發(fā)育生物學(xué)習(xí)題(共11頁)

1、二1.生殖細(xì)胞發(fā)生(fshng)：1線蟲(xin chn)P顆粒對最初細(xì)胞分化的影響。線蟲(xin chn)的P顆粒：線蟲未受精卵中均勻分布生殖質(zhì)P 顆粒 ，在受精后迅速地集中到預(yù)定胚胎的后部。第1次卵裂形成AB大細(xì)胞核含有P顆粒的小細(xì)胞p1，p1經(jīng)過3次有絲分裂，每次分裂產(chǎn)生1個體細(xì)胞核一個P生殖干細(xì)胞。第4次卵裂中產(chǎn)生的p4細(xì)胞含有原來卵質(zhì)中所有的p顆粒。16細(xì)胞期時全部P顆粒都在P4細(xì)胞中線蟲卵裂的調(diào)控： 1.P顆粒蛋白：集中轉(zhuǎn)錄因子和RNA結(jié)合蛋白，其中包括果蠅Vasa、Piwi、Nanos的同源分子。pie-1基因的功能：涉及維持生殖干細(xì)胞的屬性，該基因編碼的核蛋白PIE-1是避免向

2、體細(xì)胞分化的關(guān)鍵分子，它能抑制線蟲生殖細(xì)胞中幾乎所有基因的轉(zhuǎn)錄。PIE-1蛋白均存在生殖干細(xì)胞中，隨著發(fā)育的進(jìn)程pie-1基因停止表達(dá)。 2.線蟲不均等卵裂的調(diào)控：受精卵極性的維持依賴于2組PAR蛋白的共同抑制。位于前端皮質(zhì)中的PAR-3/PAR-6/PKC-3復(fù)合物位于后端皮質(zhì)中的PAR-1/PAR-2復(fù)合物。NOS-3和FBF-1/2能抑制PAR-2的致死性，通過調(diào)節(jié)前端PAR-3/PAR-6/PKC-3蛋白復(fù)合物的功能參與細(xì)胞極性的調(diào)控。Brat也可以調(diào)控PAR蛋白依賴的極性和細(xì)胞不均等分裂。2無尾兩棲類原生殖細(xì)胞的遷移過程兩棲類PGC的遷移，兩棲動物的生殖質(zhì)定位在卵的植物極，用紫外線照

3、射胚胎植物極之后，生殖腺中將缺少生殖細(xì)胞。每個生殖嵴有30 PGC。生殖嵴細(xì)胞內(nèi)的一些因子是PGCs定向遷移的重要因素。Notch信號轉(zhuǎn)導(dǎo)對生殖細(xì)胞活動的作用（有絲分裂與減數(shù)分裂的決定）減數(shù)分裂：Notch信號轉(zhuǎn)導(dǎo)在決定生殖干細(xì)胞進(jìn)入減數(shù)分裂還是繼續(xù)進(jìn)行有絲分裂中起著重要作用。Notch信號轉(zhuǎn)導(dǎo)負(fù)責(zé)維持末端細(xì)胞進(jìn)行有絲分裂。對于遠(yuǎn)離末端細(xì)胞的生殖細(xì)胞，Notch信號的影響逐漸降低，而使GLD-1的水平逐漸增加。當(dāng)GLD-1的水平達(dá)到臨界值，細(xì)胞開始進(jìn)行減數(shù)分裂。兩種決定：第一種決定：生殖干細(xì)胞是進(jìn)入減數(shù)分裂進(jìn)行配子發(fā)生還是進(jìn)行有絲分裂成為生殖干細(xì)胞；第一種決定相關(guān)因素：生殖腺末端有一個末端細(xì)胞

4、對于決定生殖干細(xì)胞進(jìn)行有絲分裂或減數(shù)分裂具有重要的作用。靠近這個細(xì)胞的生殖干細(xì)胞進(jìn)行有絲分裂，形成生殖干細(xì)胞庫，而遠(yuǎn)離該細(xì)胞的生殖干細(xì)胞進(jìn)入減數(shù)分裂。如果移去末端細(xì)胞或glp-1基因突變，所有生殖干細(xì)胞都進(jìn)入減數(shù)分裂。第二種決定：進(jìn)行減數(shù)分裂的細(xì)胞是發(fā)育為卵子還是精子。第二種決定相關(guān)因素：雌雄同體的動物：每個卵精巢中最近端的細(xì)胞產(chǎn)生精子，最遠(yuǎn)端的細(xì)胞產(chǎn)生卵子。tra-1基因是組織中主要的性決定基因fem-1基因負(fù)責(zé)精子和卵子定向分化的決定og-1基因能激活一些精子分化所必需的基因mog-3基因促進(jìn)卵子發(fā)生Notch信號轉(zhuǎn)導(dǎo)在決定生殖干細(xì)胞進(jìn)入減數(shù)分裂還是繼續(xù)進(jìn)行有絲分裂中起著重要作用。Notc

