第四章微生物的生理課件

1、第四章 微生物的生理微生物的酶微生物的營養(yǎng)微生物的呼吸1微生物代謝作用的催化劑酶一、酶的組成單成分酶：只含蛋白質(zhì)（酶蛋白）雙成分酶（全酶）全酶酶蛋白活性基團（輔酶或輔基） 有機物金屬離子有機物+金屬離子二、酶的作用酶蛋白:催化生化反應(yīng)加速進行活性基團:傳遞電子、原子或化學(xué)基團金屬離子:傳遞電子、起激活劑作用并決定催化反應(yīng)的性質(zhì)重要的輔酶或輔基鐵卟啉：傳遞電子輔酶A：轉(zhuǎn)酰基反應(yīng)NAD(輔酶I)和NADP(輔酶II)：傳遞氫FMN （黃素單核苷酸）和FAD（黃素嘌呤二核苷酸）：傳遞氫輔酶Q（CoQ)：傳遞氫和電子AMP、ADP、ATP三、酶蛋白結(jié)構(gòu)幻燈片 15 氨基酸肽鏈蛋白質(zhì)一級結(jié)構(gòu)二級結(jié)構(gòu)三級

2、結(jié)構(gòu)四級結(jié)構(gòu) 一級結(jié)構(gòu) 二級結(jié)構(gòu) 三級結(jié)構(gòu) 四級結(jié)構(gòu) 蛋白質(zhì)的分子結(jié)構(gòu)1、氨基酸在蛋白質(zhì)多肽鏈中的排列順序2、主要由肽鍵和二硫鍵維持結(jié)構(gòu)RHCCON一級結(jié)構(gòu)3、是多肽鏈本身的結(jié)構(gòu)1.蛋白質(zhì)的二級結(jié)構(gòu)是指多肽鏈本身折疊或 盤曲所形成的局部空間構(gòu)象2.維持蛋白質(zhì)二級結(jié)構(gòu)主要依靠氫鍵3.主要類型是一螺旋蛋白質(zhì)的分子結(jié)構(gòu)二級結(jié)構(gòu)4、是多肽鏈形成的初級空間結(jié)構(gòu)1. 蛋白質(zhì)在二級結(jié)構(gòu)形式的基礎(chǔ)上進一步盤曲.折疊而形成特定格式的三級結(jié)構(gòu)2. 三級結(jié)構(gòu)主要依靠疏水鍵、氫鍵、鹽鍵維持蛋白質(zhì)的分子結(jié)構(gòu)三級結(jié)構(gòu)由兩個以上具有三級結(jié)構(gòu)的多肽鏈組成的，蛋白質(zhì)的這種結(jié)構(gòu)形式稱為蛋白質(zhì)的四級結(jié)構(gòu)。HbA輔基蛋白質(zhì)的分子結(jié)構(gòu)

3、四級結(jié)構(gòu)四、酶的活性中心 P105在酶蛋白中，與底物相結(jié)合，直接起催化作用的氨基酸微區(qū)。 酶就象一把鎖,酶的底物或底物分子的一部分猶如鑰匙,能專一性地插入酶的活性中心部位而發(fā)生反應(yīng)。問題：除活性中心以外的其它部位對酶的催化作用有否貢獻？酶與底物結(jié)合機理鎖和鑰匙模型剛性 酶與底物結(jié)合機理誘導(dǎo)楔合學(xué)說酶的活性中心結(jié)構(gòu)與底物原本并非恰巧吻合底物分子與酶接觸時，可誘導(dǎo)酶的活性中心結(jié)構(gòu)發(fā)生構(gòu)象改變?nèi)嵝詥栴}沒有酶蛋白的二、三級結(jié)構(gòu)活性中心是否依然存在？五、酶蛋白的構(gòu)型與催化功能的關(guān)系一級結(jié)構(gòu)與催化功能的關(guān)系是多肽鏈本身的結(jié)構(gòu)，是酶的基本化學(xué)結(jié)構(gòu)二、三級結(jié)構(gòu)與催化功能的關(guān)系是維持酶的活性中心所必須具備的空間

