第4章連鎖遺傳和性連鎖ppt課件

1、1第四章 連鎖遺傳規(guī)律和性連鎖第一節(jié) 連鎖與交換 第二節(jié) 交換值及其測定 第三節(jié) 基因定位與連鎖遺傳圖 第四節(jié) 真菌類的連鎖和交換第五節(jié) 連鎖遺傳規(guī)律的運用 第六節(jié) 性別決議與性連鎖2第一節(jié) 連鎖與交換一、連鎖 (一)性狀連鎖遺傳的發(fā)現(xiàn) 性狀連鎖遺傳景象是貝特森和龐尼特(Bateson, W. 和 Punnett, R. C.，1906)在香豌豆的兩對性狀雜交實驗中首先發(fā)現(xiàn)的。F2結(jié)果：1 同樣出現(xiàn)四種表現(xiàn)型；2 不符合9:3:3:1；3 親本組合數(shù)偏多，重新組合數(shù)偏少(與實際數(shù)相比)3實驗14實驗2： 第二個實驗的表現(xiàn)與第一個實驗根本一樣，同9:3:3:1的獨立遺傳比例相比較，在F2四種表現(xiàn)

2、型中依然是親本組合性狀(紫、圓和紅、長)的實踐數(shù)多于實際數(shù)，重新組合性狀的實踐數(shù)少于實際數(shù)，同樣不能用獨立分配規(guī)律來解釋。5上述兩個實驗結(jié)果都闡明，原來為同一親本所具有的兩個性狀，在F2中經(jīng)常有連系在一同遺傳的傾向，這種景象稱為連鎖遺傳。連鎖遺傳：原來親本所具有的兩個性狀，在F2連系在一同遺傳的景象。相引相(組)：甲乙兩個顯性性狀連系在一同遺傳，甲乙兩個隱性性狀連系在一同遺傳的雜交組合。如：PL/pl相斥相(組)：甲顯性性狀和乙隱性性狀連系在一同遺傳，而乙顯性性狀和甲隱性性狀連系在一同的雜交組合。如：Pl/pL。6(二) 連鎖遺傳的解釋 實驗1：紫花 : 紅花3:1長花粉:短花粉 3:1紫花

3、: 紅花3:1長花粉:短花粉 3:1實驗2：7以上結(jié)果都受分別規(guī)律支配，但不符合獨立分配規(guī)律。F2不符合9:3:3:1 ，那么闡明F1產(chǎn)生的四種配子不等。可用測交法加以驗證，由于測交后代的表現(xiàn)型種類及比例就是F1配子的種類及其比例的詳細(xì)反映。81相引組：例1：玉米種子性狀當(dāng)代即可察看：結(jié)果證明F1產(chǎn)生的四種配子不等9例2：摩爾根(Morgan)等以果蠅為資料進(jìn)展測交的結(jié)果 紅眼長翅pr+pr+vg+vg+紫眼正常翅prprvgvg 紅眼長翅 紫眼長翅 紅眼正常翅 紫眼正常翅 總數(shù)個數(shù) 1339 154 151 1195 2839Ft pr+prvg+vgprprvg+vg pr+prvgvg

4、prprvgvg配子 pr+vg+ prvg+ pr+vg prvg prvg F1 紅眼長翅 紫眼正常翅 pr+prvg+vg prprvgvg10結(jié)果：親本組合=(1339+1195)/2839)100%=89.26%重新組合=(154+151)/2839)100%=10.74%證明F1所成的四種配子數(shù)不等，兩種親型配子多，兩種重組型少，均分別接近1:1。11 原來親本具有的兩對非等位基因Cc和Shsh 或pr+pr和vg+vg不是獨立分配，而是連系在一同遺傳，如C-Sh、c-sh或pr+vg+和prvg經(jīng)常連系在一同。 F1配子中總是親本型配子(CSh和csh或pr+vg+和prvg)數(shù)

