第四水分代謝

1、第四水分代謝沒(méi)有水就沒(méi)有生命 “有收無(wú)收在于水”沒(méi)有水就沒(méi)有生命 “有收無(wú)收在于水”沒(méi)有水就沒(méi)有生命“有收無(wú)收在于水” 第一節(jié) 水在植物生活中的重要性 一、植物的含水量及其存在狀態(tài) 植物組織含水量一般為70%90%。 存在狀態(tài)：束縛水和自由水 束縛水（bound water）：被原生質(zhì)組分吸附，不能自由移動(dòng)的水分。 自由水（free water）：不被原生質(zhì)組分吸附，可自由移動(dòng)的水分。 自由水/束縛水是衡量植物代謝強(qiáng)弱和抗性的生理指標(biāo)之一。親水物質(zhì)被吸附的水分子 二、水對(duì)植物的生理生態(tài)作用生理作用： 1、水是原生質(zhì)的主要組分 2、水直接參與植物體內(nèi)重要的代謝過(guò)程 3、水是物質(zhì)吸收、運(yùn)輸?shù)牧己媒?/p>

2、質(zhì) 4、水保持植物的固有姿態(tài) 5、細(xì)胞的分裂和生長(zhǎng)需要足夠的水 生態(tài)作用： 1、調(diào)節(jié)植物體溫 高比熱：穩(wěn)定植物體溫 高汽化熱：降低體溫，避免高溫危害 介電常數(shù)高：有利于離子的溶解 2、水對(duì)可見(jiàn)光有良好的通透性 3、水可調(diào)節(jié)對(duì)植物的生存環(huán)境 第二節(jié) 植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收 吸脹性吸水（未形成液泡的 細(xì)胞） 吸水方式代謝性吸水（直接耗能）滲透性吸水（具液泡細(xì)胞） 一、細(xì)胞的滲透性吸水（一）自由能、化學(xué)勢(shì)、水勢(shì)的概念 自由能（G）：物質(zhì)能用于做功的潛在能量。 化學(xué)勢(shì)（）：每摩爾體積某物質(zhì)的自由能。 水的G 1mol水的G w w= w - w w w Vw，m 水勢(shì)（water potential）：

3、每偏摩爾體積水的化學(xué)勢(shì)差。純水的水勢(shì)最高，定為0 單位： J /mol Nm/mol N w = = = = Vw，m m3/mol m3/mol m2 水勢(shì)的單位是壓強(qiáng)的單位，帕斯卡（Pa）、大氣壓（atm）、巴（bar）。 1bar=105Pa = 0.1MPa = 0.987atm Vw，m ：偏摩爾體積，指在恒溫恒壓、其它組分不變的條件下，加入1摩爾的水所引起的體積增量。 如：純水的摩爾體積是18cm3,將其加入100cm3的乙醇中，最終體積是118.07cm3，水的偏摩爾體積是多少？（18.07cm3） 幾種常見(jiàn)化合物的水勢(shì) 溶液 w /Mpa 純水 0 Hoagland營(yíng)養(yǎng)液 -0

4、.05 海水 -2.50 1molL-1蔗糖 -2.69 1molL-1 KCl -4.50 （二）滲透作用 滲透作用（osmosis）：水分從水勢(shì)高的系統(tǒng)通過(guò)半透膜向水勢(shì)低的系統(tǒng)移動(dòng)的現(xiàn)象。 純水 糖水 半透膜 植物細(xì)胞就是一個(gè)滲透系統(tǒng) 成熟細(xì)胞的原生質(zhì)層（原生質(zhì)膜、原生質(zhì)和液泡膜）相當(dāng)于半透膜。 液泡液、原生質(zhì)層和細(xì)胞外溶液構(gòu)成了一個(gè)滲透系統(tǒng)。質(zhì)壁分離現(xiàn)象可以解決下列問(wèn)題：1、說(shuō)明原生質(zhì)層是半透膜2、判斷細(xì)胞死活3、測(cè)定細(xì)胞的滲透勢(shì)4、觀察物質(zhì)通過(guò)細(xì)胞的速率。（三）植物細(xì)胞的水勢(shì)構(gòu)成 w = + p + m :滲透勢(shì)，也稱溶質(zhì)勢(shì)（s）由于溶質(zhì)顆粒的存在而引起的水勢(shì)降低值。恒為負(fù)值。 = -

