動(dòng)物小肽營(yíng)養(yǎng)

1、動(dòng)物對(duì)飼料中各種氨基酸的利用程度并不完全受單一限制性氨基酸水平的影響，也不完全遵 循“木桶理論”，而且，即使喂給動(dòng)物按理想氨基酸模型配制的混合日糧或低蛋白平衡日糧， 也不能獲得最佳生產(chǎn)性能。因而，有些學(xué)者提出了完整蛋白質(zhì)或其降解產(chǎn)生的小肽也能被動(dòng) 物直接吸收的觀點(diǎn)，這樣小肽營(yíng)養(yǎng)的研究才開始受到重視。隨后的研究表明，蛋白質(zhì)在消化 道的降解產(chǎn)物大部分是小肽（主要是二肽和三肽），它們以完整形式被吸收進(jìn)入循環(huán)系統(tǒng)而被 組織利用。近年來(lái)，編碼小肽吸收轉(zhuǎn)運(yùn)載體活性蛋白的基因已被克隆，小肽的吸收機(jī)制、營(yíng) 養(yǎng)作用、生理活性等方面的研究取得了很大進(jìn)展。1肽在動(dòng)物體內(nèi)的吸收機(jī)制及其特點(diǎn)1.1肽在機(jī)體內(nèi)的吸收機(jī)制1

2、.1.1單胃動(dòng)物體內(nèi)的吸收機(jī)制蛋白質(zhì)飼糧經(jīng)動(dòng)物消化道內(nèi)酶的作用，最終降解為游離氨基酸和小肽，關(guān)于小肽的轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)理， 可能有以下3種形式：具有pH值依賴性的氫離子和鈉離子轉(zhuǎn)運(yùn)體系，不消耗ATP；依 賴氫離子或鈣離子濃度的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程，需要消耗ATP；谷胱甘肽（GSH）轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)。1.1.2反芻動(dòng)物體內(nèi)的吸收機(jī)制Webb（1993）提出反芻動(dòng)物氨基酸和肽的吸收存在腸系膜系統(tǒng)和非腸系膜系統(tǒng)兩種途徑。 空腸、結(jié)腸、回腸、盲腸吸收的小肽進(jìn)入腸系膜系統(tǒng)，而由瘤胃、瓣胃、網(wǎng)胃、皺胃、十二 指腸吸收的小肽則進(jìn)入非腸系膜系統(tǒng)。肽的吸收特點(diǎn)肽的吸收具有速度快、耗能低、不易飽和，且各種肽之間轉(zhuǎn)運(yùn)無(wú)競(jìng)爭(zhēng)性和抑制性的特點(diǎn)1

3、， 而且肽可完整進(jìn)入腸粘膜細(xì)胞。2肽與蛋白質(zhì)及氨基酸吸收機(jī)制的比較和優(yōu)勢(shì)2.1蛋白質(zhì)吸收機(jī)制及缺點(diǎn)2.1.1吸收機(jī)制蛋白質(zhì)在腸腔內(nèi)，由胰蛋白酶和糜蛋白酶作用生成游離氨基酸和寡肽（含26個(gè)氨基酸殘 基）以及小肽，寡肽在肽酶的作用下完全被水解成游離氨基酸。小肽和游離氨基酸被腸粘膜 吸收并轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入血液循環(huán)，即蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)就是氨基酸和小肽營(yíng)養(yǎng)。2.1.2缺點(diǎn)為了達(dá)到最佳生長(zhǎng)率至少需要21.5%的粗蛋白質(zhì)，當(dāng)粗蛋白質(zhì)水平低于21.5%時(shí)，生長(zhǎng)受阻 。肽與氨基酸比較小肽與氨基酸吸收機(jī)制完全不同，它是一個(gè)依賴H+濃度、Ca2+濃度、電導(dǎo)和耗能的獨(dú)立過(guò) 程3，同時(shí)小肽吸收的速度和效率更高：肽中氨基酸殘基吸收速度