5、偏多，而重新組合配子(Csh、cSh或pr+vg和prvg+ )數(shù)偏少。1相引組12 2相斥組：例1：玉米親本組合=(29+21096)/43785100%=97.01%重新組合=(638+672)/843785100%=2.99% 相斥組的結(jié)果與相引組結(jié)果一致，同樣證明F1所成的四種配子數(shù)不等，C-s、c-S連系在一同的配子為多。13例2：果蠅 紅眼正常翅pr+pr+vgvg 紫眼長翅prprvg+vg+ F1 紅眼長翅 紫眼正常翅 pr+prvg+vg prprvgvg配子 pr+vg+ prvg+ pr+vg prvg prvgFt pr+prvg+vg prprvg+vg pr+prv

6、gvg prprvgvg 紅眼長翅 紫眼長翅 紅眼正常翅紫眼正常翅 總數(shù)個數(shù) 157 1067 965 146 2335結(jié)果：親本組合=(1067+965)/2335)100%=87.02%重新組合=(157+146)/2335)100%=12.98%證明F1所成的四種配子數(shù)不等。 2相斥組：14 當(dāng)兩對基由于連鎖遺傳時，其重組率總是50%。由于相引組或相斥組中的一對同源染色體的四條非姐妹染色單體，兩個基因之間的染色體區(qū)段內(nèi)僅有兩條非姐妹染色單體發(fā)生交換crossing over)，因此重組型配子的數(shù)目只是少數(shù)。 上述結(jié)果均闡明重組型配子數(shù)占總配子數(shù)的百分率50%。重組率(交換值) ：重組型的

7、配子百分?jǐn)?shù)稱為重組率。(二) 連鎖遺傳的解釋15(三) 完全連鎖和不完全連鎖連鎖：假設(shè)干非等位基因位于同一染色體而發(fā)生連系遺傳的景象。完全連鎖：位于同源染色體上非等位基因之間不能發(fā)生非姐妹染色單體之間的交換, F1只產(chǎn)生兩種親型配子、其自交或測交后代個體的表現(xiàn)型均為親本組合。一、連鎖不完全連鎖(部分連鎖)：F1可產(chǎn)生多種配子，后代出現(xiàn)新性狀的組合，但新組合較實際數(shù)為少。16 1906年貝特生等在香豌豆中初次發(fā)現(xiàn)連鎖遺傳的景象以后不久，摩爾根等用果蠅為資料進(jìn)展研討，結(jié)果證明，具有連鎖遺傳關(guān)系的一些基因就是位于同一染色體上的那些非等位基因。 摩爾根用灰身殘翅的雌果蠅b+b+vgvg和黑身長翅的雄果

8、蠅bbvg+vg+進(jìn)展雜交，然后用F1中的灰身長翅的雄果蠅和黑身殘翅的雌果蠅進(jìn)展雜交，后代中只出現(xiàn)了兩種親本類型，黑身殘翅和灰身長翅。17完全連鎖：灰身長翅黑身殘翅 由于F1雜合雄蠅BbVv)只產(chǎn)生兩種類型的配子，數(shù)目相等，所以用雙隱性雌蠅測交的后代，只能有兩種表現(xiàn)型，比例為1:118不完全連鎖：黑身殘翅灰身長翅 灰身長翅 灰身殘翅 黑身長翅 黑身殘翅 當(dāng)兩對非等位基由于不完全連鎖時，F(xiàn)1不僅產(chǎn)生親本型配子也產(chǎn)生重組型配子。非等位基因完全連鎖的情形較少，普通是不完全連鎖。 19 二、交換1交換：成對染色體非姐妹染色單體間基因的互換。2交換的過程：雜種減數(shù)分裂時期(前期I的粗線期)。 (1)基因