4、結(jié)構(gòu)四級結(jié)構(gòu)與催化功能的關(guān)系取決于活性中心是否破壞破壞酶結(jié)構(gòu)的環(huán)境因素物理：加熱、紫外線、超聲波、強烈攪拌、射線、射線、射線化學(xué)：濃酸、濃堿、酚、醛、重金屬六、酶的分類與命名根據(jù)酶在細胞的不同部位胞外酶胞內(nèi)酶根據(jù)作用底物的不同淀粉酶蛋白酶脂肪酶纖維素酶核糖核酸酶六、酶的分類與命名根據(jù)化學(xué)反應(yīng)類型1.氧化還原酶類 AH2+BA+BH22.轉(zhuǎn)移酶類 AR+B A+BR 3.水解酶類 AB+H2O AOH+BH4.裂解酶類 AB A+B5.異構(gòu)酶類 A A6.合成酶類 A+B+ATP AB+ADP+Pi 酶的命名（1）習(xí)慣命名法1.一般采用底物+反應(yīng)類型而命名 如:蛋白水解酶、乳酸脫氫酶、磷酸己糖異

5、構(gòu)酶 2.對水解酶類只要底物名稱即可 如:蔗糖酶、蛋白酶 有時在底物名稱前冠以酶的來源 如:唾液淀粉酶 酶的命名（2）系統(tǒng)命名法一種酶只有一種名稱包括酶的系統(tǒng)命名和4個數(shù)字分類的酶編號乳酸+NAD+丙酮酸+NADH+H+乳酸：NAD氧化還原酶（EC1.1.1.27)酶學(xué)委員會第一亞亞類氫受體為NAD反應(yīng)類型底物名稱第一亞類被氧化的基團為CHOH第一大類,即氧化還原酶類該酶在亞亞類中的順序號七、酶的催化特性催化性專一性絕對專一相對專一立體異構(gòu)專一反應(yīng)條件溫和性易失活（敏感性）高效性八、影響酶活力的因素1、酶促反應(yīng)的動力學(xué)方程式k1E-ESS-ES=k2ES+k3ES中間產(chǎn)物學(xué)說米曼公式 P113

6、當S很高時VVmax Vmax=K3E 米氏常數(shù)(Km)的意義 Km是酶的特性常數(shù)，與酶的種類、性質(zhì)有關(guān)，與酶濃度無關(guān)。 Km反映了酶與底物親和力大小， Km大，酶與底物親和力小， Km小，酶與底物親和力大。當V=Vmax/2時 S= Km ， Km是酶促反應(yīng)速度為最大反應(yīng)速度一半時的底物濃度。Km可應(yīng)用雙倒數(shù)法（Lineweaver-Burk）求得雙倒數(shù)法求Km 1/S1/V1/Vmax-1/Km1/V=(Km/Vmax) 1/S+1/VmaxMond 方程 1942年Mond采用純菌種在培養(yǎng)基溶液中進行微生物生長實驗研究,提出了微生物生長速度和底物濃度之間的關(guān)系。 微生物增長是底物降解的結(jié)

7、果把微生物與廢水中有機物濃度聯(lián)系起來舉例：生物接觸氧化法動力學(xué)參數(shù)Umax、Ks的確定2、酶的濃度和底物濃度對酶促反應(yīng)速度的影響3、溫度對酶促反應(yīng)速度的影響Q10=Q10=1.42.0溫度過低溫度過高與溶解氧的關(guān)系與新陳代謝的關(guān)系最適（T+10）的反應(yīng)速度T的反應(yīng)速度TV4、pH對酶促反應(yīng)速度的影響酶的作用與基質(zhì)的電離狀態(tài)有關(guān)PHV最適5、激活劑對酶促反應(yīng)速度的影響激活劑能使酶活性提高的物質(zhì)必需激活劑缺乏時酶將喪失其催化能力非必需激活劑缺乏時酶仍有催化能力，但效率低6、抑制劑對酶促反應(yīng)速度的影響P119(略）抑制劑減弱、抑制、破壞酶活力的物質(zhì)不可逆抑制抑制劑與酶分子上某些基團以共價鍵方式結(jié)合，