4、大于等于游離氨基酸 的吸收速度；肽吸收可避免氨基酸之間的吸收競(jìng)爭(zhēng)；肽吸收耗能低；寡肽與游離氨基 酸吸收是相互獨(dú)立的完全不同的機(jī)制。肽的吸收優(yōu)勢(shì)小肽的吸收具有耗能低、轉(zhuǎn)運(yùn)速度快、載體不易飽和等優(yōu)點(diǎn)；而游離氨基酸吸收慢，載體易 飽和，吸收時(shí)耗能大。有學(xué)者認(rèn)為，肽載體吸收能力可能高于各種氨基酸載體吸收能力的總 和。而對(duì)豬、雞等動(dòng)物的十二指腸小肽混合物灌注實(shí)驗(yàn)表明，小肽混合物的吸收率明顯高于 氨基酸混合物4。小肽中氨基酸殘基被迅速吸收的原因，除了肽吸收機(jī)制本身外，可能是 肽本身對(duì)氨基酸或其殘基的吸收具有促進(jìn)作用。據(jù)Bamba等的報(bào)道，以小肽為底物使腸刷 狀緣膜囊（BBMV）的氨基肽酶活性和氨基酸載體的

5、活性與數(shù)目有所增加Brandsch的研究 結(jié)果也表明，存在于空腸中的酪蛋白水解物（酪啡肽、內(nèi)啡肽）能使L-亮氨酸進(jìn)入腸細(xì)胞的動(dòng) 力學(xué)常數(shù)增大，另外，由于肽載體的存在減少了單個(gè)氨基酸在吸收上的競(jìng)爭(zhēng)，從而降低了氨 基酸之間的拮抗作用，也可能是小肽高吸收的原因。3肽的營(yíng)養(yǎng)功能3.1促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成，提高蛋白質(zhì)的沉積率循環(huán)中的小肽能直接參與組織蛋白質(zhì)的合成。大鼠肌細(xì)胞、牛乳腺表皮細(xì)胞以及羊肌源性衛(wèi) 星細(xì)胞均能有效利用含蛋氨酸的小肽，用于合成蛋白質(zhì)和細(xì)胞增殖。此外，肝臟、腎臟、皮 膚和其它組織也能完整地利用小肽，其中腎臟是消化循環(huán)肽和再捕獲氨基酸的主要場(chǎng)所。當(dāng) 以小肽形式作為氮源時(shí)，整體蛋白質(zhì)沉積高于相

6、應(yīng)的氨基酸日糧或完整蛋白質(zhì)日糧。Funabiki觀察到肽日糧組小鼠體蛋白質(zhì)合成率較相應(yīng)氨基酸日糧組高26%，又觀察到灌注 酪蛋白-小肽時(shí)，雛雞組織蛋白質(zhì)合成率顯著高于相應(yīng)的游離脂肪酸（FAA）混合物組。 Rerat等報(bào)道，向豬十二指腸灌注寡肽后，血漿胰島素的濃度高于灌注游離氨基酸組，而胰 島素的生理功能之一，是參與蛋白質(zhì)合成中肽鏈的延伸，增加蛋白質(zhì)的合成。Stehle等發(fā)現(xiàn)， 當(dāng)以肽的形式腸外供給病人谷氨酸時(shí)，能部分降低負(fù)氨平衡，防止肌肉氨基酸的損失，而游 離氨基酸則無(wú)此效果。有的研究認(rèn)為，肌肉蛋白質(zhì)的合成率與動(dòng)靜脈氨基酸差存在相關(guān)性， 在吸收狀態(tài)下，其差值越大，蛋白質(zhì)的合成率越高。由于小肽吸