9、在染色體上呈直線陳列； (2)等位基因位于一對同源染色體的兩個不同成員上；(3)同源染色體上有兩對不同基因時(非等位基因)，它們處于不同的位置；(4)減數(shù)分裂前期I的偶線期中各對同源染色體配對(聯(lián)會) 粗線期已構(gòu)成四合體 雙線期同源染色體出現(xiàn)交叉 非姐妹染色單體粗線期時發(fā)生交換 隨機分配到子細(xì)胞內(nèi) 發(fā)育成為配子。2021 親本組合=(193+193)/400)100%=96.5%重新組合=(7+7)/400)100%=3.5% 在全部孢母細(xì)胞中，各聯(lián)會的同源染色體在C與Sh基因之間不能夠全部都發(fā)生交換，故重組率25%，故pl是親本型配子，而另一親本型配子PL的頻率應(yīng)是相等的，故均為44%； F

10、1構(gòu)成的四種配子比例為44PL6pl6pL44pl 或0.440.060.060.44交換值=6%2=12%，是兩種重組型配子之和。 重組型配子(Pl pL)的頻率各為(50 44)%=6%。%4444.0 plF12即配子頻率=d26三、交換值與連鎖強度的關(guān)系 交換值的幅度經(jīng)常變化于0 50%之間：交換值 0%，連鎖強度越大，兩個連鎖的非等位基因之間交換越少；交換值 50%，連鎖強度越小，兩個連鎖的非等位基因之間交換越大。交換值的大小主要與基因間的間隔遠(yuǎn)近有關(guān)。27四、影響交換值的因子: 1.性別：雄果蠅、雌蠶不發(fā)生交換； 2.溫度：家蠶第二對染色體上PS-Y(PS黑斑、Y幼蟲黃血) 豢養(yǎng)溫

11、度() 30 28 26 23 19 交換值% 21.48 22.34 23.55 24.98 25.86 3.基因位于染色體上的部位：離著絲點越近，其交換值越小，著絲點不發(fā)生交換。284.其它：年齡、染色體畸變等也會影響交換值。 由于交換值具有相對穩(wěn)定性，常以該數(shù)值表示兩個基因在同一染色體上的相對間隔遺傳間隔。 例如：3.6%即可稱為3.6個遺傳單位。遺傳單位值愈大，兩基因間間隔愈遠(yuǎn)，愈易交換；遺傳單位值愈小，兩基因間間隔愈近，愈難交換。29一、基因定位gene location/localization 基因定位(gene location/localization)：確定基因在染色體上的

12、相對位置和陳列次序。第三節(jié) 基因定位與連鎖遺傳圖30一兩點檢驗 步驟 1: 經(jīng)過三次親本間兩兩雜交，雜種F1與雙隱性親本測交，調(diào)查測交子代的類型與比例；步驟2：計算三對基因兩兩間的交換值；步驟3：根據(jù)基因間的遺傳間隔確定基因間的陳列次序并作連鎖遺傳圖譜。局限性：1. 任務(wù)量大，需求作三次雜交，三次測交；2. 不能排除雙交換的影響，準(zhǔn)確性不夠高。當(dāng)兩基因位點間超越五個遺傳單位時，兩點檢驗的準(zhǔn)確性就不夠高。31二三點檢驗1.確定基因間陳列順序2.計算基因間的交換值 3.繪制連鎖遺傳圖32P: 凹陷、非糯性、有色 豐滿、糯性、無色 shsh + + + wxwx cc F1及測交: 豐滿、非糯性、有

13、色凹陷、糯性、無色 +sh +wx +c shsh wxwx cc Ft測交后代的表現(xiàn)型F1配子種類粒數(shù)交換類別豐滿、糯性、無色 + wx c2708凹陷、非糯、有色 sh + +2538豐滿、非糯、無色 + + c626凹陷、糯性、有色 sh wx +601凹陷、非糯、無色sh + c113豐滿、糯性、有色 + wx +116豐滿、非糯、有色 + + +4凹陷、糯性、無色 sh wx c2總 數(shù)6708親本型單交換單交換雙交換例：33分析基因間陳列順序二三點檢驗34計算基因間的交換值二三點檢驗繪制連鎖遺傳圖Sh位于wx與c之間；wx-sh: 18.4sh-c: 3.5wx-c:21.935三

