染色體變異2ChromosomeVariationPart2

1、染色體變異（2）Chromosome Variation (Part 2)第一節(jié) 染色體結(jié)構(gòu)變異第二節(jié) 染色體數(shù)目變異1目 錄染色體數(shù)目變異的類(lèi)型 整倍性變異 非整倍性變異第二節(jié) 染色體數(shù)目變異2染色體數(shù)目變異的類(lèi)型一、染色體組(genome)及其基本特征二、整倍性變異三、非整倍性變異3一、染色體組(genome)及其基本特征1.染色體組（genome）來(lái)自二倍體生物配子中 具有一定數(shù)目、形態(tài)結(jié)構(gòu)和基因構(gòu)成的染色體。2.染色體基數(shù)每個(gè)染色體組所包含的染色體數(shù)， 用“X”表示。3.染色體組的基本特征是生物種屬最基本的遺傳特征不同種屬往往具有獨(dú)特的染色體基數(shù)染色體組中各個(gè)染色體具有不同的形態(tài)、結(jié)構(gòu)

2、和連鎖基因，構(gòu)成一個(gè)完整而協(xié)調(diào)的體系。任一成員或組分的增減都會(huì)產(chǎn)生變異 (如生活力降低、配子不育或性狀改變) 。4. 2n 、n、x 的區(qū)別：(2n=6x=AABBDD=42)4二、整倍性變異1.整倍體（euploid）體細(xì)胞包含完整染色體組 的生物類(lèi)型。2.整倍體變異指在體細(xì)胞正常染色體數(shù)（2n=2x）的基礎(chǔ)上，染色體的數(shù)目以染色體組為基數(shù)成倍數(shù)性增加或減少的現(xiàn)象。一倍體(2n=x=A)：指細(xì)胞中含有一個(gè)染色體組的生物個(gè)體。二倍體(2n=2x=AA)：指體細(xì)胞中含有兩個(gè)染色體組的個(gè)體。多倍體(2n=mx=AAA-Am)：指體細(xì)胞中含有三個(gè)或三個(gè)以上 m=3 染色體組的生物個(gè)體。單倍體(n=x

3、=A;n=2x=ST;n=3x=ABD)：含物種配子染色體數(shù) 的個(gè)體。5多倍體的類(lèi)型據(jù)染色體組的種類(lèi)同源多倍體 同源三倍體同源四倍體同源五倍體等異源多倍體異源四倍體異源六倍體異源八倍體等同源異源多倍體同源異源六倍體同源異源八倍體6多倍體的形成及染色體組構(gòu)成示意圖7三、非整倍性變異1.非整倍體（aneuploid）因個(gè)別染色體的增加或減少而使體細(xì)胞染色體數(shù)不成基數(shù)完整倍數(shù)的生物變異類(lèi)型。2.非整倍體變異在正常體細(xì)胞染色體數(shù)（2n）的基礎(chǔ)上，染色體數(shù)目增加或減少1條至數(shù)條的現(xiàn)象。3.類(lèi)型單體(monosomic): 2n-1雙單體(double monosomic): 2n-1-1缺體(nulli

4、somic): 2n-2三體(trisomic): 2n+1雙三體(double trisomic): 2n+1+1四體(tetrasomic): 2n+28非整倍體的形成 非整倍體往往導(dǎo)致遺傳上的不平衡，對(duì)生物體是不利的，非整倍體的出現(xiàn)是由于前幾代有絲分裂或減數(shù)分裂過(guò)程中染色體分裂不正常所致。當(dāng)不正常分裂發(fā)生在性細(xì)胞中，若某對(duì)同源染色體都到了一極，而另一極卻沒(méi)有該同源染色體的成員，于是就形成n+1和n-1兩種配子。若n+1的配子和正常的配子n結(jié)合，則發(fā)育成2n+1的生物個(gè)體；若n-1的配子和正常的配子n結(jié)合，則發(fā)育成2n-1的生物個(gè)體；若兩個(gè)相同的n+1的配子結(jié)合，則發(fā)育成2n+2的生物個(gè)體

5、；若兩個(gè)不同的n+1的配子結(jié)合，則發(fā)育成2n+1+1的生物個(gè)體；若兩個(gè)相同的n-1的配子結(jié)合，則發(fā)育成2n-2的生物個(gè)體；若兩個(gè)不同的n-1的配子結(jié)合，則發(fā)育成2n-1-1的生物個(gè)體；910整倍性變異一、單倍體二、同源多倍體三、異源多倍體四、多倍體的形成途徑及應(yīng)用11一、單倍體具有配子染色體數(shù)目的生物個(gè)體，用n表示。1.單倍體的特點(diǎn)(與其雙倍體相比)2.單倍體的形成3.單倍體在遺傳育種研究中的應(yīng)用121.單倍體的特點(diǎn)(與其雙倍體相比)細(xì)胞、組織、器官和生物個(gè)體弱小 高度不育性尤其是來(lái)自二倍體的單倍體單價(jià)體在減數(shù)分裂過(guò)程中有落后現(xiàn)象；單價(jià)體在后期隨機(jī)分離，后期姊妹染色單體均衡分離；單價(jià)體提前在后

