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1、第四節(jié) 連鎖遺傳規(guī)律1900年孟德爾遺傳規(guī)律重新發(fā)現(xiàn)以后,生物界廣泛注重,進(jìn)展了大量實驗。其中有些屬于兩對性狀的遺傳結(jié)果并不符合獨(dú)立分配規(guī)律 摩爾根以果蠅為實驗資料對這個問題進(jìn)展深化細(xì)致地研討 提出連鎖遺傳規(guī)律遺傳學(xué)第三規(guī)律并創(chuàng)建了基因論 以為基因成直線陳列在染色體上,進(jìn)一步開展為細(xì)胞遺傳學(xué)。4.1 性狀連鎖遺傳的發(fā)現(xiàn)1906年貝特生(Bateson W)在香豌豆的二對性狀雜交實驗中首先發(fā)現(xiàn)性狀連鎖遺傳景象。貝特生:英國生物學(xué)家,曾經(jīng)反復(fù)過孟德爾的實驗。第一個實驗: 以上結(jié)果闡明F2 : 1).同樣出現(xiàn)四種表現(xiàn)型 2).不符合9:3:3:1 3).親本組合數(shù)偏多,重新組合數(shù)偏少(與實際數(shù)相比)
2、P 紫花、長花粉粒(PPLL)紅花、圓花粉粒(ppll) F1 紫、長 PpLl按9:3:3:1推算 3910.5 1303.5 1303.5 434.5 6952 F2 紫、長 紫、圓 紅、長 紅、圓 P_L_ P_ll ppL_ ppll 總數(shù)實踐個體數(shù) 4831 390 393 1338 6952第二個實驗: 結(jié)果與第一個實驗情況一樣。 P 紫花、圓花粉粒(PPll)紅花、長花粉粒(ppLL)F1 紫、長PpLlF2 紫、長 紫、圓 紅、長 紅、圓 P_L_ P_ll ppL_ ppll 總數(shù)實踐個體數(shù) 226 95 97 1 419按9:3:3:1推算 235.8 78.5 78.5
3、26.2 419 原來親本所具有的兩個性狀,在F2中常有連在一同遺傳的傾向。連鎖遺傳: 在遺傳學(xué)上,把兩個顯性性狀連在一同遺傳,兩個隱性性狀連在一同遺傳的雜交組合。PL/pl。相引相(組):相斥相(組): 把一個顯性性狀和一個隱性性狀連在一同遺傳,一個隱性性狀和一個顯性性狀連在一同遺傳的雜交組合。Pl/pL。4.2 連鎖遺傳的解釋第一個實驗: P 紫花、長花粉粒(PPLL)紅花、圓花粉粒(ppll) F1 紫、長 PpLl F2 紫、長 紫、圓 紅、長 紅、圓 P_L_ P_ll ppL_ ppll 總數(shù) 實踐個體數(shù) 4831 390 393 1338 6952第二個實驗: P 紫花、圓花粉粒
4、(PPll)紅花、長花粉粒(ppLL) F1 紫、長PpLl F2 紫、長 紫、圓 紅、長 紅、圓 P_L_ P_ll ppL_ ppll 總數(shù) 實踐個體數(shù) 226 95 97 1 419 實驗結(jié)果能否受分別規(guī)律支配?一利用孟德爾遺傳原理進(jìn)展分析第一個實驗:紫花:紅花 (4831+390):(1338+393)=5221:17313:1長花粉:短花粉 (4831+393):(1338+390)=5224:17283:1第二個實驗:紫花:紅花 (226+95):(97+1)=321:983:1長花粉:短花粉 (226+97):(95+1)=323:963:1 F2不符合9:3:3:1 ,那么闡明