5、h信號轉(zhuǎn)導(dǎo)負(fù)責(zé)維持末端細(xì)胞進(jìn)行有絲分裂。對于遠(yuǎn)離末端細(xì)胞的生殖細(xì)胞，Notch信號的影響逐漸降低，而使GLD-1的水平逐漸增加。當(dāng)GLD-1的水平達(dá)到臨界值，細(xì)胞開始進(jìn)行減數(shù)分裂。精子發(fā)生和形成(xngchng)過程精子發(fā)生：脊椎動物的PGCs到達(dá)雄性胚胎的生殖腺原基后，立即進(jìn)入性索，然后停留在那里直到成熟。性索發(fā)育成為生精小管（或曲精細(xì)管），其管上皮細(xì)胞(xbo)分化形成支持細(xì)胞。精子細(xì)胞的發(fā)生過程在支持細(xì)胞的深凹處進(jìn)行，支持細(xì)胞起滋養(yǎng)和保護(hù)作用。隨著精子發(fā)生的進(jìn)程從支持細(xì)胞的深凹處向生精小管管腔遷移。精子形成：單倍體的精子細(xì)胞(xbo)是圓形、無鞭毛的細(xì)胞，形態(tài)上與成熟精子有很大的區(qū)別。過

6、精子形成的分化過程才能成為成熟的精子。精子形成的主要變化是：1.高爾基體形成頂體泡，似帽狀覆蓋在精子核頂部；2.中心粒遷移到頂體的相對側(cè)，發(fā)出軸絲，隨著軸絲逐漸增長，精子細(xì)胞變長，形成鞭毛；3.線粒體從細(xì)胞周邊匯聚于軸絲近端的周圍，環(huán)繞鞭毛染色質(zhì)凝集，胞質(zhì)廢棄，最后產(chǎn)生成熟的精子。4基部形成環(huán)狀的線粒體鞘；5精子發(fā)生中基因表達(dá)的調(diào)控1.果蠅的Y染色體上有5個向外伸出的DNA環(huán)，如果任意一個缺失，精子尾部的結(jié)構(gòu)都不正常。 2.2-微管蛋白：參與形成減數(shù)分裂的飯垂體，鞭毛的軸纖絲和與線粒體拉長相關(guān)的微管。 3.海膽結(jié)合蛋白基因：形成頂體小泡 4.乳酸脫氫酶：是發(fā)育中的精子能夠利用丙酮酸作為能源。

7、5.魚精蛋白：使單倍體基因處于凝集狀態(tài)。 6.轉(zhuǎn)錄因子：以DNA結(jié)合蛋白的方式調(diào)控精子發(fā)生。 7.染色質(zhì)相關(guān)因子：參與精子發(fā)生過程的調(diào)控。 8.RNA結(jié)合蛋白：對正常精子發(fā)生中翻譯的控制是非常重要的元件6 哺乳動物精子發(fā)生和卵子發(fā)生的比較精子形成“能運動的細(xì)胞核”，卵母細(xì)胞形成啟動發(fā)育和維持代謝的全部元件1.蛋白質(zhì)：大多數(shù)動物的卵子含有大量的卵黃蛋白 2.核糖體和tRNA：完成早期蛋白質(zhì)的合成 3.mRNA：母源性的mRNA 4.形態(tài)發(fā)生決定子：定位于卵子的不同區(qū)域，在卵裂的過程中分離到不同的細(xì)胞中去 5.保護(hù)性化學(xué)物質(zhì)：很多卵子具有紫外線過濾器和DNA酶，以防止太陽的傷害，有些卵子含有讓掠奪

8、者不舒服的物質(zhì)，鳥類的卵子甚至含有抗體卵子發(fā)生除了形成單倍體的細(xì)胞核之外，還要建立一個由酶、mRNA、細(xì)胞器和代謝產(chǎn)物等組成的細(xì)胞質(zhì)庫，具備十分復(fù)雜的胞質(zhì)體系。其次卵母細(xì)胞有很長的減數(shù)分裂前期，使卵母細(xì)胞充分生長。7卵母細(xì)胞基因表達(dá)的調(diào)控哺乳動物卵母細(xì)胞的成熟和排卵 PGC進(jìn)入胚胎卵巢后分化成為卵母細(xì)胞，通過幾次有絲分裂進(jìn)入第一次減數(shù)分裂前期。此時不再進(jìn)行細(xì)胞增殖，卵母細(xì)胞迅速生長，其體積增加約100倍。在成熟的雌性個體中，卵母細(xì)胞進(jìn)一步發(fā)育并形成質(zhì)膜下皮質(zhì)顆粒層。由于卵巢內(nèi)激素的作用，卵子繼續(xù)成熟，以后停留在第二次減數(shù)分裂中期等待受精。第二次減數(shù)分裂的完成是在受精以后。經(jīng)過減數(shù)分裂，一個卵母