8、導(dǎo)致酶活性下降或喪失，且不可恢復(fù)?？赡嬉种埔种苿┡c酶分子上某些基團以非共價鍵方式結(jié)合，導(dǎo)致酶活性下降或喪失，除去抑制劑，酶可恢復(fù)活性。競爭性抑制非競爭性抑制反競爭性抑制微生物的酶酶的組成及作用酶蛋白的結(jié)構(gòu)酶的活性中心酶蛋白的結(jié)構(gòu)及與催化功能的關(guān)系酶的分類與命名酶的催化特性影響酶活力的因素2微生物的營養(yǎng)營養(yǎng)物 滿足微生物進行生命活動所需要的物質(zhì)。營養(yǎng) 微生物獲取營養(yǎng)物的過程。新陳代謝微生物不斷地從外界攝取營養(yǎng)物，經(jīng)過一系列生化反應(yīng)轉(zhuǎn)變成自身細胞，并把廢物排泄到體外的過程。異化作用：分解物質(zhì)，放出能量同化作用：合成物質(zhì)，吸收能量異化作用與同化作用的關(guān)系 P119一、微生物的化學(xué)組成（一）水分70%

9、90%（二）干物質(zhì)有機物：90%97%無機物：3%10%微生物的化學(xué)組成實驗式細菌：C5H7O2NC:N:P微生物細胞化學(xué)組成含量的變化 主要成分 細菌 酵母菌 霉菌 水分 7585 7080 8590（占細胞鮮重的%） 蛋白質(zhì) 5080 3275 1415 占 細 碳水化合物 1228 2763 740 胞 干 脂肪 520 215 440 重 的 核酸 1020 6 8 1 % 無機鹽 230 3.87 612表42 微生物細胞的化學(xué)組成此組成可因菌種的種類、菌齡、培養(yǎng)基組成、培養(yǎng)條件、分析方法等而有所不同。二、微生物的六大營養(yǎng)要素水碳源能源氮源無機鹽生長因素（生長因子）（一）水微生物最基

10、本的營養(yǎng)元素必不可少的溶劑調(diào)節(jié)細胞溫度（二）碳源碳源占細胞干重的50%以上作用：為菌體自身合成提供碳架為微生物生命活動提供能量類型元素水平 化合物水平 培養(yǎng)基原料水平有機碳CHONX復(fù)雜蛋白質(zhì)、核酸等牛肉膏、蛋白胨、花生餅粉等CHON多數(shù)氨基酸、簡單蛋白質(zhì)等一般氨基酸、明膠等CHO糖、有機酸、醇、脂類等葡萄糖、蔗糖、各種淀粉、糖蜜等CH烴類天然氣、石油及其不同餾份、石蠟油等無機碳COCO2CO2COXNaHCO3NaHCO3、CaCO3、等 微生物的碳源譜微生物工業(yè)發(fā)酵中用做碳源的原料傳統(tǒng)種類： 糖類淀粉（玉米粉、山芋粉、野生植物淀粉等）麩皮各種米糠等代糧發(fā)酵：纖維素、石油、CO2（三）能源無

11、機營養(yǎng)微生物（自養(yǎng)型微生物）光能自養(yǎng)微生物化能自養(yǎng)微生物有機營養(yǎng)微生物（異養(yǎng)微生物）光能異養(yǎng)微生物化能異養(yǎng)微生物無機氮：銨鹽、硝酸鹽、亞硝酸鹽、尿素、 氨、N2有機氮：蛋白質(zhì)及其降解產(chǎn)物、牛肉膏、魚粉、花生 餅粉、黃豆餅粉等遲效氮源：氮主要以蛋白質(zhì)形式存在，必須通過水解后降解成胨、肽、氨基酸等才能被機體利用速效氮源：無機氮源或以蛋白質(zhì)降解產(chǎn)物形式存在的有機氮源功能： 提供合成細胞中含氮物，如蛋白質(zhì)、核酸，以及含氮代謝物等的原料； （四）氮源遲效氮源：氮主要以蛋白質(zhì)形式存在，必須通過水解后降解成胨、肽、氨基酸等才能被機體利用速效氮源：無機氮源或以蛋白質(zhì)降解產(chǎn)物形式存在的有機氮源（四）氮源類型元素

