生物氧化醫(yī)學(xué)課件教學(xué)課件

1、第八章 生物氧化 Biological Oxidation2021/7/91 物質(zhì)在生物體內(nèi)進(jìn)行氧化稱生物氧化(biological oxidation)，主要指糖、脂肪、蛋白質(zhì)等在體內(nèi)分解時(shí)逐步釋放能量，最終生成CO2 和 H2O的過(guò)程。概 述糖 脂肪 蛋白質(zhì) H2O和CO2O2能量ADP+PiATP熱能2021/7/92糖原 甘油三酯蛋白質(zhì) 葡萄糖 脂酸+甘油 氨基酸 乙酰CoA 三羧酸循環(huán) 2H 呼吸鏈 H2O ADP+Pi ATP CO2 氧化磷酸化生物氧化的一般過(guò)程2021/7/93 生物氧化與體外氧化之相同點(diǎn)：生物氧化中物質(zhì)的氧化方式有加氧、脫氫、失電子，遵循氧化還原反應(yīng)的一般規(guī)律

2、。物質(zhì)在體內(nèi)外氧化時(shí)所消耗的氧量、最終產(chǎn)物(CO2，H2O)和釋放能量均相同。2021/7/94 生物氧化與體外氧化之不同點(diǎn)：生物氧化體外氧化反應(yīng)環(huán)境溫和，酶促反應(yīng)逐步進(jìn)行，能量逐步釋放，能量容易捕獲，ATP生成效率高。通過(guò)加水脫氫反應(yīng)使物質(zhì)能間接獲得氧，并增加脫氫的機(jī)會(huì)；脫下的氫與氧結(jié)合產(chǎn)生H2O，有機(jī)酸脫羧產(chǎn)生CO2。能量突然釋放。 物質(zhì)中的碳和氫直接氧結(jié)合生成CO2和H2O 。2021/7/95第一節(jié) 氧化呼吸鏈 氧化呼吸鏈的概念遞氫體和電子傳遞體（2H 2H+ + 2e） 指線粒體內(nèi)膜中按一定順序排列的一系列具有電子傳遞功能的酶和輔酶，可將代謝物脫下的電子最終傳遞給氧生成水。這一系列酶

3、和輔酶稱為氧化呼吸鏈又稱電子傳遞鏈。 氧化呼吸鏈的組成2021/7/96一、氧化呼吸鏈由4種具有傳遞電子能力的復(fù)合體組成 四種具有傳遞電子功能的酶復(fù)合體 兩種分離存在的遞氫（電子）體：復(fù)合體復(fù)合體復(fù)合體復(fù)合體泛醌 和 細(xì)胞色素 c2021/7/97復(fù)合體酶名稱質(zhì)量(kD)多肽鏈數(shù)功能輔基含結(jié)合位點(diǎn)復(fù)合體NADH-泛醌還原酶85042FMN，F(xiàn)e-SNADH（基質(zhì)側(cè)）CoQ（脂質(zhì)核心）復(fù)合體琥珀酸-泛醌還原酶1404FAD，F(xiàn)e-S琥珀酸（基質(zhì)側(cè)）CoQ（脂質(zhì)核心）復(fù)合體泛醌-細(xì)胞色素c還原酶25011血紅素bL, bH, c1,Fe-SCyt c（膜間隙側(cè)）復(fù)合體細(xì)胞色素c氧化酶16213血紅

4、素a，a3，CuA, CuBCyt c（膜間隙側(cè)） 泛醌和細(xì)胞色素c不包含在上述四種復(fù)合體中。表8-1 人線粒體呼吸鏈復(fù)合體2021/7/98 Cytc Q NADH+H+ NAD+ 延胡索酸 琥珀酸 1/2O2+2H+ H2O 胞液側(cè) 基質(zhì)側(cè) 線粒體內(nèi)膜 e-e-e-e-e-氧化呼吸鏈各復(fù)合體在線粒體內(nèi)膜中的位置2021/7/99 Cytcox NADH+H+ NAD+ 1/2O2+2H+ H2O 胞液側(cè) 基質(zhì)側(cè) 線粒體內(nèi)膜 QH2 Q 延胡索酸 琥珀酸 4H+4H+4H+4H+Cytcox Cytcred Cytcred 4H+4H+圖8-1 電子傳遞鏈各復(fù)合體位置示意圖2021/7/91

