第四水分代謝

1、第四水分代謝沒有水就沒有生命 “有收無收在于水”沒有水就沒有生命 “有收無收在于水”沒有水就沒有生命“有收無收在于水” 第一節(jié) 水在植物生活中的重要性 一、植物的含水量及其存在狀態(tài) 植物組織含水量一般為70%90%。 存在狀態(tài)：束縛水和自由水 束縛水（bound water）：被原生質(zhì)組分吸附，不能自由移動的水分。 自由水（free water）：不被原生質(zhì)組分吸附，可自由移動的水分。 自由水/束縛水是衡量植物代謝強弱和抗性的生理指標之一。親水物質(zhì)被吸附的水分子 二、水對植物的生理生態(tài)作用生理作用： 1、水是原生質(zhì)的主要組分 2、水直接參與植物體內(nèi)重要的代謝過程 3、水是物質(zhì)吸收、運輸?shù)牧己媒?/p>

2、質(zhì) 4、水保持植物的固有姿態(tài) 5、細胞的分裂和生長需要足夠的水 生態(tài)作用： 1、調(diào)節(jié)植物體溫 高比熱：穩(wěn)定植物體溫 高汽化熱：降低體溫，避免高溫危害 介電常數(shù)高：有利于離子的溶解 2、水對可見光有良好的通透性 3、水可調(diào)節(jié)對植物的生存環(huán)境 第二節(jié) 植物細胞對水分的吸收 吸脹性吸水（未形成液泡的 細胞） 吸水方式代謝性吸水（直接耗能）滲透性吸水（具液泡細胞） 一、細胞的滲透性吸水（一）自由能、化學勢、水勢的概念 自由能（G）：物質(zhì)能用于做功的潛在能量。 化學勢（）：每摩爾體積某物質(zhì)的自由能。 水的G 1mol水的G w w= w - w w w Vw，m 水勢（water potential）：

3、每偏摩爾體積水的化學勢差。純水的水勢最高，定為0 單位： J /mol Nm/mol N w = = = = Vw，m m3/mol m3/mol m2 水勢的單位是壓強的單位，帕斯卡（Pa）、大氣壓（atm）、巴（bar）。 1bar=105Pa = 0.1MPa = 0.987atm Vw，m ：偏摩爾體積，指在恒溫恒壓、其它組分不變的條件下，加入1摩爾的水所引起的體積增量。 如：純水的摩爾體積是18cm3,將其加入100cm3的乙醇中，最終體積是118.07cm3，水的偏摩爾體積是多少？（18.07cm3） 幾種常見化合物的水勢 溶液 w /Mpa 純水 0 Hoagland營養(yǎng)液 -0

4、.05 海水 -2.50 1molL-1蔗糖 -2.69 1molL-1 KCl -4.50 （二）滲透作用 滲透作用（osmosis）：水分從水勢高的系統(tǒng)通過半透膜向水勢低的系統(tǒng)移動的現(xiàn)象。 純水 糖水 半透膜 植物細胞就是一個滲透系統(tǒng) 成熟細胞的原生質(zhì)層（原生質(zhì)膜、原生質(zhì)和液泡膜）相當于半透膜。 液泡液、原生質(zhì)層和細胞外溶液構(gòu)成了一個滲透系統(tǒng)。質(zhì)壁分離現(xiàn)象可以解決下列問題：1、說明原生質(zhì)層是半透膜2、判斷細胞死活3、測定細胞的滲透勢4、觀察物質(zhì)通過細胞的速率。（三）植物細胞的水勢構(gòu)成 w = + p + m :滲透勢，也稱溶質(zhì)勢（s）由于溶質(zhì)顆粒的存在而引起的水勢降低值。恒為負值。 = -

5、iCRTi:解離系數(shù)，C：溶質(zhì)濃度 R：氣體常數(shù)，T：絕對溫度 p ：壓力勢，由于細胞壁壓力的存在而引起的水勢增加值。 一般情況下，壓力勢為正值； 質(zhì)壁分離時，壓力勢為零； 劇烈蒸騰時，壓力勢為負值。 m ：襯質(zhì)勢，由于細胞膠體物質(zhì)親水性和毛細管對自由水的束縛而引起的水勢降低值。恒為負值。 未形成液泡的細胞有一定的襯質(zhì)勢（如干燥種子的可達-100MPa），已形成液泡的細胞襯質(zhì)勢很大，但絕對值很?。ㄚ呌诹悖?，可忽略不計 故具有液泡的成熟細胞： w = + pwsp 0.9 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 相對體積 1.5 1.0 0.5 0-0.5-1.0-1.5-2.0-2.5