9、細(xì)胞形成一個卵子和兩個極體。PGC進(jìn)入胚胎卵巢后分化成為卵原細(xì)胞。卵原細(xì)胞分裂增殖，進(jìn)入第一次減數(shù)分裂前期，形成初級卵母細(xì)胞。初級卵母細(xì)胞停止在第一次減數(shù)分裂的前期，這種阻斷的情況(qngkung)一直維持到青春期。隨著青春期的開始，初級卵母細(xì)胞在卵巢內(nèi)激素的作用下進(jìn)一步發(fā)育成熟，階段性地恢復(fù)減數(shù)分裂，接著第二次減數(shù)分裂發(fā)生，進(jìn)行排卵。成熟的卵處于第二次減數(shù)分裂的中期。濾泡細(xì)胞包被滋養(yǎng)細(xì)胞和卵細(xì)胞形成卵室，卵室之間相連，呈現(xiàn)出芽(ch y)狀卵巢管結(jié)構(gòu)。初級卵泡階段性地進(jìn)入卵泡生長階段。發(fā)育到一定階段的卵泡在適當(dāng)?shù)臅r間受到促性腺激素FSH（促卵泡素）和LH（促黃體素）的刺激后，卵母細(xì)胞恢復(fù)減數(shù)

10、分裂，其成熟過程才能繼續(xù)。濾泡細(xì)胞接受FSH刺激產(chǎn)生更多的LH受體，后者促進(jìn)濾泡細(xì)胞產(chǎn)生雌激素，雌激素能促進(jìn)LH受體產(chǎn)生，同時使垂體產(chǎn)生的FSH水平下降。結(jié)果只有極少數(shù)卵泡能獲得少量FSH，增加其接受LH的能力，所以只有極少數(shù)卵母細(xì)胞能夠成熟。三受精(shu jng)的機制1.卵母細(xì)胞成熟的調(diào)控因子P117長足的動物卵長期停頓于第一次減數(shù)分裂的雙線期。在適當(dāng)?shù)男盘柎碳は驴梢曰謴?fù)減數(shù)分裂，直至第二次減數(shù)分裂中期，成為等待受精的成熟卵。未成熟卵停頓于第一次減數(shù)分裂雙線期的機制可能依動物不同而異；但其減數(shù)分裂過程的恢復(fù)卻是受外源信號的調(diào)控。精卵識別的分子基礎(chǔ)p123頂體反應(yīng)的調(diào)控機制頂體反應(yīng)：指受精

11、前精子在同卵子接觸時，精子頂體產(chǎn)生的一系列變化。P125阻止多精入卵的機制 1.雌雄配子的融合：精子通過與卵黃膜或透明帶的相互作用，發(fā)生頂體反應(yīng)，使和精子結(jié)合的卵黃膜或透明帶被頂體反應(yīng)釋放的水解酶溶解，并在該位置進(jìn)行精卵細(xì)胞膜的融合。雌雄配子的融合大多被限定在特定的區(qū)域內(nèi) 2多精受精阻斷的機制與皮層反應(yīng)：許多精子都可以到達(dá)卵子的表面并與之吸附，但是通常只有一個精子能完成受精，稱為單精入卵。多個精子入卵受精稱為多精入卵，將導(dǎo)致死亡或不正常的發(fā)育。生命發(fā)展了多種機制防止多倍的染色體組融合，最普通的辦法是阻礙多精入卵。3.快速阻礙多精入卵：卵膜中存在離子通道，是通過改變自身膜電位形成的。精子進(jìn)入卵細(xì)

12、胞觸發(fā)膜靜息電位迅速去極化，引起膜外精子與卵細(xì)胞識別和融合的障礙。如人為維持原有的膜電位，可誘導(dǎo)多精受精現(xiàn)象發(fā)生；如改變正常的初始膜電位， 則會阻止卵細(xì)胞的受精。4.慢速阻礙多精入卵皮層顆粒反應(yīng)：多精受精快速阻礙機制中膜電位的變化時間非常短暫（1 min左右），不足以永久實現(xiàn)阻礙多精入卵。結(jié)合到卵黃膜的精子是通過皮層的小泡破裂，發(fā)生皮層反應(yīng)被移除的；否則將導(dǎo)致多精入卵。四、卵裂1胚胎的卵裂方式p1312.兩棲類卵裂的特征p1313哺乳動物(brdngw)的卵裂特征p131卵裂(lun li)的調(diào)控機制p139胚胎(piti)誘導(dǎo)1.舉例說明何為胚胎誘導(dǎo)平p197六原腸作用原腸作用的主要方式原腸

13、作用：是胚胎細(xì)胞劇烈的、高速有序的運動過程，通過細(xì)胞運動實現(xiàn)囊胚細(xì)胞的重新組合。P1452內(nèi)陷的主要過程和特點早期原腸內(nèi)陷：初級間質(zhì)細(xì)胞在囊胚腔內(nèi)遷移的過程中，仍然留在植物極板上的細(xì)胞移動填補由初級間質(zhì)細(xì)胞內(nèi)移而形成的空隙，植物極板進(jìn)一步變扁平。之后，植物極板向內(nèi)彎曲、內(nèi)陷。當(dāng)植物極板內(nèi)陷深及囊胚腔的1/41/2時，內(nèi)陷突然停止。所陷入的部分稱為原腸，而原腸在植物極的開口稱為胚孔。晚期原腸內(nèi)陷：早期原腸內(nèi)陷完成后，經(jīng)短暫停歇，原腸大幅度拉長，短粗的原腸成為細(xì)長管狀，其間無新細(xì)胞形成。原腸拉長是通過細(xì)胞重排實現(xiàn)的，原腸周長內(nèi)細(xì)胞數(shù)大為減少。原腸頂端形成次級間質(zhì)細(xì)胞，原腸延伸是以次級間質(zhì)細(xì)胞提供的