5、F1產(chǎn)生的四種配子不等??捎脺y交法加以驗證,由于測交后代的表現(xiàn)型種類及其比例就是F1配子的種類及其比例的詳細(xì)反映。 以上結(jié)果都受分別規(guī)律支配,但不符合獨(dú)立分配規(guī)律??刂葡阃愣够雍突ǚ哿M庑蔚膬蓪蛭挥谕粚ν慈旧w,因此在相引組中P和L連鎖在一條染色體上,而p和l連鎖在一條染色體上,兩親本的同源染色體所載荷的基因分別是PL/PL和pl/pl,其F1就應(yīng)是PL/pl。那么F1在減數(shù)分裂時,來自雙親的兩條同源染色體PL和pl就被分配到不同的配子中,構(gòu)成親本型配子。重組型配子的構(gòu)成是由于在減數(shù)分裂時有一部分細(xì)胞中同源染色體的兩條非姐妹染色單體之間發(fā)生了交換。因此,在F1產(chǎn)生的4種配子中,大多數(shù)
6、為親本型配子,少數(shù)為重組型配子,而且其數(shù)目分別相等,均為1:1。二摩爾根的正確解釋4.3 連鎖遺傳的驗證一、測交法: 以玉米為例,種子性狀當(dāng)代即可察看。 特點(diǎn):連鎖遺傳的表現(xiàn)為: 兩個親本型配子數(shù)是相等的、多于50%; 兩個重組型配子數(shù)相等,少于50%。連鎖遺傳的驗證:1相引組:P:有色、豐滿CCShSh 無色、凹陷ccshsh F1有色豐滿 無色凹陷 CcShsh ccshsh配子 CSh Csh cSh csh csh Ft CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh 有色豐滿 有色凹陷 無色豐滿 無色凹陷 總數(shù)粒數(shù) 4032 149 152 4035 8368 % 48.2
7、1.8 1.8 48.2上述結(jié)果證明F1產(chǎn)生的四種配子不等: 不是1:1:1:1 即 25:25:25:25%。其中(Ft) 親本組合 = (4032+4035)/8368100% = 96.4% 重新組合 = (149+152)/8368100% = 3.6% 因此,原來親本具有的兩對非等位基因(C-Sh、c-sh)不是獨(dú)立分配,而是連系在一同遺傳的,如C-Sh、c-sh經(jīng)常連系在一同。故在F1的配子中總是親本型的配子(CSh和csh)數(shù)偏多,而重新組合的配子(Csh、cSh)數(shù)偏少。 闡明重組型配子數(shù)占總配子數(shù)的百分率 50%。 重組率(交換值) :重組型的配子百分?jǐn)?shù)稱為重組率。 當(dāng)兩對基
8、由于連鎖遺傳時,其重組率總是50%。2相斥組:有色、凹陷CCshsh 無色、豐滿ccShSh F1 有色豐滿 無色凹陷 CcShsh ccshsh配子 CSh Csh cSh csh cshFt CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh 有色豐滿 有色凹陷 無色豐滿 無色凹陷 總數(shù)粒數(shù) 638 29 21096 672 43785 % 1.5 48.5 48.5 1.5結(jié)果:親本組合=(29+21096)/43785100%=97.01%重新組合=(638+672)/843785100%=2.99%相斥組的結(jié)果與相引組的結(jié)果一致,同樣證明F1所成的四種配子數(shù)不等,C-sh、c-S
9、h連系在一同的為多。4.4 連鎖和交換的遺傳機(jī)理一、完全連鎖與不完全連鎖: 一種生物的性狀很多,控制這些性狀的基因自然也很多,而各種生物的染色體數(shù)目有限,必然有許多基因位于同一染色體上,這就會引起連鎖遺傳的問題。完全連鎖:F1只產(chǎn)生兩種配子、其自交或測交后代個體的表現(xiàn)型均為親本組合。以果蠅為例,寫出完全連鎖的遺傳圖解。結(jié)論:1、F1只產(chǎn)生兩種數(shù)量相等的配子; 2、F2有三種基因型,比例為1:2:1,兩種表現(xiàn)型,比例為3:1.非等位基因完全連鎖的情形少見,普通是不完全連鎖。 不完全連鎖(部分連鎖):F1可產(chǎn)生多種配子,后代出現(xiàn)新性狀的組合,但新組合較實際數(shù)為少。 上節(jié)所舉的玉米顏色基因Cc和籽粒