5、09、 人的價(jià)值，在招收誘惑的一瞬間被決定。2022/7/182022/7/18Monday, July 18, 202210、低頭要有勇氣，抬頭要有低氣。2022/7/182022/7/182022/7/187/18/2022 10:27:28 PM11、人總是珍惜為得到。2022/7/182022/7/182022/7/18Jul-2218-Jul-2212、人亂于心，不寬余請(qǐng)。2022/7/182022/7/182022/7/18Monday, July 18, 202213、生氣是拿別人做錯(cuò)的事來(lái)懲罰自己。2022/7/182022/7/182022/7/182022/7/187/18

6、/202214、抱最大的希望，作最大的努力。18 七月 20222022/7/182022/7/182022/7/1815、一個(gè)人炫耀什么，說(shuō)明他內(nèi)心缺少什么。七月 222022/7/182022/7/182022/7/187/18/202216、業(yè)余生活要有意義，不要越軌。2022/7/182022/7/1818 July 202217、一個(gè)人即使已登上頂峰，也仍要自強(qiáng)不息。2022/7/182022/7/182022/7/182022/7/182021/7/911（一） 復(fù)合體將NADH+H+中的電子傳遞給泛醌復(fù)合體又稱NADH-泛醌還原酶或NADH脫氫酶，接受來(lái)自NADH+H+的電子并轉(zhuǎn)

7、移給泛醌。復(fù)合體可催化兩個(gè)同時(shí)進(jìn)行的過(guò)程： 電子傳遞： NADHFMNFe-S CoQ 質(zhì)子的泵出：復(fù)合體有質(zhì)子泵功能，每傳遞2個(gè)電子可將4個(gè)H+從內(nèi)膜基質(zhì)側(cè)泵到胞漿側(cè)。2021/7/9129、 人的價(jià)值，在招收誘惑的一瞬間被決定。2022/7/182022/7/18Monday, July 18, 202210、低頭要有勇氣，抬頭要有低氣。2022/7/182022/7/182022/7/187/18/2022 10:27:28 PM11、人總是珍惜為得到。2022/7/182022/7/182022/7/18Jul-2218-Jul-2212、人亂于心，不寬余請(qǐng)。2022/7/182022

8、/7/182022/7/18Monday, July 18, 202213、生氣是拿別人做錯(cuò)的事來(lái)懲罰自己。2022/7/182022/7/182022/7/182022/7/187/18/202214、抱最大的希望，作最大的努力。18 七月 20222022/7/182022/7/182022/7/1815、一個(gè)人炫耀什么，說(shuō)明他內(nèi)心缺少什么。七月 222022/7/182022/7/182022/7/187/18/202216、業(yè)余生活要有意義，不要越軌。2022/7/182022/7/1818 July 202217、一個(gè)人即使已登上頂峰，也仍要自強(qiáng)不息。2022/7/182022/7/

9、182022/7/182022/7/182021/7/913圖8-2 NAD（P）+的結(jié)構(gòu)式R=H: NAD+; R=H2PO3:NADP+ NAD+和NADP+ 所含維生素為尼克酰胺(煙酰胺)2021/7/914圖8-3 NAD（P）+的加氫和NAD（P）H的脫氫反應(yīng) 此兩種煙酰胺核苷酸都能夠可逆地加氫還原、脫氫氧化, 故它們可作為遞氫體而起作用。2021/7/915 FMN（醌型或氧化型） FMNH（半醌型） FMNH2（氫醌型或還原型）圖8-4 FMN的加氫和FMNH2的脫氫反應(yīng)FMN結(jié)構(gòu)中含核黃素(維生素B2)，發(fā)揮功能的部位是異咯嗪環(huán)，氧化還原反應(yīng)時(shí)不穩(wěn)定中間產(chǎn)物是FMNH 。在可逆

10、的氧化還原反應(yīng)中顯示3種分子狀態(tài)，屬于單、雙電子傳遞體。 2021/7/916鐵硫蛋白中輔基鐵硫簇(Fe-S)含有等量鐵原子和硫原子，其中鐵原子可進(jìn)行Fe2+ Fe3+e 反應(yīng)傳遞電子，為單電子傳遞體。圖8-5 線粒體中鐵硫中心Fe4S4結(jié)構(gòu) 表示無(wú)機(jī)硫 2021/7/917SS無(wú)機(jī)硫半胱氨酸硫鐵硫蛋白2021/7/918泛醌是內(nèi)膜中可移動(dòng)電子載體，在各復(fù)合體間募集并穿梭傳遞還原當(dāng)量和電子，在電子傳遞和質(zhì)子移動(dòng)的偶聯(lián)中起著核心作用 。 泛醌（醌型或氧化型） 泛醌H（半醌型） 二氫泛醌（氫醌型或還原型）圖8-6 泛醌的加氫和脫氫反應(yīng)2021/7/919 復(fù)合體的功能 NADH+H+ NAD+ F