6、期姊妹染色單體均衡分離，后期隨機(jī)分離。同源四倍體(2n=4x)的單倍體(n=2x)育性水平要高于其它類(lèi)型。132.單倍體的形成自然產(chǎn)生：由單性生殖產(chǎn)生。未受精的雌、雄配子，甚至助細(xì)胞、反足細(xì)胞等直接發(fā)育形成單倍體胚。植物自然單倍體現(xiàn)象比較廣泛。如：曼陀羅、棉花、玉米等可通過(guò)單性生殖產(chǎn)生單倍體胚、種子，并發(fā)育成單倍體個(gè)體，但其產(chǎn)生的頻率較低。部分動(dòng)物，如膜翅目昆蟲(chóng)(蜂、蚊)和某些同翅目昆蟲(chóng)(白蟻)的雄性個(gè)體都是孤雌生殖形成的自然單倍體。14人工獲得單倍體花藥培養(yǎng) 花藥離體培養(yǎng)誘導(dǎo)配子體(花粉或子房)發(fā)育形成單倍體植株，這是應(yīng)用最為廣泛、成功的人工方法。種間或?qū)匍g遠(yuǎn)緣雜交也是獲得單倍體植物的可能途

7、徑 如：栽培大麥(Hordeum vudare, 2n=2x=14)與野生球莖大麥(H. bulbosus, 2n=2x=14)雜種胚發(fā)育過(guò)程中，兩物種染色體的行為不協(xié)調(diào)可導(dǎo)致球莖大麥的染色體逐漸丟失(稱(chēng)為染色體消減現(xiàn)象)，可獲得大麥的單倍體植株。15花藥培養(yǎng)獲得單倍體16染色體消減獲得單倍體大麥173.單倍體在遺傳育種研究中的應(yīng)用培育基因型純合的品系，縮短育種進(jìn)程。 用于研究基因的性質(zhì)及其作用。 研究不同染色體組之間的部分同源性。 18一倍體與單倍體一倍體 只含有一個(gè)染色體組的生物個(gè)體稱(chēng)為一倍體。1.動(dòng)物中存在少數(shù)一倍體，如膜翅目昆蟲(chóng)（蜂、蟻）及某些同翅目昆蟲(chóng)（如白蟻）的雄性個(gè)體。它們均是由

8、未受精的卵細(xì)胞進(jìn)行單性孤雌生殖而形成，其雄性個(gè)體在形成配子過(guò)程中進(jìn)行假減數(shù)分裂。2.植物中只有二倍體低等植物的配子體世代是能自營(yíng)生活的一倍體，能育。3.高等動(dòng)植物的一倍體大多會(huì)產(chǎn)生不完整的配子，大多嚴(yán)重不育，而且很少有生活力，有生活力的其生活力也極差。19二、同源多倍體1.同源多倍體的特征2.同源多倍體減數(shù)分裂的染色體行為3.同源多倍體的基因分離規(guī)律201.同源多倍體的特征形態(tài)特征巨大性細(xì)胞與細(xì)胞核體積增大；組織器官(氣孔、保衛(wèi)細(xì)胞、葉片、花朵等)巨大化，生物個(gè)體更高大粗壯；成熟期延遲、生育期延長(zhǎng)。生理生化代謝的改變由于基因劑量效應(yīng)，同源多倍體的生化反應(yīng)與代謝活動(dòng)加強(qiáng)；許多性狀的表現(xiàn)更強(qiáng)。如：

9、大麥同源四倍體籽粒蛋白質(zhì)含量比二倍體原種增加10-12；玉米同源四倍體籽粒胡蘿卜素含量比二倍體原種增加43。21生殖特征配子育性降低甚至完全不育。特殊表型變異基因間平衡與相互作用關(guān)系破壞而表現(xiàn)一些異常的性狀表現(xiàn)，如西葫蘆的果形變異：二倍體(梨形)四倍體(扁圓)；菠菜的性別決定：XY型性別決定，四倍體水平只要具有Y染色體就為雄性植株。222.同源多倍體減數(shù)分裂的染色體行為同源三倍體同源組三條染色體的聯(lián)會(huì)(1)三價(jià)體：(2)二價(jià)體與單價(jià)體：+后期 I 同源組染色體的分離(1)2/1(2)2/1 (單價(jià)體隨機(jī)進(jìn)入一個(gè)二分體細(xì)胞) 1/1 (單價(jià)體丟失)分離結(jié)果與遺傳效應(yīng)(1)配子的染色體組成極不平衡

