《普通生態(tài)學(xué)》課件2、第二章生物與環(huán)境（1）生態(tài)因子

1、第二章 生物與環(huán)境 本章主要闡述生物的環(huán)境、環(huán)境因子與生態(tài)因子的區(qū)別、生態(tài)因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)。使學(xué)生了解生物不能脫離其生存環(huán)境而生存，需要對異質(zhì)性環(huán)境不斷地去適應(yīng)；反之，環(huán)境需要生物來維持與調(diào)控。生物與環(huán)境是相互依存、協(xié)同進化的。 2.1 環(huán)境及其生態(tài)因子的相關(guān)概念 2.2 生態(tài)因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng) 2.3 限制因子 2.4 生態(tài)幅和耐受限度 2.5 能量環(huán)境2.1 環(huán)境及其生態(tài)因子的相關(guān)概念 1、環(huán)境（environment）：某一特定生物體或生物群體周圍一切因素的總和，包括空間及直接或間接影響該生物體或生物群體生存的各種因素。大環(huán)境（macroenvironment）：地區(qū)環(huán)

2、境、地球環(huán)境、宇宙 環(huán)境；如武夷山的環(huán)境，福州鼓山環(huán)境等；小環(huán)境（microenvironment）：直接影響生物生命活動的近 鄰環(huán)境。如洞穴環(huán)境，樹蔭下環(huán)境等；環(huán)境中的氣候（climate）：大氣候（macroclimate）：大環(huán)境(地區(qū)以上范圍)的氣候條件； 小氣候（microclimate）：小環(huán)境的氣候條件。小氣候（小環(huán)境）蜂鳥巢小氣候黎明前時的溫度，巢上方的樹枝減少了孵卵雌鳥的熱量損失（Calder,1973）小氣候（小環(huán)境）一根腐木上的小環(huán)境分布格局（Schimitschek, 1931）2、生態(tài)因子的相關(guān)概念生態(tài)因子(Ecological Factor) ： 環(huán)境要素中對生物起

3、作用的因子。如溫度等；生存條件： 生態(tài)因子中生物生存不能缺少的環(huán)境要素。生態(tài)環(huán)境：一定區(qū)域所有生態(tài)因子的總和。生境（Habitat）： 特定生物體或群體的棲息生態(tài)環(huán)境。 3、生態(tài)因子的分類根據(jù)性質(zhì)分：氣候因子：如溫度、水分、光照、風(fēng)、氣壓和雷電等； 土壤因子：如土壤結(jié)構(gòu)、土壤成分的理化性質(zhì)及土壤生物等； 地形因子：如陸地、海洋、海拔高度、山脈的走向與坡度等； 生物因子：包括動物、植物和微生物之間的各種相互作用； 人為因子：人類活動對自然的破壞及對環(huán)境的污染。根據(jù)對生物種群數(shù)量變動的作用分： 密度制約因子：食物、天敵等生物因子； 非密度制約因子：溫度、降水等氣候因子。根據(jù)穩(wěn)定性及其作用特點分：穩(wěn)

4、定因子：終年恒定的因子，決定生物的分布，如地心引力、地磁等；變動因子：終年不能恒定的因子，分兩類周期性變動因子：一年四季變化和潮汐漲落；非周期性變動因子：如風(fēng)、降雨、捕食和被捕食等。 相對主體生物因子：如人、生物個體、種群、 群落等；生物因子 同種個體（種內(nèi)關(guān)系） 相對客體生物因子 異種生物（種間關(guān)系） （競爭、捕食、寄生、共生等） 穩(wěn)定因子：如地心引力、地磁、太陽輻射等； 周期性變動因子：如潮汐、日出 非生物因子 日落、四季變化等； 變動因子 隨機變動因子：風(fēng)、降水、日 照、捕食與被捕食等。 生態(tài)因子（環(huán)境）3、生態(tài)因子的分類 根據(jù)有無生命特征分：密度制約因子和非密度制約因子密度制約因子：環(huán)

5、境因子中，對生物作用的強度隨生物的密度而變化的因子（如食物）。類型有正負兩類，在密度增加的狀態(tài)下，正者作用導(dǎo)致生物的密度進一步增長（如捕食者的食物）；負者導(dǎo)致密度的反饋性降低（如鼠類的天敵），有調(diào)節(jié)種群密度的作用。一般生物因子常為密度制約因子。非密度制約因子：環(huán)境因子中，對生物作用的強度與生物密度變化無關(guān)的因子（溫度、降水）。種群死亡率變化 種群密度梯度密度制約非密度制約逆密度制約 導(dǎo)致種群死亡率變化的環(huán)境因子作用于種群的強度，隨種群密度梯度變化而改變。密度制約因子與非密度制約因子比較如：集體御寒、御敵種群出生率變化種群密度梯度密度制約非密度制約逆密度制約 導(dǎo)致種群出生率變化的環(huán)境因子作用于種