11、MN FMNH2還原型Fe-S 氧化型Fe-S QQH22021/7/920（二）復(fù)合體將電子從琥珀酸傳遞到泛醌復(fù)合體是三羧酸循環(huán)中的琥珀酸脫氫酶，又稱琥珀酸-泛醌還原酶。電子傳遞：琥珀酸FAD幾種Fe-S CoQ復(fù)合體沒有H+泵的功能。2021/7/921復(fù)合體的功能 2021/7/922（三）復(fù)合體將電子從還原型泛醌傳遞給細(xì)胞色素c復(fù)合體又叫泛醌-細(xì)胞色素C還原酶。人復(fù)合體含有細(xì)胞色素b(b562, b566)、細(xì)胞色素c1和一種可移動(dòng)的鐵硫蛋白(Rieske protein)。泛醌從復(fù)合體、募集還原當(dāng)量和電子并穿梭傳遞到復(fù)合體。電子傳遞過(guò)程：CoQH2(Cyt bLCyt bH) Fe-

12、S Cytc1Cytc2021/7/923細(xì)胞色素(cytochrome, Cyt) 細(xì)胞色素是一類以鐵卟啉為輔基的催化電子傳遞的酶類，根據(jù)它們吸收光譜不同而分類，為單電子傳遞體。細(xì)胞色素a輔基細(xì)胞色素b輔基細(xì)胞色素c輔基2021/7/924復(fù)合體的電子傳遞通過(guò)“Q循環(huán)”實(shí)現(xiàn)。復(fù)合體每傳遞2個(gè)電子向內(nèi)膜胞漿側(cè)釋放4個(gè)H+，復(fù)合體也有質(zhì)子泵作用。Cyt c是呼吸鏈唯一水溶性球狀蛋白，不包含在復(fù)合體中。將獲得的電子傳遞到復(fù)合體。2021/7/925復(fù)合體的功能 2021/7/926人復(fù)合體又稱細(xì)胞色素C氧化酶(cytochrome c oxidase)。電子傳遞：Cyt cCuACyt aCyt

13、a3CuBO2Cyt a3CuB形成活性雙核中心，將電子傳遞給O2。復(fù)合體也有質(zhì)子泵功能，每傳遞2個(gè)電子使2個(gè)H+跨內(nèi)膜向胞漿側(cè)轉(zhuǎn)移 。（四）復(fù)合體將電子從細(xì)胞色素C傳遞給氧2021/7/927復(fù)合體的電子傳遞過(guò)程2021/7/928細(xì)胞色素c氧化酶CuB-Cyta3中心使O2還原成水的過(guò)程，有強(qiáng)氧化性中間物始終和雙核中心緊密結(jié)合，不會(huì)引起細(xì)胞損傷。2021/7/929二、NADH和FADH2是氧化呼吸鏈的電子供體1、NADH氧化呼吸鏈NADH 復(fù)合體CoQ 復(fù)合體Cyt c 復(fù)合體O22、琥珀酸氧化呼吸鏈 琥珀酸 復(fù)合體 CoQ 復(fù)合體Cyt c 復(fù)合體O2根據(jù)電子供體及其傳遞過(guò)程，目前認(rèn)為

14、，氧化呼吸鏈有兩條途徑：2021/7/930NADHFMN(Fe-S)琥珀酸FAD(Fe-S)CoQCyt bCyt c1 Cyt cCyt aa3O2NADH氧化呼吸鏈 FADH2氧化呼吸鏈2021/7/931 由以下實(shí)驗(yàn)確定 標(biāo)準(zhǔn)氧化還原電位 （低高） 拆開和重組 特異抑制劑阻斷 還原狀態(tài)呼吸鏈緩慢給氧氧化呼吸鏈組分按氧化還原電位由低到高的順序排列2021/7/932呼吸鏈中各種氧化還原對(duì)的標(biāo)準(zhǔn)氧化還原電位氧化還原對(duì)E0(V)氧化還原對(duì)E0(V)NAD+ /NADN+H+0.32Cyt c1 Fe3+ /Fe2+0.22FMN /FMNH20.219Cyt c Fe3+ /Fe2+0.25