14、張力為動力。次級間質(zhì)細(xì)胞伸出線狀偽足，穿過囊胚腔液，直達(dá)囊胚腔壁內(nèi)表面。動物極半球存在著次級間質(zhì)細(xì)胞附著的靶位。只有當(dāng)線狀偽足接觸到特定靶位時，才不會縮回。這些特定的靶位可能位于將來形成口的區(qū)域。當(dāng)原腸最頂端接觸到囊胚腔壁時，次級間質(zhì)細(xì)胞分散進(jìn)入囊胚腔。次級間質(zhì)細(xì)胞在囊胚腔中分裂，最終形成中胚層器官。囊胚腔壁接觸到原腸的位置最終形成口，口和原腸最頂端形成一連續(xù)相通的消化管。海膽的胚孔最終形成肛門。下包的主要過程和特點魚類胚胎中最早的細(xì)胞運動是胚盤細(xì)胞沿卵黃四周下包。初始階段，胚盤細(xì)胞內(nèi)層細(xì)胞向外周遷移，插入表層細(xì)胞中。稍后，表層細(xì)胞沿卵黃表面下包，直到將卵黃全部包圍起來。卵黃合胞體層(YSL)

15、細(xì)胞的自動擴(kuò)展拉動與之相連的包被層(EVL)細(xì)胞向下移動，切斷卵黃合胞體層和包被層之間的聯(lián)系，胚盤細(xì)胞反彈縮回卵黃的頂部，而卵黃合胞體層則繼續(xù)包繞卵黃擴(kuò)展。胚層形成P1514細(xì)胞遷移的特點透明質(zhì)酸和其它多糖能促進(jìn)單個細(xì)胞的遷移，但它們并不能驅(qū)動細(xì)胞遷移。透明質(zhì)酸能使正在遷移的細(xì)胞處于彼此分離的狀態(tài)。另外，透明質(zhì)酸還可能通過它在水中膨脹的能力保持細(xì)胞彼此分離。細(xì)胞遷移與上胚層胞外基質(zhì)片層中的纖連蛋白網(wǎng)有關(guān)。5集中延伸和運動的主要特征原腸運動包含的三種不同形式的運動：下包運動，細(xì)胞內(nèi)移，集中延伸運動 。集中延伸運動是指胚胎由兩側(cè)向中間的遷移和沿著前后軸的延長。這些運動是由多種定向和協(xié)調(diào)的細(xì)胞運動所

16、引導(dǎo)。集中延伸運動是細(xì)胞運動的主要動力之一，對胚胎前后軸的延長具重要作用。在斑馬魚和爪蟾中這種過程的細(xì)胞學(xué)和分子學(xué)機制有很好的描述。其中，在斑馬魚種這些運動包括內(nèi)移細(xì)胞向動物極和背側(cè)的遷移運動，以及背側(cè)和軸旁細(xì)胞由兩側(cè)向中間的相互嵌入運動。胚軸的形成1 果蠅胚胎的極性 果蠅卵、胚胎、幼蟲和成體都具有明確的前-后軸和背-腹軸。沿前-后軸顯示規(guī)律性分節(jié)，分為頭節(jié)、胸節(jié)(3)和腹節(jié)(8), 兩端又特化為前面的原頭和后端的尾節(jié)。在早期胚胎發(fā)育中沿背-腹軸分為4個區(qū): 羊漿膜、背側(cè)外胚層、腹側(cè)外胚層和中胚層(下圖)。在果蠅卵的前極刺一個小孔使少量細(xì)胞質(zhì)流失, 發(fā)育的胚胎缺少頭部和胸部，這與以后發(fā)現(xiàn)的bi

17、coid基因突變體表型相似.。卵后極的極質(zhì)流失不影響尾節(jié)形成，但腹部缺失影響。其它部位細(xì)胞質(zhì)流失不影響形體模式形成。此后發(fā)現(xiàn)4組母體基因涉及(shj)胚軸形成4 組母源效應(yīng)基因：3 組與前-后軸決定有關(guān)：前端系統(tǒng)：決定頭胸部分節(jié)區(qū)域(qy)后端系統(tǒng)：決定分節(jié)的腹部末端系統(tǒng)：決定胚胎兩端的原頭區(qū)和尾節(jié)1組決定胚胎的背-腹軸。這些母源效應(yīng)基因的編碼蛋白質(zhì)稱為形態(tài)發(fā)生素。果蠅胚胎、幼蟲、成體的前-后軸和背-腹軸極性均來源于其卵子的極性。卵子發(fā)生中，遷移進(jìn)卵子的母源效應(yīng)基因mRNA，及其受精(shu jng)后翻譯產(chǎn)物蛋白質(zhì)的不均勻分布與卵子的極性密切相關(guān)。2果蠅前后軸的形成果蠅胚胎、幼蟲和成體的前后