10、(2)高度不育23同源三倍體染色體的聯(lián)會(huì)與分離242.同源多倍體減數(shù)分裂的染色體行為同源四倍體 染色體的聯(lián)會(huì)和分離 染色體聯(lián)會(huì) 后期I同源組染色體的分離(1) 2/2, 3/1(2)+ 2/2, 3/1 (2/1)(3)+ 2/2(4)+ 2/2, 3/1 (2/1, 1/1) 分離結(jié)果與遺傳效應(yīng)(1)配子的染色體組成不平衡(2)配子育性明顯降低25同源四倍體染色體的聯(lián)會(huì)與分離263.同源多倍體的基因分離規(guī)律倍性水平基因型二倍體aaAaAA三倍體aaaAaaAAaAAA四倍體aaaaAaaaAAaaAAAa AAAA零式單式復(fù)式三式 四式多倍體的基因型272829三、異源多倍體異源多倍體是生物

11、進(jìn)化、新物種形成的重要因素之一被子植物綱中 30-35禾本科植物 70如許多農(nóng)作物：小麥、燕麥、甘蔗其它農(nóng)作物 煙草、甘藍(lán)型油菜、棉花等自然界中能正常繁殖的異源多倍體物種幾乎都是偶倍數(shù) 因?yàn)榧?xì)胞內(nèi)的染色體組成對(duì)存在，同源染色體能正常配對(duì)形成二價(jià)體，并均等分離到配子中去，因而其遺傳表現(xiàn)與二倍體相似。301.偶倍數(shù)的異源多倍體偶倍數(shù)異源多倍體的形成及證明(人工合成) 如 普通煙草(Nicotiana tabacum)的形成 普通小麥(Triticum aestivum）的形成染色體組的染色體基數(shù) 偶倍數(shù)的異源多倍體是二倍體物種的雙二倍體，因此其染色體數(shù)是其親本物種染色體數(shù)之和。兩親本物種的染色組的

12、基數(shù)可能相同如：普通煙草(x=12)、普通小麥(x=7)；也可能不同，如蕓苔屬各物種的染色基數(shù)。31普通煙草(Nicotiana tabacum)的起源32普通小麥(Triticum aestivum)的起源33蕓苔屬(Brassica)各物種的關(guān)系342.奇倍數(shù)的異源多倍體奇倍數(shù)異源多倍體的產(chǎn)生及其特征由偶倍數(shù)異源多倍體物種間雜交而形成奇倍數(shù)異源多倍體在聯(lián)會(huì)配對(duì)時(shí)形成眾多的單價(jià)體，染色體分離紊亂，配子中染色體組成不平衡，因而很難產(chǎn)生正?？捎呐渥?。倍半二倍體(sesquidiploid)的形成與用途35異源五倍體小麥的形成之一36異源五倍體小麥的聯(lián)會(huì)37異源五倍體小麥的形成之二38異源三倍體

13、小麥的形成39普通煙草與粘毛煙草的倍半二倍體40四、多倍體形成途徑及應(yīng)用1.形成途徑自然誘發(fā)未減數(shù)配子結(jié)合人工誘發(fā)體細(xì)胞染色體數(shù)加倍2.人工多倍體的應(yīng)用41自然誘發(fā)未減數(shù)配子結(jié)合未減數(shù)配子的形成減數(shù)第一分裂復(fù)原或減數(shù)第二分裂復(fù)原未減數(shù)配子融合 未減數(shù)配子未減數(shù)配子四倍體 未減數(shù)配子正常配子 三倍體 種間雜種F1未減數(shù)配子融合形成異源多倍體。例蘿卜甘藍(lán)F1未減數(shù)配子融合42(蘿卜甘藍(lán))F1未減數(shù)配子融合43人工誘發(fā)體細(xì)胞染色體數(shù)加倍體細(xì)胞染色體加倍的方法 最常用的方法：秋水仙素處理分生組織阻礙有絲分裂細(xì)胞紡錘絲(體)的形成處理濃度：0.01-0.4%(0.2%)處理時(shí)間：視材料而定間歇處理效果更

14、好同源多倍體的誘導(dǎo)誘導(dǎo)二倍體物種染色體加倍同源多倍體(偶倍數(shù))異源多倍體的誘導(dǎo)誘導(dǎo)種間雜種F1染色體加倍雙二倍體誘導(dǎo)二倍體物種染色體加倍同源多倍體進(jìn)行種間雜交雙二倍體4445人工多倍體的應(yīng)用克服遠(yuǎn)緣雜交的不孕性 親本之一染色體加倍可能克服不孕性克服遠(yuǎn)緣雜種的不實(shí)性 其原因是配子不育，解決辦法有：雜種F1染色體加倍(雙二倍體)；親本物種加倍后再雜交。創(chuàng)造種間雜交育種的中間親本 實(shí)質(zhì)是克服遠(yuǎn)緣雜交不育性人工合成新物種、育成作物新類(lèi)型 人工合成同源多倍體直接加倍 人工合成異源多倍體物種間雜交，雜種F1染色體數(shù)目加倍46六倍體小黑麥的人工合成與應(yīng)用47八倍體小黑麥的人工合成與應(yīng)用48非整倍性變異超倍體