10、豐滿度基因Shsh就是位于玉米第9對染色體上的兩對不完全連鎖的非等位基因。以果蠅為例,寫出不完全連鎖的遺傳圖解。 結(jié)論:1、F1只產(chǎn)生四種數(shù)量不等的配子; 2、F2有四種表現(xiàn)型,F(xiàn)1測交后代親本型多于重組型。思索問題:1不完全連鎖,后代中出現(xiàn)重組類型,且重組率很接近,其重組型配子是如何出現(xiàn)的?2為何重組型配子數(shù)親型配子數(shù),其重組率50%?二、交換與不完全連鎖的構(gòu)成:1交換:同源染色體的非姐妹染色單體之間對應(yīng)片段的互換,從而引起相應(yīng)基因間的交換和重組。2交換的過程:減數(shù)分裂時期(前期I的粗線期)。3根據(jù)染色體細(xì)胞學(xué)行為和基因位置上的變化關(guān)系 可以 闡明連鎖和交換的本質(zhì)。 例如玉米有色豐滿基因:(
11、1)基因在染色體上呈直線陳列;(2)等位基因位于一對同源染色體 上的兩個不同成員上;(3)同源染色體上有兩對不同基因 時(非等位基因),它們處于不 同的位置;(4)染色體經(jīng)過復(fù)制,構(gòu)成兩條染 色單體,上面的基因也隨著復(fù) 制,減數(shù)分裂前期同源染色體 配對后構(gòu)成四合體。5.交換只涉及同源染色體間彼此接近的兩條非姐妹染色單體。先在兩個連鎖的非等位基因位點(diǎn)之間某一位置上發(fā)生斷裂,然后在非姐妹染色單體之間重新連結(jié)起來,隨著染色體片段的互換,基因也隨之得到了交換。6.交換后構(gòu)成的4種基因組合的染色單體,經(jīng)過兩次的細(xì)胞分裂,分配到4個子細(xì)胞中去,以后發(fā)育成4種配子,包括2個親本型和2個重組型。因此,當(dāng)兩對非
12、等位基由于不完全連鎖時,重組型配子是在連鎖基因相連區(qū)段之內(nèi)發(fā)生交換的結(jié)果。只需某一孢母細(xì)胞減數(shù)分裂時在兩對連鎖基因相連區(qū)段內(nèi)發(fā)生一次交換,最后構(gòu)成的4種配子中,必定有兩個重組型和兩個親本型,4種類型配子的比例為1:1:1:1。 在全部孢母細(xì)胞中,各聯(lián)會的同源染色體在C與Sh基因之間不能夠全部都發(fā)生交換,故重組率50%; 例題:玉米F1的100個孢母細(xì)胞中,交換發(fā)生在Cc和Shsh相連區(qū)段之內(nèi)的有 7個,求重組率為多少? 親本組合=(193+193)/400)100%=96.5% 重新組合=(7+7)/400)100%=3.5% 兩對連鎖基因間發(fā)生交換的孢母細(xì)胞的百分率,恰是交換配子(重組型配子
13、)百分率的一倍。4.5 交換值及其測定交換值(%)=重新組合配子數(shù)/總配子數(shù)100%交換值(重組率): 指重新組合配子數(shù)占總配子數(shù)的百分率。上例玉米測交:相引組 交換值為3.6%,兩種重組配子各1.8 %相斥組 交換值為3%,兩種重組配子各1.5 %。一、測交法:主要適用于異花授粉植物:如玉米、煙草較易,去雄和授粉容易,可結(jié)大量種子; 例如第一節(jié)中的香豌豆: F2有四種表現(xiàn)型 紫長 紫圓 紅長 紅圓 F1有四種配子 PL Pl pL pl 設(shè)各配子的比例為 a b b a F2組合為 (aPL bPl bpL apl)2 其中F2中純合雙隱性ppll個體數(shù)即為a2; 既組成F2表現(xiàn)型ppll的