15、4FAD /FADH20.219Cyt a Fe3+ /Fe2+0.29Cyt bL(bH) Fe3+/Fe2+0.05(0.10)Cyt a3 Fe3+ /Fe2+0.35Q10 /Q10H20.061/2O2 /H2O0.816E0為負(fù)值易失去電子，為正值易得到電子。2021/7/933第二節(jié) 氧化磷酸化 ATP的生成方式 底物水平磷酸化1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸ADP ATP 磷酸甘油酸激酶 ADP ATP 丙酮酸激酶 琥珀酰CoA 琥珀酸GDP GTP 琥珀酰CoA合成酶 2021/7/934 ATP的生成方式 代謝物脫下的氫經(jīng)電子傳遞鏈傳遞給氧時(shí)釋放的能

16、量使ADP磷酸化生成ATP 的過(guò)程，稱為氧化磷酸化或電子傳遞水平磷酸化。（生成ATP的主要方式）氧化磷酸化AH2A脫氫酶2HNADH+H+或FADH2NAD+或FAD電子傳遞鏈1/2O2H2O釋放能量ADP+Pi ATP ATP合酶氧化過(guò)程磷酸化過(guò)程氧化磷酸化2021/7/935一、氧化磷酸化偶聯(lián)部位在復(fù)合體、內(nèi)（一）P/O 比值指氧化磷酸化過(guò)程中，每消耗1/2摩爾O2所生成ATP的摩爾數(shù)（或一對(duì)電子通過(guò)氧化呼吸鏈傳遞給氧所生成ATP分子數(shù)）根據(jù)P/O比值自由能變化: G=-nFE 氧化磷酸化偶聯(lián)部位：復(fù)合體、2021/7/936線粒體離體實(shí)驗(yàn)測(cè)得的一些底物的P/O比值底物呼吸鏈的組成P/O比

17、值可能生成的ATP數(shù)-羥丁酸NAD+復(fù)合體CoQ復(fù)合體2.5 2.5Cytc復(fù)合體O2琥珀酸復(fù)合體CoQ復(fù)合體1.5 1.5Cytc復(fù)合體O2抗壞血酸Cytc復(fù)合體O20.88 1細(xì)胞色素c (Fe2+) 復(fù)合體O20.61-0.68 12021/7/937（二）自由能變化n為傳遞電子數(shù)；F為法拉第常數(shù)(96.5kJ/molV)G0 = -nFE0電子傳遞鏈自由能變化 2021/7/938ATPATP ATP氧化磷酸化偶聯(lián)部位NADHFMN(Fe-S)琥珀酸FAD(Fe-S)CoQCyt bCyt cCyt cCyt aa3O22021/7/939二、氧化磷酸化偶聯(lián)機(jī)制 化學(xué)滲透假說(shuō)簡(jiǎn)單示意圖

18、線粒體基質(zhì) 線粒體膜 + + + + - - - - H+ O2 H2O H+e- ADP+Pi ATP 胞漿2021/7/940 化學(xué)滲透假說(shuō)胞液側(cè)線粒體內(nèi)膜基質(zhì)側(cè)2021/7/941 F0 F1 Cyt c Q NADH+H+ NAD+ 延胡索酸 琥珀酸 H+ 1/2O2+2H+ H2O ADP+Pi ATP 4H+ 2H+ 4H+ 胞液側(cè) 基質(zhì)側(cè) + + + + + + + + + + - - - - - - - - - 電子傳遞過(guò)程復(fù)合體 (4H+) 、 (4 H+)和 (2H+)有質(zhì)子泵功能。 2021/7/942三、質(zhì)子順濃度梯度回流釋放能量用于合成 ATP ATP合酶由親水部分

19、F1(33亞基)和疏水部分 F0(a1b2c912亞基)組成。2021/7/943當(dāng)H+順濃度遞度經(jīng)F0中a亞基和c亞基之間回流時(shí)，亞基發(fā)生旋轉(zhuǎn)，3個(gè)亞基的構(gòu)象發(fā)生改變。圖8-13 ATP合酶的工作機(jī)制三個(gè)亞基構(gòu)象不同：O開放型；L疏松型；T緊密結(jié)合型質(zhì)子回流驅(qū)動(dòng)構(gòu)象相互轉(zhuǎn)化 2021/7/9442021/7/945腺嘌呤核苷酸腺嘌呤一磷酸(AMP)腺嘌呤二磷酸(ADP)腺嘌呤三磷酸(ATP)四、 ATP在能量代謝中起核心作用 ATP的結(jié)構(gòu)2021/7/946 高能鍵 水解時(shí)釋放出的能量大于21KJ / mol的化學(xué)鍵，以“”表示。高能磷酸化合物高能硫酯化合物 高能硫酯鍵 高能磷酸鍵 高能鍵的

