植物生理之逆境生理講解課件

1、植物生理學(xué)之植物的逆境生理制作人：何永興教師：鄭元 學(xué)院：林學(xué)院植物的逆境生理（植物的）逆境生理存在？來源？特點(diǎn)？分類？機(jī)制？影響？學(xué)說？相關(guān)實(shí)驗(yàn)？對(duì)逆境生理的學(xué)習(xí)認(rèn)識(shí)逆境條件下植物表現(xiàn)出特殊（抗逆性）現(xiàn)象存在？分類機(jī)制？解釋？證據(jù)？生產(chǎn)應(yīng)用？生物的生長(zhǎng)發(fā)育過程都是一個(gè)不斷與外部環(huán)境條件接觸、調(diào)整的動(dòng)態(tài)過程，然而生存環(huán)境卻不是一個(gè)一成不變又完全符合生物生長(zhǎng)發(fā)育需求的。生物為了生存下去必然要根據(jù)不同的環(huán)境變化和自身的需求對(duì)環(huán)境或自身做出動(dòng)態(tài)性的調(diào)整改變。生物的形態(tài)結(jié)構(gòu)、代謝途徑等剛好又具有滿足這種變化的潛在能力。于是就在不同的環(huán)境脅迫（不同位置、不同條件）下產(chǎn)生各式各樣的適應(yīng)。植物與逆境逆境：與

2、適宜的生存范圍相對(duì)的不完全有利于生存的其它所有環(huán)境的總稱，即對(duì)植物正常生長(zhǎng)發(fā)育不利的各種環(huán)境因子的總稱。例如：干旱、凍害、環(huán)境污染和病蟲害等。=無處不在。逆境對(duì)植物的影響： 逆境脅迫：不利因素對(duì)植物生長(zhǎng)產(chǎn)生的影響。1、短期內(nèi)可使植物盡可能的生存下來2、長(zhǎng)期演化可使植物開辟出新的生理代謝途徑和功能結(jié)構(gòu)產(chǎn)生對(duì)逆境的適應(yīng)。 植物的抗（逆）性：植物在（不同的）逆境條件下對(duì)逆境的適應(yīng)能力，即在逆境下的生存能力。植物逆境生理：研究植物在逆境條件下（產(chǎn)生出抗性）的生理反應(yīng)和機(jī)制 。= 由于不同植物的生理代謝途徑和功能結(jié)構(gòu)不同，所以對(duì)不同逆境的抗性也不同。但開始都會(huì)表現(xiàn)出不同的受害癥狀。在“激烈”的環(huán)境變化過

3、程中，那些對(duì)環(huán)境的抗逆性本來就弱的將難以繼續(xù)生產(chǎn)下去。 同一植物在不同的發(fā)育期對(duì)逆境的敏感程度也不一樣。 動(dòng)態(tài)性：不同植物、不同時(shí)期，不同環(huán)境 （地域）甚至是不同植株都會(huì)有不同表現(xiàn)。植物的逆境水分脅迫： 干旱 水澇溫度脅迫： 高溫 冷害 凍害鹽分脅迫：病害脅迫：植物抗逆性分類逆境逃避：多源于植物的形態(tài)學(xué)、解剖學(xué)特點(diǎn)或生長(zhǎng)發(fā)育周期特異性，包括避逆性和御逆性。避逆性：植物通過調(diào)節(jié)生活周期避開逆境影響而在相對(duì)適宜的環(huán)境中完成其生活史的方式。例如：沙漠植物能在雨季來臨時(shí)快速生長(zhǎng)，把生長(zhǎng)周縮短等。避開。御逆性：植物自身通過一系列反應(yīng)制造出（在不利條件下仍然）能保持內(nèi)部不受逆境影響的（新的）內(nèi)部環(huán)境而繼續(xù)

4、生存下去的途徑。 例如：葉片靠蒸騰作用保持內(nèi)部溫度免受高溫傷害、沙漠植物通過減少葉面積降低水分蒸發(fā)而保證不受干旱危害等。增強(qiáng)防御。耐逆性：植物通過代謝反應(yīng)調(diào)節(jié)自身生命活動(dòng)抵抗內(nèi)外環(huán)境都不利時(shí)的影響而保持正常生理狀態(tài)的能力。耐逆性往往與原生質(zhì)的性質(zhì)和特殊生理機(jī)制有關(guān)。修復(fù)保持。=逆境下植物的生理反應(yīng)是多種多樣靈活多變的：同一植物可以（同時(shí)）表現(xiàn)出不同的抗逆性。 不同的植物又會(huì)采取不同的策略進(jìn)行抵抗，例如：落葉植物和常綠植物對(duì)抗季節(jié)性缺水的不同機(jī)制。不同發(fā)育期應(yīng)對(duì)方式也不盡相同。不同逆境對(duì)植物的影響主要是促使植物在整體（短期）的形態(tài)結(jié)構(gòu)和細(xì)胞層次（長(zhǎng)期）的生理生化代謝兩方面的變化。逆境傷害性質(zhì)直接