14、F1配子必然是pl,其頻率a 。二、自交法:主要適用于自花授粉植物:如麥、稻、豆,回交去雄難,種子少,故宜用自交測定法。 現(xiàn)知香豌豆ppll個體數(shù)為1338株(相引數(shù)); 表現(xiàn)型比率= d2 =1338/6952100%=19.2%。 F1 pl配子頻率= = 0.44 即44% 親本型配子(pl-PL)的頻率應(yīng)是相等的,故均為44%; 重組型配子(PL-pl)的頻率各為(50-44)%=6%。 F1構(gòu)成的四種配子比例為 44PL:6pl:6pL:44pl或0.44:0.06:0.06:0.44 交換值=6%2=12%,是兩種重組型配子之和。交換值的幅度經(jīng)常變化于0 50%之間: 當(dāng)交換值 0
15、%,連鎖強(qiáng)度越大,兩個連鎖的非等位基因之間交換越少; 交換值 50%,連鎖強(qiáng)度越小,兩個連鎖的非等位基因之間交換越大。 所以,交換值的大小主要與基因間的間隔遠(yuǎn)近有關(guān)。三、交換值與連鎖強(qiáng)度的關(guān)系:四、影響交換值的因子:1.性別:雄果蠅、雌蠶根本不發(fā)生交換;2.溫度:家蠶第二對染色體上PS-Y(PS黑斑、Y幼蟲黃血) 豢養(yǎng)溫度() 30 28 26 23 19 交換值% 21.48 22.34 23.55 24.98 25.863.基因位于染色體上的部位: 離著絲點(diǎn)越近,其交換值越小,著絲點(diǎn)不發(fā)生交換。4.其它:年齡、染色體畸變等也會影響交換值。 由于交換值具有相對穩(wěn)定性,常以該數(shù)值表示兩個基因在
16、同一染色體上的相對間隔遺傳間隔。 例如:3.6%即可稱為3.6個遺傳單位 遺傳單位值愈大,兩基因間間隔愈遠(yuǎn),愈易交換; 遺傳單位值愈小,兩基因間間隔愈近,愈難交換。4.6 性別決議與性連鎖性連鎖:指性染色體上基因所控制的某些性狀總是伴隨性別而遺傳的景象,也稱為伴性遺傳。是連鎖遺傳的一種特殊表現(xiàn)方式。一、性染色體及其類別:生物染色體可以分為兩類: 性染色體:直接與性別決議有關(guān)的一個或一對染色體。 性染色體假設(shè)是成對的,往往是異型的,即形狀、構(gòu)造和 大小以及功能都有所不同。 常染色體:其它各對染色體,通常以A表示。 常染色體的各對同源染色體普通都是同型的,即形狀、結(jié) 構(gòu)和大小根本一樣。 如:果蠅
17、n = 4 雌 3AA+1XX 雄 3AA+1XY.雌雜合型: ZW型:家蠶(n=28)、鳥類(包括雞、鴨等)、鵝類、 蝶類等;.雌雄決議于倍數(shù)性:如蜜蜂、螞蟻: 正常受精卵 2n為雌、孤雌生殖 n為雄。由性染色體決議雌雄性別的方式主要有: X0型:蝗蟲、蟋蟀,雄只需1個X、不成對; XY型:果蠅、人(n=23)、牛、羊、多數(shù)雌雄同株的種子植物二、性別決議的畸變: 性別決議也有一些畸變景象,通常是由于性染色體的增減而破壞了性染色體與常染色體兩者正常的平衡關(guān)系而引起的:如蜜蜂、螞蟻:n = 雄性、2n = 雌性。 果蠅: X : A = 2個:2個 = 1 雌性 X : A = 1個:2個 =