20、類型 高能化合物2021/7/947化合物GkJ/mol(kcal/mol)磷酸烯醇式丙酮酸61.9(14.8)氨基甲酰磷酸51.4(12.3)1，3-二磷酸甘油酸49.3(11.8)磷酸肌酸43.1(10.3)ATP ADPPi30.5(7.3)乙酰輔酶A31.5(7.5)ADP AMPPi27.6(6.6)焦磷酸27.6(6.6)1-磷酸葡萄糖20.9(5.0)表8-3 一些重要有機(jī)磷酸化合物水解釋放的標(biāo)準(zhǔn)自由能 2021/7/948（一）ATP是體內(nèi)能量捕獲和釋放利用的重要分子ATP是體內(nèi)最重要的高能磷酸化合物，是細(xì)胞可直接利用的能量形式。 ATP在生物能學(xué)上最重要的意義在于，通過(guò)其水解

21、反應(yīng)釋放大量自由能和需要供能的反應(yīng)偶聯(lián)，使這些反應(yīng)在生理?xiàng)l件下完成。 2021/7/949（二）ATP是體內(nèi)能量轉(zhuǎn)移和磷酸核苷化合物相互轉(zhuǎn)變的核心 ATP + UDP ADP + UTPATP + CDP ADP + CTPATP + GDP ADP + GTP二磷酸核苷激酶 腺苷酸激酶ADP + ADP ATP + AMP 2021/7/950（三）ATP通過(guò)轉(zhuǎn)移自身基團(tuán)提供能量ATP ADP + PiATP AMP + PPi 很多酶促反應(yīng)由ATP通過(guò)共價(jià)鍵與底物或酶分子相連，將ATP分子中的Pi、PPi或者AMP基團(tuán)轉(zhuǎn)移到底物或酶蛋白上而形成中間產(chǎn)物，經(jīng)過(guò)化學(xué)轉(zhuǎn)變后再將這些基團(tuán)水解而形成

22、終產(chǎn)物。2021/7/951（四）磷酸肌酸是高能鍵能量的儲(chǔ)存形式 磷酸肌酸(CP)是肌肉和腦組織中高能磷酸化合物的一種貯存形式。2021/7/952 圖8-15 ATP的生成、儲(chǔ)存和利用ATP ADP 肌酸 磷酸肌酸 氧化磷酸化 底物水平磷酸化 P P 機(jī)械能(肌肉收縮)滲透能(物質(zhì)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)) 化學(xué)能(合成代謝)電能(生物電)熱能(維持體溫)2021/7/953第二節(jié) 氧化磷酸化的影響因素 一、體內(nèi)能量狀態(tài)可調(diào)節(jié)氧化磷酸化速率 ADP是調(diào)節(jié)正常人體氧化磷酸化速率的主要因素 當(dāng)機(jī)體利用ATP增多，ADP濃度增高，轉(zhuǎn)運(yùn)入線粒體后使氧化磷酸化速度加快；反之ADP不足，使氧化磷酸化速度減慢。2021/

23、7/954復(fù)合體抑制劑：魚藤酮、粉蝶霉素A及異戊巴比妥等阻斷傳遞電子到泛醌 。復(fù)合體的抑制劑：萎銹靈。復(fù)合體抑制劑：抗霉素A阻斷Cyt bH傳遞電子到泛醌；粘噻唑菌醇則作用QP位點(diǎn)。復(fù)合體 抑制劑：CN、N3緊密結(jié)合中氧化型Cyt a3，阻斷電子由Cyt a到CuB- Cyt a3間傳遞。CO與還原型Cyt a3結(jié)合，阻斷電子傳遞給O2。 二、抑制劑可阻斷氧化磷酸化過(guò)程（一）呼吸鏈抑制劑阻斷電子傳遞過(guò)程2021/7/955NADHFMN(Fe-S)琥珀酸FAD(Fe-S)CoQCyt bCyt cCyt cCyt aa3O2魚藤酮粉蝶霉素A異戊巴比妥 抗霉素A二巰基丙醇 CO、CN-、N3-及