12、水平化合物水平培養(yǎng)基原料水平有機氮NCHOX復(fù)雜蛋白質(zhì)、核酸等牛肉膏、酵母膏、蠶蛹粉等NCHO尿素、氨基酸、簡單蛋白質(zhì)等尿素、蛋白胨、明膠等無機氮NHNH3、銨鹽等(NH4)2SO4等NO硝酸鹽等KNO3等NN2空氣 微生物的氮源譜微生物的分類(根據(jù)對氮源的要求不同)1.固氮：固氮菌、根瘤菌2.利用無機氮：硝化細菌、亞硝化細菌、大腸桿菌3.需要某種氨基酸：乳酸細菌、丙細菌（沒有蛋白酶）4.分解蛋白質(zhì)取得銨鹽或氨基酸： 細菌大量生長時才生成蛋白酶（五）無機鹽大量元素：P、S、K、Mg、Ca、Na、Fe （濃度在10-310-4mol/L）微量元素：Cu、Zn、Mn、Mo、Co （濃度在10-61

13、0-8mol/L） 一般微生物生長所需要的無機鹽有：硫酸鹽、磷酸鹽、氯化物以及含有鈉、鉀、鎂、鐵等金屬元素的化合物。無機鹽的生理功能構(gòu)成細胞結(jié)構(gòu)組分 作為酶組分或活化劑 參與能量傳遞或提供能源維持結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性調(diào)節(jié)滲透壓無機鹽的生理功能：無機鹽大量元素微量元素一般功能特殊功能酶的激活劑（Cu2+、Mn2+、Zn2+等）特殊分子結(jié)構(gòu)成分（Co、Mo等）維持滲透壓生理調(diào)節(jié)物質(zhì)酶的激活劑pH的穩(wěn)定化能自養(yǎng)菌的能源(S、Fe2+、NH4+、NO2-)無氧呼吸時的氫受體(NO3-、SO42-)細胞成分(如P，S，Ca，Mg，F(xiàn)e等)（六）生長因素某些微生物在生長過程中不能自身合成的，但同時又是生長所必需的，

14、須由外界供給的營養(yǎng)物質(zhì)，稱作生長因素。缺乏合成生長因子能力的微生物稱為“營養(yǎng)缺陷型”微生物。三、微生物的營養(yǎng)類型P121光能自養(yǎng)型化能自養(yǎng)型光能異養(yǎng)型化能異養(yǎng)型光能自養(yǎng)型利用光能還原CO2合成菌體細胞能源： 光能主要C源： CO2供H體：H2O+ CO2CH2O+O2 H2S+CO2 CH2O+S+H2O化能自養(yǎng)型利用氧化無機物產(chǎn)生的能量還原CO2合成菌體細胞能源：(無機物)化學(xué)能C源： CO2供H體 ： 無機物 2NH3+2O2 2HNO2+4H+619KJ CO2 +4HCH2O+O2光能異養(yǎng)型以有機物為供H體還原CO2合成菌體細胞能源： 光能主要C源：有機物、CO2供H體：有機物 CH3

15、 CHOH+CO2CH2O+CH3COCH3+H2O CH3化能異養(yǎng)型以有機物分解產(chǎn)生能量合成菌體細胞能源： 化學(xué)能主要C源：有機物供H體： 有機物多數(shù)微生物屬于化能異養(yǎng)型，其生長所需要能量和碳源通常來自同一種有機物。四、微生物的培養(yǎng)基 培養(yǎng)基是根據(jù)各種微生物營養(yǎng)需要，包括水、碳源、氮源、無機鹽及生長因素按一定的比例配制而成的，用以培養(yǎng)微生物的基質(zhì)。配制培養(yǎng)基的原則和順序原則：有的放矢，營養(yǎng)協(xié)調(diào)、條件適宜、經(jīng)濟節(jié)約順序：適量水各營養(yǎng)組分凝固劑調(diào)pH生長因子或指示劑等高壓蒸汽滅菌冷卻放置備用微生物的培養(yǎng)基的分類*按培養(yǎng)基組成物分按培養(yǎng)基形態(tài)分*按實驗?zāi)康姆?按培養(yǎng)基組成物分合成培養(yǎng)基 成分明確、