18、極性均來自卵子的極性，調(diào)節(jié)胚胎前后軸的形成有4個非常重要的形態(tài)發(fā)生素：BICOID(BCD)和HUNCHBACK(HB)調(diào)節(jié)胚胎前端結(jié)構(gòu)的形成.NANOS(NOS)和CAUDAL(CDL)調(diào)節(jié)胚胎后端結(jié)構(gòu)的形成.由形態(tài)發(fā)生素調(diào)節(jié)首先表達(dá)的合子基因是缺口基因(gap gene)，其表達(dá)區(qū)域呈帶狀約相當(dāng)于3個體節(jié)的寬度，表達(dá)區(qū)之間有部分重疊。不同濃度缺口基因蛋白質(zhì)產(chǎn)物引起成對控制基因(pair-rule gene)表達(dá)，盡管其表達(dá)模式不同，但均為與前-后軸垂直的7條表達(dá)帶。成對控制基因產(chǎn)物激活體節(jié)極性基因(segment polarity gene)表達(dá)，其產(chǎn)物進(jìn)一步將胚胎分為14個體節(jié)。同時缺口

19、基因和成對控制基因產(chǎn)物，以及體節(jié)極性基因與同源異型基因(homeotic gene)之間相互作用, 調(diào)節(jié)同源異型基因表達(dá)，其產(chǎn)物決定每個體節(jié)發(fā)育命運p225果蠅的背腹軸形成在果蠅與胚軸形成有關(guān)的4組母體效應(yīng)基因中背腹系統(tǒng)最為復(fù)雜，涉及約20個基因。其中dorsal(dl)等基因突變導(dǎo)致胚胎背部化，缺少腹部結(jié)構(gòu)。與其相反cactus等基因突變則引起胚胎腹部化。 背腹系統(tǒng)的作用方式與末端系統(tǒng)相似，而其信號分子對靶基因表達(dá)的調(diào)節(jié)方式則與前端系統(tǒng)相似，通過一種轉(zhuǎn)錄因子梯度完成。但其梯度濃度形成的方式卻完全不同。dl基因產(chǎn)物是該信號系統(tǒng)傳導(dǎo)途徑的最后環(huán)節(jié)，它編碼一種轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子，dl mRNA和DL蛋白

20、在卵子中均勻分布。 在第9次核分裂之后，細(xì)胞核遷移到卵周皮質(zhì)層，胚胎腹側(cè)DL蛋白聚集到核內(nèi)，背側(cè)DL蛋白仍位于胞質(zhì)中，從而形成DL蛋白在細(xì)胞核內(nèi)的分布沿背腹軸的濃度梯度cac-tus基因與DL蛋白能否進(jìn)入細(xì)胞核有關(guān)，當(dāng)其編碼產(chǎn)物CACTUS與DL蛋白結(jié)合時，DL蛋白就不能進(jìn)入細(xì)胞核，只有當(dāng)二者分離后，DL蛋白才能進(jìn)入細(xì)胞核內(nèi)DL蛋白的濃度梯度通過對下游靶基因的調(diào)控，控制沿背腹軸產(chǎn)生區(qū)域特異性的位置信息。 這種濃度梯度在腹側(cè)組織中可活化合子基因twist (twi) 和 snail (sna)的表達(dá)，同時抑制dpp和zen基因的表達(dá)，進(jìn)而指導(dǎo)腹部結(jié)構(gòu)的發(fā)育。dpp和zen基因在胚胎背側(cè)表達(dá)，指導(dǎo)

21、背部結(jié)構(gòu)的發(fā)育。zen基因啟動子中的一個抑制因子含有DL結(jié)合位點，twi 基因上游序列同樣含有DL結(jié)合位點，但DL與ZEN抑制因子結(jié)合能力比與twi上游序列結(jié)合能力強得多，因此zen基因與DL蛋白親和力高。在較低的DL濃度下zen基因表達(dá)被抑制，而twi 基因的激活則需要較高濃度的DL蛋白。分節(jié)基因與胚胎體節(jié)(t ji)的形成分節(jié)基因的功能是將早期胚胎沿前后軸分為一系列重復(fù)的體節(jié)原基。根據(jù)分節(jié)基因的突變表型及作用(zuyng)方式可分為三類：缺口基因、成對控制基因和體節(jié)極性基因，它們的調(diào)控是逐級進(jìn)行的.首先由母體效應(yīng)基因控制缺口基因的活性其次缺口基因之間相互調(diào)節(jié)彼此的轉(zhuǎn)錄且共同調(diào)節(jié)成對控制基因

22、的表達(dá)然后成對控制基因之間相互作用，把胚體分隔成為一系列重復(fù)的體節(jié)，并且進(jìn)一步控制體節(jié)極性基因的表達(dá)。缺口基因和成對控制基因再共同調(diào)節(jié)同源異型基因的表達(dá), 所以胚盤末期的每一個體節(jié)原基都具有其獨特基因表達(dá)的組合，而決定每個體節(jié)的特征。A. 前后軸是由細(xì)胞質(zhì)mRNA和蛋白質(zhì)特化，其中bicoid蛋白質(zhì)梯度是特別重要的，此蛋白質(zhì)的高濃度(由黃至紅)通過激活hunchback基因形成頭和胸部；B. 由缺口基因(jyn)蛋白如hunchback（hb）蛋白質(zhì)之間相互作用確定身體的區(qū)域。此處hunchback(橘紅色)與Krppel(綠 色)蛋白相互重疊形成黃色的邊界。C. 這些相互作用激活成對控制基因

