入移植鑒定圃再根據(jù)表現(xiàn)決定下一步驟。n 對(duì)于有充分證據(jù)肯定為芽變的，且性狀優(yōu)良，但是還有些性狀不是十分了解，可以不經(jīng)移植鑒定圃進(jìn)入選種圃。n 對(duì)于有充分證據(jù)證明是十分優(yōu)良的芽變，且沒(méi)有相關(guān)劣變，可不經(jīng)鑒定圃與選種圃，直接參加復(fù)選。對(duì)于嵌