6、群的強度隨種群密度梯度變化而改變；具有調(diào)節(jié)種群密度作用。密度制約因子與非密度制約因子比較4、生態(tài)因子的作用特征綜合作用： 生態(tài)因子間相互聯(lián)系、相互影響、相互制約；主導(dǎo)因子作用：生態(tài)因子非等價；階段性作用： 生物發(fā)育的不同階段，需要不同；不可替代性和補償性作用：生態(tài)因子間不可替代，但 在一定程度上可以補償； 直接作用和間接作用：直接因子：直接對生物發(fā)生影響的生態(tài)因子；間接因子：通過影響直接因子而對生物發(fā)生影響生態(tài)因子。2.2 生態(tài)因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng) （1）環(huán)境對生物的作用對生物生存的影響對生物生長的影響對生物發(fā)育的影響對形態(tài)結(jié)構(gòu)的影響對生物遺傳的影響對生物繁殖的影響對生物分布的影響對生物

7、種群數(shù)量的影響對生物的種內(nèi)關(guān)系的影響對生物的種間關(guān)系的影響（2）生物對環(huán)境的適應(yīng)形態(tài)的適應(yīng)生理的適應(yīng)行為的適應(yīng)：例：大熊貓的攆筍行為。胡椒蛾黑化胡椒蛾個體 胡椒蛾黑化1008060300200100Winter smoke, ug/m3Percent frequency ofmelanic peppered moths1960 1970 1980煙塵實測值煙塵變化趨勢黑化蛾變化趨勢隨著污染減輕，黑化蛾在群體中的頻率逐漸下降夜間代謝率降低有花蜜供給，沒有休眠，要消耗大量能量食物與代謝花蜜少，休眠花蜜多，不休眠代謝率仍高代謝率仍高代謝率降低（3）生物對環(huán)境因子的改變森林吸收太陽輻射、降低風(fēng)速、保持

8、水分、防治土壤凍結(jié)；土壤微生物和土壤動物改變土壤的結(jié)構(gòu)和性質(zhì)；過度放牧導(dǎo)致草場退化；人類活動導(dǎo)致全球環(huán)境變化；（4）生物與生物之間的相互作用物種間的相互作用 得利； 表示受損；0 無明顯影響物種間的協(xié)同進化一個物種在進化上的變化同時改變了與該物種相關(guān)的其它物種所承受的選擇壓力，導(dǎo)致相關(guān)物種的改變，反過來又對該物種的變化施以影響的過程。二個或更多的相互作用的物種，其各自的進化是相互影響的，從而形成了一個相互作用的進化系統(tǒng)，這一機制稱為協(xié)同進化。例：蛇的體形與鼠地下穴居行為相互作用類型互利共生偏利作用捕食/牧食/寄生種間競爭偏害作用中性作用A 物種B 物種2.3 限制因子 指環(huán)境中的任何一個因素，

9、只要接近或超過某生物的耐受程度極限時，即成為限制因子。 限制因子的出現(xiàn)，會造成阻止生物的生存、生長、繁殖、和擴散等生命活動的直接起因。限制因子定律（1） 利比?！白钚∫蜃佣伞?(即常說的“木桶效應(yīng)”) ： 決定生物數(shù)量的生態(tài)因子往往是處于環(huán)境中最小量狀態(tài)的生態(tài)因子（或低于某種生物需要的最小量的任何特定因子，是決定該種生物生存和分布的根本因素）。 例：某種必須氨基酸含量較低時，便可能成為某些蛋白質(zhì)合成的限制因子。 利比希“最小因子定律”兩點補充 （ Justus Liebig）提出“植物的生長取決于數(shù)量最不足的的那一種營養(yǎng)物質(zhì)”，即最小因子定律。 例如森林中大熊貓的數(shù)量取決于它們的生存空間，而