23、 (暗色帶)將胚胎沿前后軸分成體節(jié)。D. 在胚帶擴(kuò)展期可見體節(jié)極性基因的14個帶。5、兩棲類背腹軸和前后軸的形成p237八、神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)育1.中樞神經(jīng)系統(tǒng)的前后軸圖示形成神經(jīng)板 神經(jīng)管 前部（前腦、中腦、后腦原基）后部（脊髓） 后部化因子（Wnt, FGF, RA）由后向前形成一個濃度梯度，調(diào)節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)前后軸圖式化基因表達(dá)Wnt活性由后向前濃度遞減，促進(jìn)后部神經(jīng)組織分化；在頭部，Wnt被組織者中的抑制因子（Dickkopf1，F(xiàn)rzB）所抑制，腦部組織分化；在局部分化過程中，存在局部圖式構(gòu)建2 神經(jīng)管細(xì)胞的增殖神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育的第二步是神經(jīng)管的繼續(xù)分化。在解剖水平上，它的內(nèi)腔各部位或膨脹、或壓縮，

24、最終形成大腦（brain）、脊髓（spinal cord）和各個腔室；在組織水平上，神經(jīng)管管壁的細(xì)胞經(jīng)過不斷的重組、遷移發(fā)育成大腦和脊髓各個不同的部位的組織；在細(xì)胞水平上，神經(jīng)上皮細(xì)胞自身分化成種類繁多的神經(jīng)細(xì)胞和神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞。在這段發(fā)育過程中，細(xì)胞的增殖非常快，神經(jīng)管的形狀發(fā)生了急劇的變化。在發(fā)育過程中這些腦泡膨脹得非?？?，雞胚胎腦的體積在3天到5天內(nèi)增長了30倍。什么是這些快速增長的動力呢？現(xiàn)在發(fā)現(xiàn)這不是由于組織增長的快，而是由于腦腔室的體積快速變大所致的。由于腦室里液體存在一個正壓，它迫使神經(jīng)管壁快速向外擴(kuò)增，從而為腦組織的成型曲折提供外部驅(qū)動力。因此神經(jīng)管的關(guān)閉極其重要，事實上很多神經(jīng)

25、系統(tǒng)在發(fā)育中出現(xiàn)問題就是由于神經(jīng)管不能關(guān)閉所造成的。神經(jīng)管細(xì)胞的遷移神經(jīng)管最初是單一細(xì)胞層，由神經(jīng)上皮細(xì)胞迅速分裂成的神經(jīng)干細(xì)胞組成(z chn)。不過由于這些細(xì)胞的核位于細(xì)胞內(nèi)不同高度上，所以神經(jīng)管這時看起來好像已有很多層。細(xì)胞核在細(xì)胞內(nèi)不是靜止不動的，它們沿著細(xì)胞長軸不斷地上下移動。細(xì)胞處于DNA合成期（S期）時，細(xì)胞核位于神經(jīng)管剖面的外端。隨著細(xì)胞繼續(xù)進(jìn)行有絲分裂，細(xì)胞核由外向內(nèi)側(cè)面，即由上向下移動。當(dāng)處于有絲分裂期（M期時，細(xì)胞核移動到神經(jīng)管的內(nèi)壁一側(cè)。P2664神經(jīng)(shnjng)上皮的分化p2265神經(jīng)突起(tq)的發(fā)育p279神經(jīng)元的軸突、樹突。 1個神經(jīng)元通常有1個軸突、多個樹

26、突 軸突和樹突的產(chǎn)生，胞體不同部位向外突出而成；但突起的位點和生長方向不同（細(xì)胞內(nèi)固有因子，調(diào)節(jié)機制不清） 突起伸長以膜增加的方式得以延長，所需的成分由細(xì)胞體合成；其中所需新的膜附加到突起的頂端，而細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞骨架成分被附加到突起的基部7軸突生長的導(dǎo)向神經(jīng)軸突的生長受到一些外部因素的影響。某些因素具有吸引作用，而某些具有排斥作用。這些外部因素包括其延伸途徑中的組織結(jié)構(gòu)、胞外基質(zhì)成分、相鄰細(xì)胞的表面特性。1.向觸性 是指細(xì)胞傾向于沿著一定的表面生長，如劃痕2.基質(zhì)粘連性 軸突與不同物質(zhì)的粘連性不同，通常沿著可粘連物質(zhì)生長3.電向性 軸突生長方向受電場（電勢梯度）影響；向陰極生長4.化學(xué)向性 軸突