15、：多一條或幾條染色體，遺傳組成不平衡亞倍體：少一條或幾條染色體，遺傳物質(zhì)缺失一、單體二、缺體三、三體四、四體五、非整倍體的應(yīng)用49一、單 體1. 特點(diǎn)動(dòng)物：某些物種的種性特征，XO型性別決定植物：不同植物的單體表現(xiàn)有所不同，如二倍體的單體：一般生活力極低而且不育異源多倍體的單體：具有一定的生活力和育性 例：普通煙草(2n=4x=TTSS=48)的單體系列 普通小麥(2n=6x=AABBDD=42)的單體系列50普通煙草的單體系列普通煙草(2n=4x=TTSS=48)具有24種單體。分別用A, B, C, , V, W, Z字母表示24條染色體；24種單體的表示為：2n-IA, 2n-IB, 2

16、n-IC, , 2n-IW, 2n-IZ。各種單體具有不同的性狀變異，表現(xiàn)在：花冠大小、花萼大小、蒴果大小等性狀上。51普通小麥的單體系列普通小麥(2n=6x=AABBDD=42)具有21種單體。普通小麥的按ABD染色體組及部分同源關(guān)系編號(hào)為：A組：1A, 2A, 3A, , 6A, 7A；B組：1B, 2B, 3B, , 6B, 7B；D組：1D, 2D, 3D, , 6D, 7D。21種單體對(duì)應(yīng)的表示方法為：2n-I1A, 2n-I2A, 2n-I7A2n-I1B, 2n-I2B, 2n-I7B2n-I1D, 2n-I2D, 2n-I7D522.單體染色體的傳遞減數(shù)分裂四分體細(xì)胞種類(lèi)：n,

17、 n-1四分體細(xì)胞比例：nn-1(單價(jià)體丟失而產(chǎn)生更多的n-1配子)受精結(jié)合n-1配子的生活力、競(jìng)爭(zhēng)力遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于n配子n-1花粉的競(jìng)爭(zhēng)力尤其低，n-1胚囊生活力相對(duì)較高，所以n-1主要靠雌配子傳遞合子及自交后代三種類(lèi)型：雙體、單體、缺體(例)普通小麥單體染色體的傳遞53硬粒小麥(2n=4x=AABB=28)1A單體54單體染色體的傳遞 n 96% n-1 4% n 25% 2n 24% 2n-1 1% n-1 75% 2n-1 72% 2n-2 3%55二、缺體1.缺體一般都通過(guò)單體自交產(chǎn)生2.僅存在于多倍體生物中，二倍體生物中的缺體一般不能存活由于缺失一對(duì)染色體，對(duì)生物個(gè)體的性狀表現(xiàn)的影響更大

18、，生活力極差。3.遺傳效應(yīng)表現(xiàn)廣泛的性狀變異通過(guò)缺體的性狀變異，可能確定位于該染色體上的基因56 普通小麥缺體系列的穗形57三、三體1.三體的性狀變異 如直果曼陀羅(2n=2x=24)的果型變異2.三體的染色體聯(lián)會(huì)與分離 形成三價(jià)體或一個(gè)二價(jià)體和一個(gè)單價(jià)體，產(chǎn)生的配子nn+1，如三體小麥的后代中雙體占54.1%，三體占45%，四體占1%。3.三體的基因分離58直果曼陀羅的果形變異59三體后期 I：2/1式分離60三體末期 I：落后三價(jià)體61復(fù)式三體的基因分離6263四、四體與同源四倍體相比只有一個(gè)由四條染色體構(gòu)成的同源組(IV)后期 2/2式分離的比例更高基因的分離與同源四倍體類(lèi)似生活力和配子的育性均較高如四體小麥自交子代中約73.8的植株仍然是四體64五、非整倍體的應(yīng)用1.確定基因所在的染色體(染色體定位)利用單體進(jìn)行基因定位 隱性基因定位 顯性基因定位利用三體進(jìn)行基因定位 隱性基因定位 顯性基因定位2.有目的地替換染色體（自學(xué)）65隱性基因單體定位機(jī)理aa表型雙體與對(duì)應(yīng)單體系列雜交，基因在某單體染色體上。66aa表型雙體與對(duì)應(yīng)單體系列雜交，基因不在某單體染色體上。67顯性基因的單體定位過(guò)程