5、iCRTi:解離系數(shù)，C：溶質(zhì)濃度 R：氣體常數(shù)，T：絕對(duì)溫度 p ：壓力勢(shì)，由于細(xì)胞壁壓力的存在而引起的水勢(shì)增加值。 一般情況下，壓力勢(shì)為正值； 質(zhì)壁分離時(shí)，壓力勢(shì)為零； 劇烈蒸騰時(shí)，壓力勢(shì)為負(fù)值。 m ：襯質(zhì)勢(shì)，由于細(xì)胞膠體物質(zhì)親水性和毛細(xì)管對(duì)自由水的束縛而引起的水勢(shì)降低值。恒為負(fù)值。 未形成液泡的細(xì)胞有一定的襯質(zhì)勢(shì)（如干燥種子的可達(dá)-100MPa），已形成液泡的細(xì)胞襯質(zhì)勢(shì)很大，但絕對(duì)值很小（趨于零），可忽略不計(jì) 故具有液泡的成熟細(xì)胞： w = + pwsp 0.9 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 相對(duì)體積 1.5 1.0 0.5 0-0.5-1.0-1.5-2.0-2.5

6、 cell水勢(shì)、溶質(zhì)勢(shì)、壓力勢(shì)/MPa （1）初始質(zhì)壁分離時(shí)，V=1.0， p= 0， w = s = -2.0MPa （2）充分膨脹時(shí)，V=1.5， w = s + p = 0 （3）劇烈蒸騰時(shí)，p 0（四）細(xì)胞間的水分移動(dòng)（w ，Map） A-0.8 B-0.6 C-0.4（1）將細(xì)胞放入高水勢(shì)溶液中：（2） 將細(xì)胞放入低水勢(shì)溶液中：（3）將細(xì)胞放入等水勢(shì)溶液中: 將一個(gè)細(xì)胞放入滲透勢(shì)為-0.2MPa的溶液中，達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡后，細(xì)胞的滲透勢(shì)為-0.6MPa，細(xì)胞的壓力勢(shì)等于多少？：例如：有一為水分充分飽和的細(xì)胞，將其放入比細(xì)胞液濃度低100倍的溶液中，則其細(xì)胞體積（ ）A、變大 B、變小 C

7、、不變 假設(shè)一個(gè)細(xì)胞的滲透勢(shì)為-0.8Mpa ,將其放入滲透勢(shì)為-0.3Mpa溶液中，請(qǐng)計(jì)算細(xì)胞的壓力勢(shì)為何值時(shí)才分別發(fā)生下列三種情況？1、細(xì)胞體積變大 (W 0.5 ，0.8)3、細(xì)胞體積不變 (W =0.5)二、細(xì)胞的吸脹吸水 吸脹作用：指親水膠體吸水膨脹的現(xiàn)象。 不同物質(zhì)分子吸脹力大小是：蛋白質(zhì) 淀粉 纖維素 干燥種子、根尖、莖尖分生細(xì)胞、果實(shí)和種子形成過(guò)程中靠吸脹吸水。 細(xì)胞吸水飽和時(shí)m=0三、細(xì)胞的代謝性吸水 代謝性吸水：利用細(xì)胞呼吸釋放的能量使水分透過(guò)質(zhì)膜進(jìn)入細(xì)胞的過(guò)程。 四、水分進(jìn)入細(xì)胞的途徑 1、單個(gè)水分子通過(guò)膜脂雙分子層的間隙進(jìn)入細(xì)胞 2、水集流通過(guò)質(zhì)膜上水孔蛋白組成的水通道

8、進(jìn)入細(xì)胞 水孔蛋白：是一類具有選擇性地、高效轉(zhuǎn)運(yùn)水分的膜通道蛋白。 水分子水通道類脂水分跨膜移動(dòng)途徑示意圖 水孔蛋白的活化依靠磷酸化和脫磷酸化作用調(diào)節(jié)。如依賴Ca2+的蛋白激酶可使其絲氨酸殘基磷酸化，水孔蛋白的水通道加寬， 水集流通過(guò)量增加。如除去此磷酸基團(tuán)，則水通道變窄，水集流通過(guò)量減少。 水孔蛋白廣泛分布于植物各個(gè)組織。 功能：依存在的部位不同而有所不同。 維管束薄壁細(xì)胞中：可能參與水分長(zhǎng)距離的運(yùn)輸，參與調(diào)節(jié)整個(gè)細(xì)胞的滲透勢(shì)。 根尖的分生區(qū)和伸長(zhǎng)區(qū)中：有利于細(xì)胞生長(zhǎng)和分化， 分布于雄蕊、花藥：可能與生殖有關(guān) 第三節(jié) 植物根系對(duì)水分的吸收 一、根系吸水的部位 吸水的主要器官是根系，根吸水的主