27、的生長是根據(jù)化學(xué)的線索運行的；向高濃度區(qū)生長5.生長路線的標(biāo)記 軸突可能沿著神經(jīng)生長因子標(biāo)記的路線生長；不同發(fā)育時期對同一路線選擇不同。神經(jīng)管中的netrin分泌蛋白對中間神經(jīng)元軸突的生長具有吸引作用 昆蟲肢體中跨膜蛋白SEMAPHORIN對感覺神經(jīng)元的生長起排斥作用 體節(jié)生骨區(qū)中的EPHRIN對運動神經(jīng)軸突的生長起排斥作用 神經(jīng)營養(yǎng)因子的誘向作用由靶細(xì)胞分泌的NGF、BDNG、NT-3/4/5等是近距離趨向因子，某種因子對一種神經(jīng)元起吸引作用，但可能對另一種神經(jīng)元起排斥作用8突觸的形成 當(dāng)神經(jīng)元的生長錐抵達(dá)靶位（肌細(xì)胞、其它神經(jīng)元、腺體）時，將在二者間形成特化的連接，即神經(jīng)突觸。如運動神經(jīng)元

28、與肌細(xì)胞間將形成 發(fā)育神經(jīng)元延伸移行到目的地之后開始形成突觸。成熟神經(jīng)元也保留類似發(fā)育神經(jīng)元形成突觸的能力，從而參與突觸的可塑性?；瘜W(xué)突觸的形成有以下基本過程生長錐與適宜靶細(xì)胞接觸 2.神經(jīng)遞質(zhì)釋放增加3.突觸前膜與靶細(xì)胞粘附增強4.其他競爭突觸被壓抑5.受體在突觸后膜堆積6.新受體在突觸后膜合成并插入7.街頭外受體消除生長中的軸突接近將與之形成突觸的細(xì)胞時，生長錐的形狀發(fā)生改變，片狀偽足不規(guī)則的延伸。生長錐最終與細(xì)胞接觸后，片狀偽足與絲狀偽足消失，神經(jīng)遞質(zhì)囊泡從中心核區(qū)進(jìn)入軸突尖端。軸突尖與細(xì)胞接觸點變成完全羽化的突觸，突觸間隙聚集物質(zhì)，突觸后膜加厚，形成突觸致密區(qū)。九 神經(jīng)(shnjng)

29、嵴1 神經(jīng)(shnjng)脊的形成發(fā)生部位: 神經(jīng)管閉合處的神經(jīng)管細(xì)胞和與神經(jīng)管相接的外表層細(xì)胞，它們(t men)間質(zhì)細(xì)胞化而成為神經(jīng)嵴細(xì)胞。特點: 具有遷移性。分化命運：可產(chǎn)生多種特定類型的細(xì)胞，因發(fā)生的部位和遷移目的地不同而不同?？煞只癁楦杏X、交感及副交感神經(jīng)系統(tǒng)的神經(jīng)元和膠質(zhì)細(xì)胞；腎上腺髓質(zhì)細(xì)胞；表皮中的色素細(xì)胞；頭骨軟骨和結(jié)締組織等。P2712神經(jīng)脊的類型與作用神經(jīng)嵴沿前后軸可分為4個區(qū)域：腦神經(jīng)嵴 軀干神經(jīng)嵴 迷走和尾骶神經(jīng)嵴 心臟神經(jīng)嵴 每個區(qū)域的神經(jīng)嵴都在以后的發(fā)育中分化形成特定的組織結(jié)構(gòu)，具有相應(yīng)的特殊功能。1神經(jīng)嵴細(xì)胞的遷移2、頭部和胸部神經(jīng)嵴細(xì)胞 頭部神經(jīng)嵴細(xì)胞: 向背側(cè)

30、方向移動，分化為面部軟骨、骨、頭部神經(jīng)元膠質(zhì)細(xì)胞、肌肉等。3心神經(jīng)嵴: 部分后腦后部的神經(jīng)嵴細(xì)胞產(chǎn)生主動脈內(nèi)皮細(xì)胞和產(chǎn)生主動脈與肺動脈之間的隔膜. 起源于前腦和中腦的神經(jīng)嵴細(xì)胞參與形成鼻突、腭及第一鰓弓的間質(zhì)（頜骨、中耳的砧骨和錘骨及大部分面部肌肉）；起源于后腦前部的神經(jīng)嵴細(xì)胞產(chǎn)生第2鰓弓的間質(zhì)（中耳的鐙骨和面部軟骨）頸部的神經(jīng)嵴細(xì)胞參與產(chǎn)生第3、4、6鰓弓的間質(zhì)（頸部的骨骼和肌肉與神經(jīng)嵴有關(guān)的疾病十 脊椎動物心臟的發(fā)育1脊椎動物眼的發(fā)育過程 眼包含不同胚層來源的組織：晶狀體和角膜起源于表皮外胚層視網(wǎng)膜、虹膜和睫狀體上皮起源于前部神經(jīng)板 角膜基質(zhì)起源于神經(jīng)嵴來源的間充質(zhì)細(xì)胞1.原腸胚晚期，在神