16、重復(fù)性強、價格貴，配制復(fù)雜，適用于研究。天然培養(yǎng)基 成分不穩(wěn)定，營養(yǎng)豐富、價廉，配制容易，適用于實驗、生產(chǎn)。復(fù)合培養(yǎng)基： 合成培養(yǎng)基+天然培養(yǎng)基按培養(yǎng)基形態(tài)分液體培養(yǎng)基固體培養(yǎng)基半固體培養(yǎng)基*按實驗?zāi)康姆只A(chǔ)培養(yǎng)基：基礎(chǔ)配方加富培養(yǎng)基：用于細菌分離前的富集鑒別培養(yǎng)基：用于區(qū)分鑒別不同的細菌選擇培養(yǎng)基：用于分離菌種四、營養(yǎng)物質(zhì)進入細胞的方式營養(yǎng)運輸系統(tǒng)的多樣性單純擴散促進擴散 主動運輸基團轉(zhuǎn)位 單純擴散特點高濃度低濃度不與膜上分子發(fā)生反應(yīng)不消耗能量擴散速度慢促進擴散特點高濃度低濃度借助載體蛋白不消耗能量擴散速度快單純擴散促進擴散*主動運輸特點 低濃度高濃度載體對運輸物有高度專一性消耗能量物質(zhì)性質(zhì)

17、未改變主動運輸基團轉(zhuǎn)位基團轉(zhuǎn)位特點基團轉(zhuǎn)位是通過單向性的磷酸化作用而實現(xiàn)低濃度高濃度借助多種酶及載體消耗能量物質(zhì)性質(zhì)改變EESSHPrHPrPPSEATP磷酸烯醇丙酮酸丙酮酸鹽細胞膜外側(cè)內(nèi)側(cè)基團轉(zhuǎn)位SSSSSSPPPPPS微生物的營養(yǎng)微生物本體的化學(xué)組成*微生物的六大營養(yǎng)要素*微生物的營養(yǎng)類型微生物的培養(yǎng)基*營養(yǎng)物進入微生物的方式3微生物的呼吸一、呼吸作用的本質(zhì) 氧化還原反應(yīng)，并伴隨著電子的得失與能量的轉(zhuǎn)移。 細胞物質(zhì)能量+代謝產(chǎn)物異養(yǎng)菌ADPATP呼吸合成內(nèi)源呼吸不可降解物底物異養(yǎng)菌新陳代謝中能量的釋放與利用二 、 生物能量的轉(zhuǎn)移中心 ATP（是短期的儲能）能量代謝是新陳代謝中的核心問題中心

18、任務(wù)：把外界環(huán)境中的各種初級能源轉(zhuǎn)換成對 一切生命活動都能使用的能源ATPADP+H3PO4（Pi) ATP有機物最初能源日光通用能源還原態(tài)無機物化能自養(yǎng)菌化能異養(yǎng)菌光能營養(yǎng)菌生物氧化作用：細胞內(nèi)代謝物以氧化作用釋放（產(chǎn)生）能量的化學(xué)反應(yīng)。氧化過程中能產(chǎn)生大量的能量，分段釋放，并以高能鍵形式貯藏在ATP分子內(nèi)，供需時使用。 生物氧化的方式：和氧的直接化合： C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O失去電子： Fe2+ Fe3+ + e -化合物脫氫或氫的傳遞: CH3-CH2-OH CH3-CHONADNADH2合成ATP 的方法：氧化磷酸化 微生物通過電子傳遞體系產(chǎn)生ATP的方式。