9、要部位是根尖，根尖吸水最活躍的部位是根毛區(qū)。 二、根系吸水方式及其動(dòng)力 1、被動(dòng)吸水 以蒸騰拉力為吸水動(dòng)力 蒸騰拉力：由于蒸騰作用產(chǎn)生的一系列水勢(shì)梯度使導(dǎo)管中水分上升的力量。 被動(dòng)吸水是植物吸水的主要方式。 2、主動(dòng)吸水以根壓為吸水動(dòng)力 根壓：由于植物根系的生理活動(dòng)而使液流從根部沿導(dǎo)管上升的壓力。 傷流和吐水是由根壓引起的。根壓產(chǎn)生的機(jī)理 根吸水過(guò)程： 植物組織可分為： 質(zhì)外體：包括壁、細(xì)胞間隙、及中柱內(nèi)的木質(zhì)部導(dǎo)管，不包括細(xì)胞質(zhì)。對(duì)水分運(yùn)輸?shù)淖枇π　?共質(zhì)體：所有細(xì)胞的原生質(zhì)體通過(guò)胞間連絲聯(lián)系形成一連續(xù)的體系，對(duì)水分運(yùn)輸?shù)淖枇^大。 水分移動(dòng)：質(zhì)外體空間內(nèi)皮層細(xì)胞原生質(zhì)層(共質(zhì)體) 質(zhì)外體空

10、間(導(dǎo)管)。根壓形成假說(shuō)： 滲透論：根系主動(dòng)吸收的無(wú)機(jī)離子進(jìn)入共質(zhì)體達(dá)中柱內(nèi)的活細(xì)胞。這樣導(dǎo)管周?chē)幕罴?xì)胞在代謝過(guò)程中不斷向?qū)Ч芊置谟袡C(jī)離子和有機(jī)物，使 其水勢(shì)下降，而附近細(xì)胞的水勢(shì)較高。因而水分就不斷通過(guò)滲透作用進(jìn)入導(dǎo)管，依次向地上部分運(yùn)輸。這樣就產(chǎn)生一種靜水壓力，即根壓。代謝論：認(rèn)為呼吸作用所產(chǎn)生的能量參與根系的吸水過(guò)程。當(dāng)外界溫度降低時(shí)、氧分壓下降、呼吸作用抑制劑存在時(shí)根壓、傷流或吐水會(huì)降低或停頓。 三、影響根系吸水的因素 1、土壤中的可用水分 土壤中可利用的水分 土壤水分 重力水：在重力作用下可通過(guò)顆粒間空隙下降源流失的水分。有害。 毛細(xì)管水：保持在土壤顆粒間毛細(xì)管內(nèi)的水分?？捎谩Ｖ参?/p>

11、吸水的大部分來(lái)自它。 束縛水：土壤顆粒、膠體所吸附的水合層中的水分。一般不能被吸收利用。 土壤含水量： 最大持水量：土 壤中所有孔隙完全被水所占據(jù)時(shí)的土壤含水量，即飽合含水量。 田間持水量：排除重力水而保留毛細(xì)管水時(shí)土壤含水 量 永久萎蔫系數(shù)（PWC）：植物剛發(fā)生永久萎蔫時(shí)土壤中存留的含水量 土壤中可利用水=毛細(xì)管水永久萎蔫系數(shù)。 與土壤顆粒粗細(xì)、土壤膠體數(shù)量，作物種類等有關(guān)。2、土壤通氣狀況 土壤通氣不良:A、缺O(jiān)2，呼吸減弱，影響根壓；B、長(zhǎng)時(shí)間無(wú)氧呼吸，根系中毒；C、土壤還原性物質(zhì)過(guò)多，不利于根系生長(zhǎng)與吸收。低溫和高溫均抑制根系吸水。 4、土壤溶液濃度施肥過(guò)多產(chǎn)生“燒苗”現(xiàn)象。3、土壤溫