31、經(jīng)板前部預(yù)定間腦區(qū)域形成眼區(qū)2.眼區(qū)分裂為左右兩個，在神經(jīng)胚期，預(yù)定眼區(qū)由間腦側(cè)壁向外凸出形成視泡，并繼續(xù)發(fā)育為視杯 3.視泡誘導(dǎo)其外側(cè)的表層發(fā)育，眼周的間充質(zhì)細(xì)胞（起源于神經(jīng)嵴）遷移入角膜，將來形成角膜的基質(zhì) 4.虹膜和睫狀體由視杯邊緣的細(xì)胞形成 5.視杯的外層形成視網(wǎng)膜色素上皮，內(nèi)層形成視網(wǎng)膜，包含6種不同類型的細(xì)胞（包括感光細(xì)胞） 6.視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的軸突向視柄生長形成視神經(jīng)2視網(wǎng)膜的發(fā)育視網(wǎng)膜前體細(xì)胞增殖并逐漸分化為6種神經(jīng)元：視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細(xì)胞 無長突細(xì)胞 水平細(xì)胞雙極細(xì)胞 視錐細(xì)胞 視桿細(xì)胞 膠質(zhì)細(xì)胞：Muller細(xì)胞視網(wǎng)膜的四層細(xì)胞和神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞在視網(wǎng)膜內(nèi)有規(guī)則地成層排列而形成切

32、片標(biāo)本上的十層結(jié)構(gòu)：色素上皮層感光層外界膜外核外網(wǎng)層內(nèi)核層內(nèi)網(wǎng)層節(jié)細(xì)胞層視神經(jīng)纖維層 內(nèi)界層轉(zhuǎn)錄因子Hes1和Hes5參與(cny)調(diào)控視網(wǎng)膜前體細(xì)胞的增殖在Hes1突變胚胎中，視網(wǎng)膜細(xì)胞增殖嚴(yán)重不足 在Hes5突變小鼠中，膠質(zhì)細(xì)胞的數(shù)目會減少約1/3 轉(zhuǎn)錄因子Chx10負(fù)責(zé)抑制Mitf在神經(jīng)視網(wǎng)膜中的表達(dá)，維持(wich)其神經(jīng)屬性 Chx10突變在人和小鼠中都會導(dǎo)致眼嚴(yán)重缺陷而致盲十一 脊椎動物心臟(xnzng)的發(fā)育1心臟原基的發(fā)生圍心腔腹側(cè)中胚層的心臟前體細(xì)胞局部集中形成一個兩側(cè)對稱的索狀生心板，繼而中空形成一對平行的管狀原基，即心臟原基。生心區(qū)：原腸胚早期，在脊索的影響和來自鄰近內(nèi)胚

33、層的信號的誘導(dǎo)下，前側(cè)板中胚層的祖細(xì)胞特化成心臟前體細(xì)胞，構(gòu)成生心區(qū)。初級生心區(qū)：心臟祖細(xì)胞從原條向前側(cè)方向移動形成初級心生區(qū)。 次級生心區(qū)：位于臟壁中胚層與背部心系膜相連處的前腸板下面。2.心臟中胚層的形成2心管發(fā)生心管起源于生心板的血管生成細(xì)胞，這些血管生成細(xì)胞融合形成左右2個心內(nèi)皮管，每個心內(nèi)皮管的前端是流出道，并與背部大動脈相連，后端是流入管。胚胎側(cè)面和尾部的折疊壓迫心管進(jìn)入胸腔，使得這兩個心內(nèi)皮管縱向靠攏，然后融合成單個線性心管。人心管的形成：人胚18-19天，生心區(qū)的中胚層內(nèi)出現(xiàn)圍心腔，圍心腔腹側(cè)的中胚層細(xì)胞形成前后縱行、左右并列的一對長索，成為生心板，由生心板逐漸形成一對心內(nèi)皮管

34、并列的心內(nèi)皮管逐漸向中線靠攏，并從頭端向尾端融合成為一條。當(dāng)心管融合和陷入心包腔時，其周圍的間充質(zhì)逐漸密集，形成一層厚的心肌外套層，將來分化成為心肌膜和心外膜。3心臟環(huán)化心臟 環(huán)化：指在由原始的、對稱性的直管心臟轉(zhuǎn)化為非對稱性的環(huán)化心臟過程中發(fā)生的一系列的方位與形態(tài)的改變。1.右旋環(huán)化2.S形環(huán)化：分化出心房區(qū)、心室區(qū)和流出管 3.輸出管和心房的位移 十一 性腺發(fā)育與性別決定1哺乳動物的性腺發(fā)育性腺發(fā)育是一種獨特的胚胎學(xué)情況。所有其他的器官原基通常只能分化為一種器官類型，如肺原基只能變?yōu)榉?，肝原基只能發(fā)育成肝。然而性腺原基正常具有兩種選擇，當(dāng)它分化時，它能發(fā)育為或是卵巢，或是精巢。性腺原基采取分化的類型決定了有機體將來性別的發(fā)育。 烏爾夫氏管： 中腎管，通常是中腎的收集管， 在雄性分化形成輸精管等生殖結(jié)構(gòu)。 繆勒氏管：中腎旁管，在雌性分化為輸卵管等生殖結(jié)構(gòu)。哺乳動物性腺發(fā)育先通過一個末分化時期，此時的性腺既不具有雌性的特點，也不具有雄性的特點。人類性腺原基在妊娠4周時出現(xiàn)于中間的中胚層，直到7周之前一直處于未分化狀態(tài)。生殖嵴上皮增生進(jìn)入其上方的疏松結(jié)締組織中形成性索，并在人類妊娠6周時，包圍在遷入性腺的生殖細(xì)胞周圍2性別分化(一) 初級性別決定初級(