24、H2S各種呼吸鏈抑制劑的阻斷位點(diǎn)2021/7/956（二）解偶聯(lián)劑阻斷ADP的磷酸化過(guò)程 解偶聯(lián)劑可使氧化與磷酸化的偶聯(lián)相互分離，基本作用機(jī)制是破壞電子傳遞過(guò)程建立的跨內(nèi)膜的質(zhì)子電化學(xué)梯度，使電化學(xué)梯度儲(chǔ)存的能量以熱能形式釋放，ATP的生成受到抑制。 如：二硝基苯酚(dinitrophenol, DNP) ；解偶聯(lián)蛋白(uncoupling protein，UCP1)。2021/7/957解偶聯(lián)蛋白作用機(jī)制（棕色脂肪組織線粒體） F0 F1 Cyt cQ胞液側(cè) 基質(zhì)側(cè) 解偶聯(lián) 蛋白熱能 H+ H+ ADP+Pi ATP 2021/7/958（三）ATP合酶抑制劑同時(shí)抑制電子傳遞和ATP的生成

25、寡霉素可阻止質(zhì)子從F0質(zhì)子通道回流，抑制ATP生成寡霉素ATP合酶結(jié)構(gòu)模式圖2021/7/959圖8-16 不同底物和抑制劑對(duì)線粒體氧耗的影響 2021/7/960圖8-11 各種抑制劑對(duì)電子傳遞鏈的影響2021/7/961三、甲狀腺激素可促進(jìn)氧化磷酸化和產(chǎn)熱 甲狀腺激素誘導(dǎo)細(xì)胞膜上Na+，K+-ATP酶的生成，使ATP加速分解為ADP和Pi， ADP 增多促進(jìn)氧化磷酸化，甲狀腺激素還可以使解偶聯(lián)蛋白基因表達(dá)增加，由于ATP的合成和分解都增加，因而引起耗氧和產(chǎn)熱均增加。所以甲狀腺功能亢進(jìn)癥患者基礎(chǔ)代謝率增高。四、線粒體DNA突變可影響氧化磷酸化功能2021/7/962五、線粒體的內(nèi)膜選擇性協(xié)調(diào)

26、轉(zhuǎn)運(yùn)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白進(jìn)入線粒體出線粒體ATP-ADP轉(zhuǎn)位酶ADP3-ATP4-磷酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白H2PO4- + H+二羧酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白HPO42-蘋果酸-酮戊二酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白蘋果酸-酮戊二酸天冬氨酸-谷氨酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白谷氨酸天冬氨酸單羧酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白丙酮酸OH-三羧酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白蘋果酸檸檬酸堿性氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白鳥氨酸瓜氨酸肉堿轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白脂酰肉堿肉堿表8-4 線粒體內(nèi)膜的某些轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白對(duì)代謝物的轉(zhuǎn)運(yùn)2021/7/963（一）胞漿中NADH通過(guò)穿梭機(jī)制進(jìn)入線粒體氧化呼吸鏈1. -磷酸甘油穿梭 存在的主要部位：腦和骨骼肌 進(jìn)入的呼吸鏈：琥珀酸氧化呼吸鏈 生成ATP數(shù)目：1.5分子 過(guò)程：圖8-172021/7/964（一）胞漿中NAD

27、H通過(guò)穿梭機(jī)制進(jìn)入線粒體氧化呼吸鏈2. 蘋果酸-天冬氨酸穿梭 存在的主要部位：肝和心肌 進(jìn)入的呼吸鏈：NADH氧化呼吸鏈 生成ATP數(shù)目：2.5分子 過(guò)程：圖8-182021/7/965（二）ATP-ADP轉(zhuǎn)位酶協(xié)調(diào)轉(zhuǎn)運(yùn)ADP進(jìn)入和ATP移出線粒體圖8-19 ATP、ADP、Pi的轉(zhuǎn)運(yùn)2021/7/966ATP4- F0 F1 胞液側(cè) 基質(zhì)側(cè) 腺苷酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白磷酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白 ADP3- H2PO4- ATP4- H+ H+ H+ H+ H2PO4- H2PO4- ADP3- ADP3- 每分子ATP4-和ADP3-反向轉(zhuǎn)運(yùn)時(shí)，向內(nèi)膜外凈轉(zhuǎn)移1個(gè)負(fù)電荷 ，相當(dāng)于多1個(gè)H+轉(zhuǎn)入線粒體基質(zhì)。 2021/7/967 思考題1、簡(jiǎn)述生物氧化的概念及過(guò)程。2、試述ATP的主要生成方式。3、胞液中的NADH如何進(jìn)入電