12、度第四節(jié) 蒸騰作用 一、蒸騰作用的生理意義 失水方式：液態(tài)散失 吐水 氣態(tài)散失 蒸騰作用 蒸騰作用（transpiration）：指植物體內(nèi)的水分以氣態(tài)方式從植物的表面向外界散失的過(guò)程。 蒸騰作用的生理意義： 1、有利于水分的吸收和運(yùn)輸 蒸騰拉力是高大樹(shù)木吸水的主要?jiǎng)恿?2、有利于礦物質(zhì)和有機(jī)物的吸收和運(yùn)輸 3、維持植物體溫的恒定二、蒸騰作用的部位及指標(biāo) （一）部位 1、植物幼小時(shí)，地面以上的全部表面、皮孔蒸騰 高大木本植物，約占全部蒸騰的0.1% 3、葉片蒸騰（1）角質(zhì)蒸騰 約占全部蒸騰的5%10%（2）氣孔蒸騰 主要方式 （二）指標(biāo)蒸騰速率（transpiration rate）：植物在一

13、定時(shí)間內(nèi)單位葉面蒸騰的水量。g/dm2h。 蒸騰比率或蒸騰效率：植物每消耗水所生產(chǎn)的干物質(zhì)的克數(shù)。農(nóng)作物為10g/。 蒸騰系數(shù)或需水量：植物制造1g干物質(zhì)所消耗的水量（g）。農(nóng)作物為100500 三、氣孔蒸騰（一）氣孔的大小、數(shù)目及分布 （二）經(jīng)過(guò)氣孔的蒸騰速率 氣孔面積一般不超過(guò)葉面積的1%，但通過(guò)氣孔的蒸騰量卻達(dá)到葉片同樣面積的蒸發(fā)量的50%以上。 經(jīng)過(guò)小孔的擴(kuò)散速率與孔的周長(zhǎng)成正比,不與面積成正比。此規(guī)率叫小孔擴(kuò)散率。 （三）氣孔運(yùn)動(dòng) 引起氣孔運(yùn)動(dòng)的主要原因是：保衛(wèi)細(xì)胞的吸水膨脹或失水收縮 保衛(wèi)細(xì)胞特點(diǎn)：細(xì)胞體積小，并有特殊結(jié)構(gòu)。外壁薄內(nèi)壁厚，這有利于膨壓迅速地改變。吸水時(shí)較薄的外壁易用

14、于伸展，細(xì)胞向外彎曲，氣孔張開(kāi)。 細(xì)胞壁中徑向排列有輻射狀微纖束與內(nèi)壁相連，便于對(duì)內(nèi)壁施加影響。細(xì)胞質(zhì)中有一整套細(xì)胞器，且數(shù)目較多.葉綠體具明顯的基粒結(jié)構(gòu)，常有淀粉積累。淀粉是白天減少而夜晚增多。表皮細(xì)胞無(wú)葉綠體（四）氣孔運(yùn)動(dòng)的機(jī)理 實(shí)質(zhì)：滲透調(diào)節(jié)保衛(wèi)細(xì)胞（1）淀粉糖變學(xué)說(shuō) pH 7 淀粉 + n Pi 淀粉磷酸化E nG-1-P pH 5 白天CO2下降，pH上升到7.0，淀粉磷酸化酶催化正向反應(yīng)，淀粉水解成糖，引起保衛(wèi)細(xì)胞滲透勢(shì)下降，水勢(shì)降低，保衛(wèi)細(xì)胞吸水而膨脹，因而氣孔張開(kāi)。 黑暗中保衛(wèi)細(xì)胞光合作用停止，呼吸仍進(jìn)行，CO2積累，pH上升到5.0，淀粉磷酸化酶催化逆向反應(yīng)，糖轉(zhuǎn)化成淀粉，引

15、起保衛(wèi)細(xì)胞滲透勢(shì)升高，水勢(shì)升高，保衛(wèi)細(xì)胞失水而膨壓?jiǎn)适?，因而氣孔關(guān)閉。 此學(xué)說(shuō)符合觀察到的淀粉白天消失晚上出現(xiàn)的現(xiàn)象。但有些植物保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)并沒(méi)有淀粉的積累，也并沒(méi)有檢測(cè)到糖的累積。（2）K+積累學(xué)說(shuō) 光下 光合磷酸化產(chǎn)生ATP 活化H+-ATPE 分解ATP 分泌H+到細(xì)胞壁的同時(shí)，把外面的K+吸進(jìn)保衛(wèi)細(xì)胞， Cl也伴隨進(jìn)入，與蘋(píng)果酸根共同平衡K+的電性 w下降 吸水膨脹 氣孔打開(kāi)（3）蘋(píng)果酸代謝學(xué)說(shuō) 光下 保衛(wèi)細(xì)胞光合作用 CO2降低 pH 升高 PEPC活性增強(qiáng) （ HCO3- + PEP OAA 蘋(píng)果酸） w降低 細(xì)胞吸水膨脹 氣孔打開(kāi) 光照 保衛(wèi)細(xì)胞進(jìn)行 呼吸作用 光合作用 CO2降低