14、干擾和符合實際雙交換 假設(shè)相鄰兩交換間互不影響，即交換獨立發(fā)生，那么根據(jù)乘法定理，雙交換發(fā)生的實際頻率(實際雙交換值)應(yīng)該是兩個區(qū)域交換頻率(交換值)的乘積。2. 干擾(interference)：一個交換發(fā)生后，它往往會影響其臨近交換的發(fā)生。3. 符合系數(shù)(coefficient of coincidence):用以衡量兩次交換間相互影響的性質(zhì)和程度。 符合系數(shù)=實踐雙交換值/實際雙交換值如上例：寫出實際雙交換值為：實踐雙交換值：符合系數(shù)為：如符合系數(shù)越接近于1，闡明兩個單交換獨立進(jìn)展，沒有遭到干擾；越接近于0，闡明兩個單交換的發(fā)生遭到嚴(yán)重干擾。3637二、 連鎖遺傳圖(linkage ma

15、p)38果蠅的4個連鎖群39第四節(jié) 真菌類的連鎖與交換紅色面包霉的遺傳(n=7) ：1 有性生殖過程：+、- 接合型菌絲接合受精 在子囊果的子囊菌絲細(xì)胞中構(gòu)成二倍體合子(2n) 減數(shù)分裂構(gòu)成4個單倍的子囊孢子(四分孢子) 有絲分裂 構(gòu)成8個子囊孢子、按嚴(yán)厲順序直線陳列在子囊內(nèi)。(四分子分析：對四分孢子進(jìn)展遺傳分析)2 經(jīng)過四分子察看，可直接察看其分別比例，檢驗其有無連鎖。方法： 以著絲點為位點，估算某一基因與著絲粒的重組值，進(jìn)展著絲點作圖。40 實際上：1 把基因定位于染色體上，即基因的載體的染色體；2 明確各染色體上基因的位置和間隔；3 闡明一些結(jié)果不能獨立分配的緣由，開展了孟德爾定律；使性

16、狀遺傳規(guī)律更為完善。第五節(jié) 連鎖遺傳規(guī)律的運用41實際上：1 可利用連鎖性狀作為間接選擇的根據(jù)，提高選擇結(jié)果：例如: 大麥抗稈銹病基因與抗散黑穗病基因嚴(yán)密連鎖，可以一舉兩得。2 設(shè)法突破基因連鎖：如 輻射、化學(xué)誘變、遠(yuǎn)緣雜交等。3 可以根據(jù)交換率安排任務(wù)： 交換值大重組型多項選擇擇時機大育種群體小， 交換值小重組型少選擇時機小育種群體大。42第六節(jié) 性別決議與性連鎖 性連鎖：指性染色體上基因所控制的某些性狀總是伴隨性別而遺傳的景象，也稱為伴性遺傳。是連鎖遺傳的一種特殊表現(xiàn)方式。43一、性染色體與性別決議一性染色體性染色體：直接與性別決議有關(guān)的一個或一對染色體。性染色體假設(shè)是成對的，往往是異型的

17、，即形狀、構(gòu)造和大小以及功能都有所不同。常染色體：其它各對染色體，通常以A表示。 常染色體的各對同源染色體普通都是同型，即形狀、構(gòu)造和大小根本一樣。果蠅 n = 4 雌 3AA+1XX 雄 3AA+1XY44二性別決議的方式1 雄雜合型： XY型：果蠅、人(n=23)、牛、羊、. XO型：蝗蟲、蟋蟀、. ，雄僅1個X、不成對；2 雌雜合型： ZW型：家蠶(n=28)、鳥類(包括雞、鴨等)、鵝類、蝶類等；雄性個體為同配子型ZZ3 雌雄決議于倍數(shù)性：如蜜蜂、螞蟻。 正常受精卵 2n 為雌 孤雌生殖 n為 雄45三性別決議的畸變 性別決議的一些畸變景象，通常是由于性染色體的增減而破壞了性染色體與常染