7、收迅速、吸收峰高，能快速 提高動(dòng)靜脈的氨基酸差值，從而提高整體蛋白質(zhì)的合成。3.2避免氨基酸間的吸收競(jìng)爭(zhēng)，促進(jìn)對(duì)其吸收Pharagyn和Barley報(bào)道，當(dāng)賴氨酸與精氨酸以游離形式存在時(shí)，兩者相互競(jìng)爭(zhēng)吸收位點(diǎn)， 游離精氨酸有降低肝門靜脈中賴氨酸的傾向；當(dāng)賴氨酸以小肽形式存在時(shí)，前者對(duì)其吸收無(wú) 影響。小肽與游離氨基酸具有相互獨(dú)立的吸收機(jī)制，二者互不干擾。這就有助于減輕由于游 離氨基酸相互競(jìng)爭(zhēng)共同吸收位點(diǎn)而產(chǎn)生的拮抗作用，從而促進(jìn)氨基酸的吸收，加快蛋白質(zhì)的 合成。研究發(fā)現(xiàn)，日糧蛋白質(zhì)完全以小肽的形式供給雞，賴氨酸的吸收速度不再受精氨酸影 響。3.3促進(jìn)礦物質(zhì)元素的吸收利用研究證實(shí)，酪蛋白水解產(chǎn)物中

8、，有一類含有可與Ca2+、Fe2+結(jié)合的磷酸化絲氨酸殘基，能 夠提高它們的溶解性，肉類水解產(chǎn)物中的肽類能使鐵離子的可溶性、吸收率提高5。施用 暉等報(bào)道6，在蛋雞日糧中添加小肽制品后，血漿中的鐵離子、鋅離子含量顯著高于對(duì)照 組，蛋殼強(qiáng)度提高。Zambonino和Infante等報(bào)道，在鱸魚苗日糧中添加小肽后，能極大減 少骨骼的畸形，這可能是由于有些小肽具有與金屬結(jié)合的特性，從而促進(jìn)鈣、銅和鋅的被動(dòng) 轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程及在體內(nèi)的儲(chǔ)存。另外有一些飼養(yǎng)實(shí)驗(yàn)表明，母豬飼喂小肽鐵后，母豬奶和仔豬血 液中有較高的鐵含量，而有機(jī)鐵卻無(wú)能為力。以上這些事實(shí)說(shuō)明，小肽能促進(jìn)礦物質(zhì)元素的 吸收和利用。3.4促進(jìn)瘤胃微生物對(duì)營(yíng)

9、養(yǎng)物質(zhì)的利用蛋白質(zhì)進(jìn)入瘤胃后，大部分迅速分解成肽以后被微生物利用。瘤胃微生物蛋白合成所需的氮， 大約有2/3來(lái)源于肽和氨基酸，肽是瘤胃微生物合成蛋白的重要底物。肽對(duì)瘤胃微生物生 長(zhǎng)的效應(yīng)是加快微生物的繁殖速度，縮短細(xì)胞分裂周期，特別是小肽能刺激發(fā)酵糖和淀粉的 微生物生長(zhǎng)。據(jù)報(bào)道，以可溶性糖作為能源時(shí)，小肽促進(jìn)可溶性糖分解菌的生長(zhǎng)速度比氨基 酸的促進(jìn)作用高7 0%。而用混合瘤胃微生物體外培養(yǎng)的方法研究了肽和氯化銨對(duì)不同結(jié)構(gòu) 碳水化合物發(fā)酵和微生物合成的影響，結(jié)果表明:肽能促進(jìn)非結(jié)構(gòu)性碳水化合物初期產(chǎn)氣量、 結(jié)構(gòu)性碳水化合物后期發(fā)酵產(chǎn)氣量以及總揮發(fā)性脂肪酸（TVFA ）的生成量，并能顯著提高 纖維

10、素和農(nóng)作物秸稈組的48 h微生物合成量，即提高瘤胃微生物對(duì)粗飼料的利用程度。又 發(fā)現(xiàn)奶牛瘤胃液內(nèi)肽不足是限制瘤胃微生物生長(zhǎng)的主要因素。另一些研究者也發(fā)現(xiàn)肽是瘤胃 微生物達(dá)到最大生長(zhǎng)效率的關(guān)鍵因子。3.5改善和提高生產(chǎn)性能Parisini等在生長(zhǎng)豬日糧中添加少量的豬胸腺肽后，顯著地提高了豬日增重、蛋白質(zhì)利用率 和飼料轉(zhuǎn)化率。在斷奶仔豬日糧中添加小肽制品，能極顯著地提高日增重和飼料轉(zhuǎn)化率（分 別為7.85%8.85%、10.06%11.06%）7。施用暉報(bào)道，在雞基礎(chǔ)日糧中添加肽制劑后， 蛋雞的產(chǎn)蛋率、日產(chǎn)蛋量和飼料轉(zhuǎn)化率顯著提高，蛋殼強(qiáng)度有提高的趨勢(shì)。Zambonino和 Infante等觀察到