10、并非取決于竹子數(shù)量，因為竹子數(shù)量（食物）在大熊貓的核域中足夠豐富，不成為限制因子；但當(dāng)竹林出現(xiàn)開花，竹子數(shù)量就可能成為限制因子。 E.P. Odum（1973）對最小因子作了兩點補充: （ 1 ）這一定律只有在相對穩(wěn)定狀態(tài)下才能運用。 （ 2 ）要考慮因子間的相互作用。 該定律是描述限制因子與其他不同生態(tài)因子之間的轉(zhuǎn)換規(guī)律。限制因子定律（2） 謝德?！澳褪苄远伞?(Law of tolerance， Shelford，1913 ) 任何一個生態(tài)因子在數(shù)量或質(zhì)量上的不足或過多，當(dāng)其接近或達到某種生物的耐受限度時，就會使該種生物衰亡。(例如：生存空間接近最大容納量時；飲用水在旱季到來時；溫度在低

11、溫或高溫耐受極限時。) 生態(tài)因子處于低于生物正常生長所需的最小量和高于生物正常生長所需的最大量時，都對生物具有限制性影響。 該定律是描述某一限制因子在不同種群數(shù)量環(huán)境狀態(tài)下的轉(zhuǎn)換規(guī)律。最適范圍亞適范圍亞適范圍不適范圍不適范圍不能生存因子梯度漸增生命活動或數(shù)量生物對環(huán)境因子的耐受曲線Shelford 耐受性定律不能生存最適范圍不適范圍不能生存因子梯度漸增生命活動強度或數(shù)量生物對環(huán)境因子耐受曲線的實際表現(xiàn)亞適范圍亞適范圍不適范圍Shelford 耐受性定律南北較高緯度地區(qū)的低溫是影響非洲蜂進一步向高緯度范圍擴散的限制因子。高緯度地區(qū)低溫對生物分布的限制關(guān)于耐受定律的補充原理（靈活性）E. P. O

12、dum等1973 對耐性定律作了如下五方面的補充： 補充 1 ：同一種生物對各種生態(tài)因子的耐性范圍不同，可能對某一生態(tài)因子的耐受性范圍很高；而對另一因子又很窄； 補充 2： 不同種生物對同一生態(tài)因子的耐性范圍不同。 如熱帶魚只能忍耐13低溫，而鯽魚可以忍耐 5 以上低溫。 對主要生態(tài)因子耐性范圍廣的生物種，其分布也廣；僅對個別生態(tài)因子耐性范圍廣的生物，可能受其它生態(tài)因子的制約，其分布不一定廣。 補充3： 由于生態(tài)因子的相互作用，當(dāng)某個生態(tài)因子不是處在適宜狀態(tài)時，則生物對其它一些生態(tài)因子的耐性范圍將會縮小。 補充4： 如果生物并不在對某一特定生態(tài)因子處于最適度范圍內(nèi)的地方生活，而是在很不適宜的地

13、方生活，則在這種情況下，可能有其他更重要的生態(tài)因子 起決定作用。 關(guān)于耐受定律的補充原理（靈活性）E. P. Odum等1973 對耐性定律作了如下五方面的補充： 補充5： 生物的繁殖期往往是一個臨界期，環(huán)境因子最可能在繁殖期起限制作用。 同一生物在不同的生長發(fā)育階段對生態(tài)因子的耐性范圍不同，通常在生殖生長期對生態(tài)條件的要求最嚴(yán)格，繁殖的個體、種子、卵、胚胎、種苗和幼體的耐性范圍一般都要比非繁殖期的要窄。例如，在光周期感應(yīng)期內(nèi)對光周期要求很嚴(yán)格，在其它發(fā)育階段對光周期沒有嚴(yán)格要求。2.4 生態(tài)幅和耐受限度生態(tài)幅 (ecological amplitude）的概念每一種生物對每一種生態(tài)因子都有一

14、個耐受范圍，即有一個生態(tài)上的最低點和最高點。在最低點和最高點(或稱耐受性的上限和下限)之間的范圍。生態(tài)幅度廣溫性(eurythermal 狹溫性(stenothermal)廣水性(euryhydric)狹水性(stenohydric)廣鹽性(euryhaline)狹鹽性(stenohaline)廣食性(euryphagic)狹食性(stenophagic)廣光性(euryphotic)狹光性(stenophotic) 因子梯度低高種群消失低數(shù)量低數(shù)量種群消失種群數(shù)量高最適區(qū)適宜生活區(qū)生理受抑區(qū)生理受抑區(qū)不能耐受區(qū)不能耐受區(qū)耐受下限耐受上限種群密度廣生態(tài)幅度狹生態(tài)幅度生命活動或數(shù)量環(huán)境因子變化梯度生態(tài)幅度的寬狹比較廣溫性生物狹溫喜熱生物生命活動或數(shù)量溫度變化梯度 低高狹