16、 光合磷酸化 氧化磷酸化 淀粉 pH升高 水解 EMP ATP PEP + HCO3- PEPC 蘋(píng)果酸 光活化H+-ATPE 糖、蘋(píng)果酸、K+、Cl- 保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)下降 排出 H+ 向周?chē)?xì)胞吸水，膨壓升高 氣孔張開(kāi) 氣孔運(yùn)動(dòng)機(jī)理 影響氣孔運(yùn)動(dòng)的因素 影響光合作用、葉子水分狀況的因素等均可影響氣孔運(yùn)動(dòng)。 內(nèi)生晝夜節(jié)律：隨一天的晝夜交替而開(kāi)閉。 光照：光誘導(dǎo)氣孔開(kāi)放(一些植物除外)，不同波長(zhǎng)的光對(duì)氣孔運(yùn)動(dòng)有著不同的影響，藍(lán)光和紅光最有效(與光合作用相似)。 光促進(jìn)光合作用，促進(jìn)蘋(píng)果酸的形成，促進(jìn)K+和Cl-吸收等 CO2：葉片內(nèi)部低的CO2分壓可使氣孔張開(kāi)，高的CO2則使氣孔關(guān)閉。溫度和光照很

17、可能是通過(guò)影響葉內(nèi)CO2濃度而間接影響氣孔開(kāi)關(guān)的。溫度：在一定溫度范圍內(nèi)氣孔開(kāi)度一般隨溫度的升高而增大。在25以上時(shí)氣孔開(kāi)度最大，30-35時(shí)開(kāi)度會(huì)減小。低溫下開(kāi)度減小或關(guān)閉。 葉片含水量：白天劇烈蒸騰時(shí)失水過(guò)多，氣孔關(guān)閉。雨天葉片含水過(guò)多，表面細(xì)胞體積膨大，擠壓保衛(wèi)細(xì)胞，使氣孔關(guān)閉。葉片水勢(shì)降低時(shí)氣孔開(kāi)度減小或關(guān)閉。 風(fēng)：大風(fēng)可能加快蒸騰作用，使保衛(wèi)細(xì)胞失水過(guò)多而促進(jìn)氣孔關(guān)閉。微風(fēng)有利于氣孔開(kāi)放和蒸騰 植物激素：細(xì)胞分裂素促進(jìn)氣孔開(kāi)放，而ABA促進(jìn)氣孔關(guān)閉。干旱時(shí)根產(chǎn)生的ABA向上運(yùn)輸?shù)降厣喜?，促進(jìn)保衛(wèi)細(xì)胞膜上K+外流通道開(kāi)啟，向外運(yùn)送的K+量增加，使保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)增大而失水，從而促進(jìn)氣孔關(guān)閉

18、四、影響蒸騰作用的因素 擴(kuò)散力 蒸騰速率 = 擴(kuò)散阻力 氣孔下腔蒸氣壓-大氣蒸氣壓 = 氣孔阻力 + 擴(kuò)散層阻力擴(kuò)散層氣孔阻力大氣蒸汽壓氣孔下腔蒸汽壓（一）內(nèi)部因素 1、氣孔和氣孔下腔 氣孔頻度（氣孔數(shù)/cm2）和氣孔大小直接影響內(nèi)部阻力，氣孔下腔體積影響內(nèi)部蒸氣壓。 2、葉片內(nèi)部面積 指內(nèi)部細(xì)胞間隙的面積。內(nèi)部面積大，有利于蒸騰。（二）環(huán)境因素 1、光照 最主要的外界條件 光照提高葉溫，葉內(nèi)外蒸氣壓差增大，有利蒸騰；光使氣孔開(kāi)放，氣孔阻力減小。 2、空氣相對(duì)濕度 大，蒸騰慢 3、溫度 高，有利蒸騰 4、風(fēng) 微風(fēng)促進(jìn)，強(qiáng)風(fēng)抑制 第五節(jié) 植物體內(nèi)的水分運(yùn)輸 一、水分運(yùn)輸?shù)耐緩?土壤水 根毛 根皮層 根中柱鞘 根