11、，用0.5%小肽代替部分海鱸魚苗餌料中的蛋白質(zhì)，魚苗的生長(zhǎng)速度和存活 率提高，胰凝乳酶和谷氨酰轉(zhuǎn)肽酶的活性提高，氨肽酶的活性降低，小腸消化功能發(fā)育 提前。在蝦苗中添加小肽，能促進(jìn)采食，增加生長(zhǎng)速度及苗體的長(zhǎng)度。有研究表明，在肉仔 鵪鶴飼糧中添加小肽制品，有明顯的促生長(zhǎng)作用，肉仔鵪鶴的增重和飼料報(bào)酬均有明顯的提 高；對(duì)黑白花奶牛飼喂小肽制品，其吸收的谷胱甘肽在乳腺中降解為甘氨酸（Gly）、半胱氨 酸（Cys），可作為乳蛋白合成的原料，促進(jìn)乳蛋白合成。小肽能夠提高動(dòng)物生產(chǎn)性能，其原因可能與肽鏈的結(jié)構(gòu)及氨基酸殘基序列有關(guān)，某些具有特 殊生理活性的小肽能夠參與機(jī)體生理活動(dòng)和代謝調(diào)節(jié)，也可能是小肽提高動(dòng)

12、物生產(chǎn)性能的原 因。3.6小肽可提高動(dòng)物機(jī)體的免疫能力小肽能夠加強(qiáng)有益菌群的繁殖，提高菌體蛋白的合成，提高抗病力；另外某些活性小肽（如 Exor-phines）能使幼小動(dòng)物的小腸提早成熟，并刺激消化酶的分泌，提高機(jī)體的免疫能力。 有研究表明，小肽能有效刺激和誘導(dǎo)小腸絨毛膜刷狀緣的細(xì)胞膜結(jié)合酶（乳糖酶）的活性上 升，并促進(jìn)動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)性康復(fù)。例如，有研究證實(shí)CPP能提高繁殖機(jī)能和增強(qiáng)機(jī)體免疫力 （Nogai，1996； Mori，1996）。3.7小肽可促進(jìn)“脂質(zhì)代謝”小肽能阻礙脂肪的吸收，并能促進(jìn)“脂質(zhì)代謝”，因此，在保證攝入足夠量的肽的基礎(chǔ)上， 將其它能量組分減至最低，可達(dá)到減肥的目的，而且可

13、以避免其它減肥方法（如限食加運(yùn)動(dòng)） 的負(fù)面效果（如肌肉組織喪失，體質(zhì)下降）。3.8其它功能小肽還能促進(jìn)葡萄糖的轉(zhuǎn)運(yùn)且不增加腸組織的氧消耗。還有一些研究發(fā)現(xiàn)，酪蛋白水解的某 些肽能促進(jìn)大鼠促膽囊收縮素（CCK）的分泌，雞蛋蛋白中提取的某些肽能促進(jìn)細(xì)胞的生 長(zhǎng)和脫氧核糖核酸（DNA）的合成。此外，一些活性小肽還具有一些自身的生理作用，如 免疫活性小肽、神經(jīng)活性小肽、抗氧化活性小肽等。4影響小肽釋放、吸收、利用的因素4.1小肽本身的理化性質(zhì)小肽的吸收與肽鏈長(zhǎng)度及肽的氨基酸組成有一定關(guān)系。由于肽載體不能攝入大于三肽的寡 肽，寡肽的氨基酸吸收略慢于小肽Grimble、Ress試驗(yàn)觀察到二肽、三肽蛋白水解