18、色體兩者正常的平衡關(guān)系而引起的。 假設(shè)雌果蠅的性染色體2X，而常染色體的各對成員是2A，那么：實驗闡明：超雌和超雄個體的生活力都很低，而且高度不育。間性個體總是不育的。超雌雌46四植物的性別決議 種子植物雖有雌雄性別的不同，但多數(shù)為雌雄同花、雌雄同株異花；有些植物屬于雌雄異株，如大麻、菠菜、番木瓜、蛇麻、石刁柏、銀杏、香榧等。其中蛇麻、菠菜：雌XX，雄XY；銀杏：雌ZW，雄ZZ。玉米是雌雄同株異花植物，其性別決議是受基因支配。ba 基因可使植株無雌穗，只需雄穗；ts 基因可使植株的雄花序成為雌花序，并能結(jié)實。47因此基因型不同，植株花序也不同：1 Ba_Ts_ 正常雌雄同株2 Ba_tsts

19、頂端和葉腋都生長雌花序3 babaTs_ 僅有雄花序4 babatsts 僅頂端有雌花序babatsts() babaTsts() babaTsts : babatsts僅有雄花序 (頂端有雌花序) 1 : 148(五)性別分化與環(huán)境關(guān)系 1 激素：如母雞打啼母雞卵巢退化，促使精巢發(fā)育并分泌出雄性激素，但其性染色體仍是ZW型。2 營養(yǎng)條件：如蜜蜂雌蜂(2n) + 蜂王漿 蜂王(有產(chǎn)卵才干)；雌蜂(2n) + 普通營養(yǎng) 普通蜂(無產(chǎn)卵才干)孤雌生殖 雄蜂(n)3氮素影響：早期發(fā)育時運用較多氮肥或縮短光照時間，可提高黃瓜的雌花數(shù)量。4溫度、光照：降低夜間溫度，可添加南瓜雌花數(shù)量；縮短光照 添加雌花

20、。49 綜上所述，性別受遺傳物質(zhì)控制：經(jīng)過性染色體的組成；性染色體與常染色體二者之間的平衡關(guān)系；染色體的倍數(shù)性等。環(huán)境條件可以影響甚至轉(zhuǎn)變性別，但不會改動原來決議性別的遺傳物質(zhì)。主要是由于性別有向兩性發(fā)育的特點。50二、性連鎖 是摩爾根等人(1910)以果蠅為資料進(jìn)展實驗時發(fā)現(xiàn)性連鎖景象。摩爾根等在純種紅眼果蠅的群體中發(fā)現(xiàn)個別白眼個體突變產(chǎn)生)。性連鎖(sex linkage) 是指性染色體上的基因所控制的某些性狀總是伴隨性別而遺傳的景象，所以又稱伴性遺傳(sex-linked inheritance)。一果蠅眼色的遺傳：51雌性紅眼果蠅雄性白眼果蠅雜交 F1全是紅眼 近親繁衍產(chǎn)生的F2既有紅

21、眼，又有白眼，比例是3:1 F2群體中白眼果蠅都是雄性而無雌性 闡明白眼這個性狀的遺傳，是與雄性相聯(lián)絡(luò)的，同X 染色體的遺傳方式類似。假設(shè)：果蠅的白眼基因在X性染色體上，而Y 染色體上不含有它的等位基因，上述遺傳景象可得到合了解釋。圖5-12,5-1352二人類的性連鎖： 如色盲、A型血友病等就表現(xiàn)為性連鎖遺傳。下面以色盲(紅綠色盲)的性連鎖為例來闡明。1 知控制色盲的基由于隱性c位于X染色體上，Y染色體上不帶它的等位基因；532 由于色盲基因存在于X染色體上，女人在基因雜合仍是正常的，而男人的Y基因上不帶其對應(yīng)的基因，故男人色盲的頻率高。 女：XCXc雜合時非色盲，只需 XcXc 純合時才是色盲 男：Y染色體上不攜帶對應(yīng)基因，XCY正常、XcY色盲交叉遺傳(criss-cross inheritanc