19、光能磷酸化 光合細菌利用光合色素逐出電子，通過電子傳遞產(chǎn)生ATP的方式。 底物水平磷酸化 異養(yǎng)厭氧微生物在基質(zhì)氧化過程中產(chǎn)生一種含高自由能的中間體，它將高能磷酸鍵交給ADP，合成ATP的方式。生物氧化的過程一般包括三個環(huán)節(jié)：底物脫氫（或脫電子）作用（該底物稱作電子供體或供氫體）氫（或電子）的傳遞（需中間傳遞體，如NAD、FAD等）最后氫受體接受氫（或電子）（最終電子受體或最終氫受體）底物脫氫的途徑 1、EMP途徑 2、HMP 3、ED 4、TCA生物氧化的功能：產(chǎn)能(ATP)產(chǎn)還原力【H】小分子中間代謝物化能異養(yǎng)微的生物氧化底物脫氫的途徑 三、 微生物的呼吸類型根據(jù)最終電子受體（受氫體）的不同

20、劃分好氧呼吸 厭氧呼吸發(fā)酵（分子內(nèi)無氧呼吸）無氧呼吸（分子外無氧呼吸）1.發(fā)酵定義：有機物氧化過程中脫下的電子和質(zhì)子，經(jīng)輔酶或輔基（主要有NAD/FAD、NADP）傳遞給自身的代謝中間產(chǎn)物，最終產(chǎn)生還原性有機產(chǎn)物的過程。特點：不需氧分子，有機物氧化不徹底，能量釋放不完全。發(fā)酵最終電子受體：氧化過程的中間產(chǎn)物有機物部分氧化無外在電子受體最終產(chǎn)物：醇、醛、酸、甲烷、CO2、能量能量利用率低26%糖酵解(EMP)過程 微生物在厭氧條件下，將葡萄糖分解為丙酮酸，并產(chǎn)生可供機體生長的能量的過程。階段（預(yù)備階段）消耗2molATP，階段發(fā)生2次氧化還原反應(yīng)，每次產(chǎn)生2 molATP，凈產(chǎn)2molATP發(fā)酵

21、的底物不能過分氧化，也不能過分還原可轉(zhuǎn)變?yōu)閰⑴c底物水平磷酸化的中間產(chǎn)物EMP途徑關(guān)鍵步驟P139葡萄糖磷酸化1.6二磷酸果糖(消耗2molATP)1.6二磷酸果糖2分子3-磷酸甘油醛 3-磷酸甘油醛丙酮酸（產(chǎn)生4molATP）最終凈得2molATP2. 呼吸作用有氧呼吸（aerobic respiration）：以分子氧作為最終電子受體無氧呼吸（anaerobic respiration）：以氧化型化合物作為最終電子受體 電子載體不是將電子直接傳遞給底物降解的中間產(chǎn)物，而是交給電子傳遞系統(tǒng)，逐步釋放出能量后再交給最終電子受體。2. 呼吸作用呼吸作用與發(fā)酵作用的根本區(qū)別：概念：是以分子氧作為最終

22、電子(或氫)受體的氧化。過程：是最普遍、最重要的生物氧化方式。途徑：EMP、TCA循環(huán)。特點：在有氧呼吸作用中，底物的氧化作用不與氧的還原作用直接偶聯(lián)，而是底物在氧化過程中釋放的電子先通過電子傳遞鏈（由各種電子傳遞體，如NAD,FAD,輔酶Q和各種細胞色素組成）最后才傳遞到氧。 由此可見， TCA循環(huán)與電子傳遞是有氧呼吸中兩個主要的產(chǎn)能環(huán)節(jié)。(1)有氧呼吸P145外源性呼吸-利用外界供給的有機物為基質(zhì)呼吸。內(nèi)源性呼吸-利用自身儲藏物為基質(zhì)呼吸。(1) 有氧呼吸糖酵解作用有氧無氧葡萄糖丙酮酸發(fā)酵三羧酸循環(huán)各種發(fā)酵產(chǎn)物被徹底氧化生成CO2和水，釋放大量能量。定義：由一系列氧化還原勢不同的氫傳遞體組