14、物吸收 快于410肽蛋白水解物，攝入大于三肽的寡肽，腸道內(nèi)胰蛋白酶、肽酶對(duì)其進(jìn)一步水解似 乎是吸收的主要限速因子。Burston等報(bào)道，大鼠腸道對(duì)以谷氨酰胺賴氨酸形式存在的谷氨 酸，吸收速度是以谷氨酰胺蛋氨酸形式存在時(shí)的2倍。這些實(shí)驗(yàn)表明，隨著氨基酸含量的增 加，小肽的吸收速率會(huì)顯著下降。一般認(rèn)為，二肽、三肽能被完整地吸收，而大于三肽的寡 肽（OP）能否被完整吸收尚存在爭(zhēng)議。小肽氨基酸殘基的構(gòu)型也是小肽轉(zhuǎn)運(yùn)的決定因素之一，當(dāng)賴氨酸位于N端與組氨酸構(gòu)成二肽 時(shí)，要比它位于C端時(shí)吸收快；而當(dāng)它在C端與谷氨酸構(gòu)成二肽時(shí)，其吸收速度更為迅速。 具疏水性，側(cè)鏈體積大的氨基酸，如支鏈氨基酸、蛋氨酸（Met

15、）或苯環(huán)氨基酸構(gòu)成的肽， 與載體具有較高的親和力，因而比較容易吸收；而具親水性、帶電荷的小肽與載體親和力較 小，則較難被吸收。4.2日糧蛋白質(zhì)的含量與品質(zhì)飼喂高蛋白質(zhì)含量飼料時(shí)，動(dòng)物腸道刷狀緣絨毛膜肽酶的活性增加，而飼喂低蛋白或去蛋白 飼料時(shí)，肽酶的活性降低，肽的吸收也隨之增加或降低。在消化過(guò)程中，小肽形成的數(shù)量和 比例與日糧蛋白質(zhì)的品質(zhì)有關(guān)，氨基酸平衡的蛋白質(zhì)為產(chǎn)生數(shù)量較多的小肽，而蛋白質(zhì)則產(chǎn) 生大量的游離氨基酸和少量分子量大的肽片段。Savion等對(duì)19種動(dòng)、植物（豆科、谷物） 蛋白進(jìn)行體外消化實(shí)驗(yàn)，在胃蛋白酶、胰蛋白酶的作用下，動(dòng)物性蛋白質(zhì)釋出的肽與游離氨 基酸的比例高，豆科蛋白次之，而

16、谷物蛋白質(zhì)的釋放量最低。有研究也得到類似的結(jié)果：肽 的釋放量由大到小依次為酪蛋白、豆粉、蠶蛹、豆粕、豆餅、菜籽餅。玉米蛋白粉，即飼料 蛋白質(zhì)肽的釋放量與有效賴氨酸呈正相關(guān)。又有研究發(fā)現(xiàn)，奶牛飼喂溶解性好的魚粉或經(jīng)過(guò) 擠噴處理的豆粉時(shí)，其瘤胃肽的吸收率較未經(jīng)過(guò)處理的豆粉低。這可能與反芻動(dòng)物的消化道 內(nèi)環(huán)境和吸收機(jī)制有關(guān)。4.3日糧營(yíng)養(yǎng)水平經(jīng)研究得出，長(zhǎng)期對(duì)大鼠限制采食（5 0%的自由采食量），使腸組織吸收L-蛋氨酸及L- 蛋氨酸-L-蛋氨酸的能力上升8。但在倉(cāng)鼠的研究中卻得出相反的結(jié)論，限制采食后，肽的 吸收水平下降。對(duì)人的研究發(fā)現(xiàn)，限制飲食時(shí)，肽酶活性下降；恢復(fù)飲食時(shí)，肽酶活性逐漸 回升。4.