6、 cell水勢、溶質(zhì)勢、壓力勢/MPa （1）初始質(zhì)壁分離時，V=1.0， p= 0， w = s = -2.0MPa （2）充分膨脹時，V=1.5， w = s + p = 0 （3）劇烈蒸騰時，p 0（四）細胞間的水分移動（w ，Map） A-0.8 B-0.6 C-0.4（1）將細胞放入高水勢溶液中：（2） 將細胞放入低水勢溶液中：（3）將細胞放入等水勢溶液中: 將一個細胞放入滲透勢為-0.2MPa的溶液中，達到動態(tài)平衡后，細胞的滲透勢為-0.6MPa，細胞的壓力勢等于多少？：例如：有一為水分充分飽和的細胞，將其放入比細胞液濃度低100倍的溶液中，則其細胞體積（ ）A、變大 B、變小 C

7、、不變 假設一個細胞的滲透勢為-0.8Mpa ,將其放入滲透勢為-0.3Mpa溶液中，請計算細胞的壓力勢為何值時才分別發(fā)生下列三種情況？1、細胞體積變大 (W 0.5 ，0.8)3、細胞體積不變 (W =0.5)二、細胞的吸脹吸水 吸脹作用：指親水膠體吸水膨脹的現(xiàn)象。 不同物質(zhì)分子吸脹力大小是：蛋白質(zhì) 淀粉 纖維素 干燥種子、根尖、莖尖分生細胞、果實和種子形成過程中靠吸脹吸水。 細胞吸水飽和時m=0三、細胞的代謝性吸水 代謝性吸水：利用細胞呼吸釋放的能量使水分透過質(zhì)膜進入細胞的過程。 四、水分進入細胞的途徑 1、單個水分子通過膜脂雙分子層的間隙進入細胞 2、水集流通過質(zhì)膜上水孔蛋白組成的水通道

8、進入細胞 水孔蛋白：是一類具有選擇性地、高效轉(zhuǎn)運水分的膜通道蛋白。 水分子水通道類脂水分跨膜移動途徑示意圖 水孔蛋白的活化依靠磷酸化和脫磷酸化作用調(diào)節(jié)。如依賴Ca2+的蛋白激酶可使其絲氨酸殘基磷酸化，水孔蛋白的水通道加寬， 水集流通過量增加。如除去此磷酸基團，則水通道變窄，水集流通過量減少。 水孔蛋白廣泛分布于植物各個組織。 功能：依存在的部位不同而有所不同。 維管束薄壁細胞中：可能參與水分長距離的運輸，參與調(diào)節(jié)整個細胞的滲透勢。 根尖的分生區(qū)和伸長區(qū)中：有利于細胞生長和分化， 分布于雄蕊、花藥：可能與生殖有關(guān) 第三節(jié) 植物根系對水分的吸收 一、根系吸水的部位 吸水的主要器官是根系，根吸水的主

9、要部位是根尖，根尖吸水最活躍的部位是根毛區(qū)。 二、根系吸水方式及其動力 1、被動吸水 以蒸騰拉力為吸水動力 蒸騰拉力：由于蒸騰作用產(chǎn)生的一系列水勢梯度使導管中水分上升的力量。 被動吸水是植物吸水的主要方式。 2、主動吸水以根壓為吸水動力 根壓：由于植物根系的生理活動而使液流從根部沿導管上升的壓力。 傷流和吐水是由根壓引起的。根壓產(chǎn)生的機理 根吸水過程： 植物組織可分為： 質(zhì)外體：包括壁、細胞間隙、及中柱內(nèi)的木質(zhì)部導管，不包括細胞質(zhì)。對水分運輸?shù)淖枇π　?共質(zhì)體：所有細胞的原生質(zhì)體通過胞間連絲聯(lián)系形成一連續(xù)的體系，對水分運輸?shù)淖枇^大。 水分移動：質(zhì)外體空間內(nèi)皮層細胞原生質(zhì)層(共質(zhì)體) 質(zhì)外體空