23、成的一組鏈狀傳遞順序。在氫或電子的傳遞過程中，通過與氧化磷酸化反應(yīng)發(fā)生偶聯(lián)，就可產(chǎn)生ATP形式的能量。部位：原核生物發(fā)生在細胞膜上，真核生物發(fā)生在線粒體內(nèi)膜上。成員：電子傳遞是從NAD到O2，電子傳遞鏈中的電子傳遞體主要包括FMN 、CoQ、細胞色素b 、c 1、 c、 a 、a和一些鐵硫蛋白。這些電子傳遞體傳遞電子的順序，按照它們的氧化還原電勢大小排列，電子傳遞次序如下：電子傳遞與氧化呼吸鏈MH2 NAD FMN C0Q b (-0.32v) (0.0v)C1C a a3 O2 H2O (+0.26) (+0.28) (+0.82v) 呼吸鏈中NAD+/NADH的E0值最小，而O2/H2O的

24、E0值最大，所以，電子的傳遞方向是：NADH O2 上式表明還原型輔酶的氧化，氧的消耗，水的生成。NADH+H+和FADH2的氧化，都有大量的自由能釋放。證明它們均帶電子對，都具有高的轉(zhuǎn)移勢能，它推動電子從還原型輔酶順坡而下，直至轉(zhuǎn)移到分子氧。 電子傳遞伴隨ADP磷酸化成ATP全過程，故又稱為氧化呼吸鏈。自EMP2NADH2自乙酰CoA2NADH2自TCA6NADH2自TCA2FADH2高能水平低氧化還原勢氧化態(tài)還原態(tài)還原態(tài)氧化態(tài)氧化態(tài)還原態(tài)還原態(tài) 醌氧化態(tài)氧化態(tài)還原態(tài) 脫氫酶NADFADH2 H2ONADH2FAD1/2O2+2H+低能水平高氧化還原勢FPFe-SCyt.bCyt.cCyt.

25、aCyt.a3 氧 化 酶典型的呼吸鏈NAD：含有它的酶能從底物上移出一個質(zhì)子和兩個電子，成為還原態(tài)NDAH+H+。FAD和FMN：黃素蛋白的輔基。鐵硫蛋白（Fe-S）：傳遞電子的氧化還原載體輔基為分子中的含鐵硫的中心部分。存在于呼吸鏈中幾種酶復(fù)合體中，參與膜上的電子傳遞。在固氮、亞硫酸還原、亞硝酸還原、光合作用、分子氫的激活和釋放以及鏈烷的氧化作用中也有作用。在呼吸鏈的“2Fe+2S”中心每次僅能傳遞一個電子。泛醌（輔酶Q）：脂溶性氫載體。廣泛存在于真核生物線粒體內(nèi)膜和革蘭氏陰性細菌的細胞膜上；革蘭氏陽性細菌和某些革蘭氏陰性細菌則含甲基萘醌。在呼吸鏈中醌類的含量比其他組分多1015倍，其作用

26、是收集來自呼吸鏈各種輔酶和輔基所輸出的氫和電子，并將它們傳遞給細胞色素系統(tǒng)。細胞色素系統(tǒng)：位于呼吸鏈后端，功能是傳遞電子。微生物中重要的呼吸鏈組分外源性呼吸與內(nèi)源性呼吸某些厭氧和兼性厭氧微生物在無氧條件下進行無氧呼吸；無氧呼吸的最終電子受體不是氧，而是NO3-、NO2-、SO42-、S2O32-、CO2等無機物，或延胡索酸（fumarate）等有機物。無氧呼吸也需要細胞色素等電子傳遞體，并在能量分級釋放過程中伴隨有磷酸化作用，也能產(chǎn)生較多的能量用于生命活動。由于部分能量隨電子轉(zhuǎn)移傳給最終電子受體，所以生成的能量不如有氧呼吸產(chǎn)生的多。（2）無氧呼吸（2）無氧呼吸 能進行硝酸鹽呼吸的細菌被稱為硝酸還鹽原細菌，主要生活在土壤和水環(huán)境中，如假單胞菌、依氏螺菌、脫氮小球菌等。 硝酸鹽還原細菌被認為是一種兼性厭氧菌，無氧但環(huán)境中存在硝酸鹽時進行