18、0.5 雄性 X : A = 3個:2個 = 1.5 超雌性 X : A = 1個:3個 = 0.33 超雄性 X : A = 2個:3個 = 0.67 中間性 果蠅:XX + X0 兩性嵌合體。 由受精卵第一次分裂,喪失一條X染色體所產(chǎn)生的。紅眼位于性染色體上。三、植物的性別決議: 植物的性別不象動物一樣明顯: 種子植物雖有雌雄性別的不同,但多數(shù)為雌雄同花、雌雄 同株異花; 有些植物屬于雌雄異株,如大麻、菠菜、蛇麻、番木瓜、 石刁柏、銀杏等。 其中蛇麻、菠菜:雌XX,雄XY; 銀杏以下圖:雌ZW,雄ZZ。 玉米是雌雄同株異花植物,其性別決議是受基因支配。 Ba 基因可使植株無雌穗,只需雄穗;
19、 ts 基因可使植株的雄花序 雌花序,并能結(jié)實。* 因此基因型不同,植株花序也不同: .Ba_Ts_ 正常雌雄同株 .Ba_tsts 頂端和葉腋都生長雌花序 .babaTs_ 僅有雄花序 .babatsts 僅頂端有雌花序 babatsts() babaTsts() 僅有雄花序babaTsts : babatsts(頂端有雌花序) 1 : 1玉米雄穗上長果穗 四、性別分化與環(huán)境關(guān)系:1營養(yǎng)條件:如蜜蜂 雌蜂(2n) 蜂王漿 蜂王(有產(chǎn)卵才干) 雌蜂(2n) 普通營養(yǎng) 普通蜂(無產(chǎn)卵才干) 孤雌生殖 雄蜂(n) 正常受精卵2n為雌蜂雌蜂孤雌生殖n為雄蜂喂蜂王漿蜂王正常減數(shù)分裂(n)(n)2n為雌
20、蜂假減數(shù)分裂工蜂喂普通蜂蜜2激素:如母雞打啼 母雞卵巢退化,促使精巢發(fā)育并分泌出雄性激素, 但其性染色體仍是ZW型。3氮素影響: 早期發(fā)育時運(yùn)用較多N肥或縮短光照時間,可提高黃瓜的 雌花數(shù)量。 4溫度、光照: 降低夜間溫度,可添加南瓜的雌花數(shù)量; 縮短光照 添加雌花,如杭州1月黃瓜開花時為短日照。 總之: .性別受遺傳物質(zhì)控制: 有的經(jīng)過性染色體的組成 有的是經(jīng)過性染色體與常染色體二者之間的平衡關(guān)系 有的經(jīng)過染色體的倍數(shù)性 .環(huán)境條件可以影響甚至轉(zhuǎn)變性別,但不會改動原來決議性 別的遺傳物質(zhì)。 .環(huán)境影響性別的轉(zhuǎn)變,主要是性別有向兩性發(fā)育的特點(diǎn) 如以下圖玉米雌雄穗的構(gòu)成;玉米雄穗上長果穗玉米果穗
21、變異五、性連鎖:摩爾根,美國遺傳學(xué)家因在果蠅的遺傳學(xué)研討中獲得艱苦發(fā)現(xiàn)獲諾貝爾獎性連鎖是摩爾根等人(1910)以果蠅為資料進(jìn)展實驗時發(fā)現(xiàn): 1果蠅眼色的遺傳:* 紅眼(雌):白眼(雄)=3:1,白眼全為雄性(限性遺傳,闡明白眼性狀的遺傳與雄性有關(guān)。* 正反交不一樣3:1或1:1也闡明眼色與性遺傳有關(guān),由于Y染色體上不帶其等位基因。2人的色盲遺傳(紅綠色盲):.知控制色盲的基由于隱性c位于X染色體上,Y染色體上不帶 它的等位基因;.由于色盲基因存在于X染色體上,女人在基因雜合仍是正常的, 而男人的Y基因上不帶其對應(yīng)的基因,故男人色盲的頻率高。 女:XCXc雜合時非色盲,只需XcXc純合時才是色盲; 男:Y染色體上不攜帶對應(yīng)基因,XCY正常、XcY色盲。圖4-6 人類不同婚配下色盲遺傳的情況 蘆花基因B為顯性,正?;騜為隱性,位于Z性染色體上, W 染色體上不帶它的等位基因。 雄雞為ZZ,雌雞為ZW。3蘆花雞的毛色遺傳: ZBW ZbZb蘆花(雌) 正常(雄) 交叉遺傳 ZbW ZBZb 正常(雌) 蘆花(雄) 近親繁衍 ZBZb ZbZb 蘆花(雄) 正常(雄) ZBW ZbW 蘆花(雌) 正常(雌) 雌 : 雄 或蘆花:正常= 1 : 1 ZbW ZBZB正常(
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