10、間(導管)。根壓形成假說： 滲透論：根系主動吸收的無機離子進入共質(zhì)體達中柱內(nèi)的活細胞。這樣導管周圍的活細胞在代謝過程中不斷向?qū)Ч芊置谟袡C離子和有機物，使 其水勢下降，而附近細胞的水勢較高。因而水分就不斷通過滲透作用進入導管，依次向地上部分運輸。這樣就產(chǎn)生一種靜水壓力，即根壓。代謝論：認為呼吸作用所產(chǎn)生的能量參與根系的吸水過程。當外界溫度降低時、氧分壓下降、呼吸作用抑制劑存在時根壓、傷流或吐水會降低或停頓。 三、影響根系吸水的因素 1、土壤中的可用水分 土壤中可利用的水分 土壤水分 重力水：在重力作用下可通過顆粒間空隙下降源流失的水分。有害。 毛細管水：保持在土壤顆粒間毛細管內(nèi)的水分?？捎?。植物

11、吸水的大部分來自它。 束縛水：土壤顆粒、膠體所吸附的水合層中的水分。一般不能被吸收利用。 土壤含水量： 最大持水量：土 壤中所有孔隙完全被水所占據(jù)時的土壤含水量，即飽合含水量。 田間持水量：排除重力水而保留毛細管水時土壤含水 量 永久萎蔫系數(shù)（PWC）：植物剛發(fā)生永久萎蔫時土壤中存留的含水量 土壤中可利用水=毛細管水永久萎蔫系數(shù)。 與土壤顆粒粗細、土壤膠體數(shù)量，作物種類等有關(guān)。2、土壤通氣狀況 土壤通氣不良:A、缺O(jiān)2，呼吸減弱，影響根壓；B、長時間無氧呼吸，根系中毒；C、土壤還原性物質(zhì)過多，不利于根系生長與吸收。低溫和高溫均抑制根系吸水。 4、土壤溶液濃度施肥過多產(chǎn)生“燒苗”現(xiàn)象。3、土壤溫

12、度第四節(jié) 蒸騰作用 一、蒸騰作用的生理意義 失水方式：液態(tài)散失 吐水 氣態(tài)散失 蒸騰作用 蒸騰作用（transpiration）：指植物體內(nèi)的水分以氣態(tài)方式從植物的表面向外界散失的過程。 蒸騰作用的生理意義： 1、有利于水分的吸收和運輸 蒸騰拉力是高大樹木吸水的主要動力 2、有利于礦物質(zhì)和有機物的吸收和運輸 3、維持植物體溫的恒定二、蒸騰作用的部位及指標 （一）部位 1、植物幼小時，地面以上的全部表面、皮孔蒸騰 高大木本植物，約占全部蒸騰的0.1% 3、葉片蒸騰（1）角質(zhì)蒸騰 約占全部蒸騰的5%10%（2）氣孔蒸騰 主要方式 （二）指標蒸騰速率（transpiration rate）：植物在一

13、定時間內(nèi)單位葉面蒸騰的水量。g/dm2h。 蒸騰比率或蒸騰效率：植物每消耗水所生產(chǎn)的干物質(zhì)的克數(shù)。農(nóng)作物為10g/。 蒸騰系數(shù)或需水量：植物制造1g干物質(zhì)所消耗的水量（g）。農(nóng)作物為100500 三、氣孔蒸騰（一）氣孔的大小、數(shù)目及分布 （二）經(jīng)過氣孔的蒸騰速率 氣孔面積一般不超過葉面積的1%，但通過氣孔的蒸騰量卻達到葉片同樣面積的蒸發(fā)量的50%以上。 經(jīng)過小孔的擴散速率與孔的周長成正比,不與面積成正比。此規(guī)率叫小孔擴散率。 （三）氣孔運動 引起氣孔運動的主要原因是：保衛(wèi)細胞的吸水膨脹或失水收縮 保衛(wèi)細胞特點：細胞體積小，并有特殊結(jié)構(gòu)。外壁薄內(nèi)壁厚，這有利于膨壓迅速地改變。吸水時較薄的外壁易用

14、于伸展，細胞向外彎曲，氣孔張開。 細胞壁中徑向排列有輻射狀微纖束與內(nèi)壁相連，便于對內(nèi)壁施加影響。細胞質(zhì)中有一整套細胞器，且數(shù)目較多.葉綠體具明顯的基粒結(jié)構(gòu)，常有淀粉積累。淀粉是白天減少而夜晚增多。表皮細胞無葉綠體（四）氣孔運動的機理 實質(zhì)：滲透調(diào)節(jié)保衛(wèi)細胞（1）淀粉糖變學說 pH 7 淀粉 + n Pi 淀粉磷酸化E nG-1-P pH 5 白天CO2下降，pH上升到7.0，淀粉磷酸化酶催化正向反應，淀粉水解成糖，引起保衛(wèi)細胞滲透勢下降，水勢降低，保衛(wèi)細胞吸水而膨脹，因而氣孔張開。 黑暗中保衛(wèi)細胞光合作用停止，呼吸仍進行，CO2積累，pH上升到5.0，淀粉磷酸化酶催化逆向反應，糖轉(zhuǎn)化成淀粉，引