17、4動(dòng)物生理狀態(tài)研究表明，受生長(zhǎng)激素、0-興奮劑等調(diào)節(jié)因子作用的泌乳和生長(zhǎng)動(dòng)物的氨基酸需要，由肽 和氨基酸來(lái)滿足。目前認(rèn)為這些因子與代謝變化影響蛋白質(zhì)的利用效率，泌乳牛和綿羊在注 射牛生長(zhǎng)激素（BST）后，肌肉和乳房組織對(duì)肽的利用加強(qiáng)（McDowell）0動(dòng)物在不同的生理階 段，其利用寡肽的能力也不同。動(dòng)物的年齡、健康狀況、生長(zhǎng)階段等都會(huì)影響其對(duì)小肽的吸 收利用。4.5加工、貯藏條件加工、貯藏條件是影響蛋白質(zhì)消化過(guò)程中小肽釋放的重要條件。Restani等體外試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)， 蒸制加工后的肉品小肽釋放量少，而冷凍干燥或鮮肉則釋放較多的小肽。Swavsgood等則指 出，經(jīng)過(guò)加熱長(zhǎng)期存放的豆粕，肽的釋放量

18、僅為有效賴氨酸（Lys）含量高的新鮮豆粕的6 3%，其原因可能是發(fā)生了美拉德反應(yīng)而使Lys殘基與其相鄰的氨基酸殘基之間的肽鍵難以 斷裂，從而影響蛋白質(zhì)的消化率。4.6其它因素小肽載體的性質(zhì)，動(dòng)物所處的生理狀態(tài)均對(duì)小肽的吸收有一定影響。對(duì)于反芻動(dòng)物而言，保 護(hù)劑（如乙酸鈉，離子載體等）的添加，有助于提高瘤胃肽的保護(hù)率和氮的總體消化率。而 小肽的吸收是否與動(dòng)物的品種、生理階段有關(guān)，還需進(jìn)一步研究。5肽的開發(fā)現(xiàn)狀5.1 乳蛋白肽乳蛋白肽又稱乳肽，是針對(duì)嬰幼兒牛奶變態(tài)反應(yīng)而開發(fā)的9。因此主要的應(yīng)用領(lǐng)域是嬰幼 兒食品，以及對(duì)平衡營(yíng)養(yǎng)食品、運(yùn)動(dòng)食品和普通食品進(jìn)行改良之用。新產(chǎn)品將酪蛋白的抗原 性降低到10

19、-8以下，當(dāng)分子量在1 000 Da以下時(shí)，產(chǎn)品幾乎全部由氨基酸和低聚肽 （oligopeptide）構(gòu)成，其作為營(yíng)養(yǎng)肽用于抗變態(tài)反應(yīng)的點(diǎn)心和嬰兒食品受到好評(píng)。而酪蛋白 還可以制出具有良好發(fā)泡性、乳化性的多肽。5.2蛋清肽蛋清肽作為蛋白質(zhì)中營(yíng)養(yǎng)效價(jià)最高、氨基酸最為平衡的蛋清，其酶解后可得到蛋清肽。加熱 不會(huì)發(fā)生凝固，因此可添加到液態(tài)食品中。在日本，蛋清肽已市售，平均分子量1100 Da， 其水溶液呈乳狀，廣泛用于營(yíng)養(yǎng)輔助食品和點(diǎn)心。此多肽再經(jīng)高度水解后，可得到平均分子 量約300 Da的藥品級(jí)多肽，其水溶液透明，與蛋殼鈣配合在營(yíng)養(yǎng)上具有協(xié)同效果。5.3 大豆肽大豆肽除具有易消化、吸收的營(yíng)養(yǎng)效果外，還可能具有低變應(yīng)原性，抑制膽固醇、促進(jìn)脂質(zhì) 代謝，促進(jìn)腸道發(fā)酵的功能等10。大豆肽的特性使其利用領(lǐng)域相當(dāng)寬廣，如住院患者經(jīng)常 應(yīng)用的經(jīng)腸營(yíng)養(yǎng)、老人應(yīng)用的易消化吸收食品、對(duì)抗變態(tài)反應(yīng)的食品、運(yùn)動(dòng)食品和有恢復(fù)疲 勞等作用的健康食品。5.4玉米肽以玉米蛋白為原料制成的肽一一“peptinn”。玉米蛋白質(zhì)與其它蛋白質(zhì)的氨基酸組成相比， 富含亮氨酸、異亮氨酸等支鏈氨基酸和丙氨酸。對(duì)運(yùn)動(dòng)后疲勞恢復(fù)、改善肝臟病、防止醉酒 和腸功能障礙有作用。5.5豌豆肽豌豆肽從豌豆蛋白水