15、起保衛(wèi)細胞滲透勢升高，水勢升高，保衛(wèi)細胞失水而膨壓喪失，因而氣孔關(guān)閉。 此學說符合觀察到的淀粉白天消失晚上出現(xiàn)的現(xiàn)象。但有些植物保衛(wèi)細胞內(nèi)并沒有淀粉的積累，也并沒有檢測到糖的累積。（2）K+積累學說 光下 光合磷酸化產(chǎn)生ATP 活化H+-ATPE 分解ATP 分泌H+到細胞壁的同時，把外面的K+吸進保衛(wèi)細胞， Cl也伴隨進入，與蘋果酸根共同平衡K+的電性 w下降 吸水膨脹 氣孔打開（3）蘋果酸代謝學說 光下 保衛(wèi)細胞光合作用 CO2降低 pH 升高 PEPC活性增強 （ HCO3- + PEP OAA 蘋果酸） w降低 細胞吸水膨脹 氣孔打開 光照 保衛(wèi)細胞進行 呼吸作用 光合作用 CO2降低

16、 光合磷酸化 氧化磷酸化 淀粉 pH升高 水解 EMP ATP PEP + HCO3- PEPC 蘋果酸 光活化H+-ATPE 糖、蘋果酸、K+、Cl- 保衛(wèi)細胞水勢下降 排出 H+ 向周圍細胞吸水，膨壓升高 氣孔張開 氣孔運動機理 影響氣孔運動的因素 影響光合作用、葉子水分狀況的因素等均可影響氣孔運動。 內(nèi)生晝夜節(jié)律：隨一天的晝夜交替而開閉。 光照：光誘導氣孔開放(一些植物除外)，不同波長的光對氣孔運動有著不同的影響，藍光和紅光最有效(與光合作用相似)。 光促進光合作用，促進蘋果酸的形成，促進K+和Cl-吸收等 CO2：葉片內(nèi)部低的CO2分壓可使氣孔張開，高的CO2則使氣孔關(guān)閉。溫度和光照很

17、可能是通過影響葉內(nèi)CO2濃度而間接影響氣孔開關(guān)的。溫度：在一定溫度范圍內(nèi)氣孔開度一般隨溫度的升高而增大。在25以上時氣孔開度最大，30-35時開度會減小。低溫下開度減小或關(guān)閉。 葉片含水量：白天劇烈蒸騰時失水過多，氣孔關(guān)閉。雨天葉片含水過多，表面細胞體積膨大，擠壓保衛(wèi)細胞，使氣孔關(guān)閉。葉片水勢降低時氣孔開度減小或關(guān)閉。 風：大風可能加快蒸騰作用，使保衛(wèi)細胞失水過多而促進氣孔關(guān)閉。微風有利于氣孔開放和蒸騰 植物激素：細胞分裂素促進氣孔開放，而ABA促進氣孔關(guān)閉。干旱時根產(chǎn)生的ABA向上運輸?shù)降厣喜?，促進保衛(wèi)細胞膜上K+外流通道開啟，向外運送的K+量增加，使保衛(wèi)細胞水勢增大而失水，從而促進氣孔關(guān)閉

18、四、影響蒸騰作用的因素 擴散力 蒸騰速率 = 擴散阻力 氣孔下腔蒸氣壓-大氣蒸氣壓 = 氣孔阻力 + 擴散層阻力擴散層氣孔阻力大氣蒸汽壓氣孔下腔蒸汽壓（一）內(nèi)部因素 1、氣孔和氣孔下腔 氣孔頻度（氣孔數(shù)/cm2）和氣孔大小直接影響內(nèi)部阻力，氣孔下腔體積影響內(nèi)部蒸氣壓。 2、葉片內(nèi)部面積 指內(nèi)部細胞間隙的面積。內(nèi)部面積大，有利于蒸騰。（二）環(huán)境因素 1、光照 最主要的外界條件 光照提高葉溫，葉內(nèi)外蒸氣壓差增大，有利蒸騰；光使氣孔開放，氣孔阻力減小。 2、空氣相對濕度 大，蒸騰慢 3、溫度 高，有利蒸騰 4、風 微風促進，強風抑制 第五節(jié) 植物體內(nèi)的水分運輸 一、水分運輸?shù)耐緩?土壤水 根毛 根皮層 根中柱鞘 根