5、傷害：嚴(yán)重的短時(shí)間逆境作用產(chǎn)生的對(duì)植物生命結(jié)構(gòu)（蛋白質(zhì)、膜、核酸等）的不可逆?zhèn)Α?這時(shí)植物還未來得及發(fā)生代謝上的適應(yīng)變化，例如：高溫燙傷、冰凍等。間接傷害：較弱的長(zhǎng)時(shí)間逆境作用，可以把原來的彈性脅變轉(zhuǎn)化為塑性脅變，造成傷害。主要是代謝紊亂。彈性脅變：解除脅迫后能復(fù)原的小程度脅變。朔性脅變：在解除脅迫后不能再恢復(fù)原狀的大程度脅變。原初直接傷害：最先使生物膜受損，導(dǎo)致通透性改變的傷害。原初間接傷害：質(zhì)膜受損后又進(jìn)一步導(dǎo)致（植物）代謝失調(diào)，影響正常生長(zhǎng)發(fā)育的傷害。次生傷害：由脅迫因子引起的其它作用造成傷害。交叉適應(yīng)：（植物）在經(jīng)歷某種逆境之后能提高對(duì)另一逆境抵抗力的不利因素間相互適應(yīng)現(xiàn)象。植物逆境

6、生理不是單一的、孤立的存在，而是復(fù)雜的、互聯(lián)的、動(dòng)態(tài)的。逆境下植物形態(tài)結(jié)構(gòu)變化形態(tài)結(jié)構(gòu)方面：1、整體形態(tài)方面：在響應(yīng)（短期）逆境脅迫時(shí)植物形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)生的相應(yīng)變化。例如：干旱時(shí)植物葉片葉脈變粗、葉毛變多、角質(zhì)層加厚、柵欄組織增多、海綿組織更致密等變化。2、微觀結(jié)構(gòu)方面：逆境往往會(huì)使細(xì)胞受損造而成不同程度的結(jié)構(gòu)變化。例如：細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)受損變化、細(xì)胞區(qū)隔化損壞、膜質(zhì)變性，這些又可以進(jìn)一步引起透性的改變。植物在長(zhǎng)期的逆境條件下可以形成特定的形態(tài)結(jié)構(gòu)來抵逆境御對(duì)形態(tài)結(jié)構(gòu)造成的傷害，借此可以產(chǎn)生新的結(jié)構(gòu)和物種。=只要活著就有希望：看似逆境沒有好處，但如果沒有逆境的存在，那么千姿百態(tài)的植物世界將不復(fù)存在。所以

7、適當(dāng)?shù)哪婢尺€是應(yīng)當(dāng)接受的。逆境下細(xì)胞生理生化代謝變化滲透脅迫：環(huán)境與植物之間由于滲透勢(shì)的不平衡而形成對(duì)植物的脅迫作用。1、滲透調(diào)節(jié)：植物處于（低溫，高鹽等）與水分代謝有關(guān)的逆境脅迫時(shí)在含水量不變的情況下，通過改變細(xì)胞內(nèi)的溶質(zhì)濃度調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)外滲透平衡的方式。作用是細(xì)胞膨壓和膜的穩(wěn)定性，一定程度上維持胞內(nèi)代謝正常。 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可分為兩類：由外界進(jìn)入細(xì)胞的無機(jī)離子。胞內(nèi)合成有機(jī)物（pro）。脯氨酸在抗逆中的作用： 作為滲透物質(zhì)，維持滲透平衡。 增強(qiáng)蛋白質(zhì)的水合作用和可溶性， 減少蛋白質(zhì)的沉淀， 保護(hù)蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu) 和功能的穩(wěn)定。2、逆境蛋白和逆境基因：逆境蛋白：（植物）在逆境條件下誘導(dǎo)（大量）合成或含

8、量增加的蛋白質(zhì)。是植物長(zhǎng)久對(duì)多變環(huán)境的主動(dòng)適應(yīng)結(jié)果，且在不同逆境下的逆境蛋白都有一定共性。 現(xiàn)在發(fā)現(xiàn)的有：熱擊蛋白（HSP）冷誘蛋白、水分脅迫蛋白、病程相關(guān)蛋白、脫水蛋白等。3、酶活代謝：不同逆境下植物代謝的總趨勢(shì)是水解作用增強(qiáng)、合成代謝減弱。借此提高抗逆性。例如：逆境脅迫可使植物碳代謝由C3途徑C4途徑或CAM途徑轉(zhuǎn)換。4、自由基：具有未成對(duì)電子的原子、分子或離子。 逆境條件下會(huì)使植物產(chǎn)生過多的活性氧自由基（ROS，化學(xué)反應(yīng)活性中比氧更活潑的含氧化合物），從而破壞生物膜系統(tǒng)引發(fā)細(xì)胞結(jié)構(gòu)的損壞，使胞內(nèi)生理生化代謝紊亂影響到植物的正常生活。5、區(qū)隔化：生物膜系統(tǒng)將細(xì)胞質(zhì)分隔成各種執(zhí)行不同代謝功能

9、的區(qū)域的現(xiàn)象。區(qū)隔化使細(xì)胞比表 面增加，從而使細(xì)胞內(nèi)各種代謝可以有條不紊的進(jìn)行，保證了代謝過程的有限性和高效性。然而在逆境條件下區(qū)隔化會(huì)遭到破壞，進(jìn)而影響到細(xì)胞正常的生理代謝，障礙植物的正常生長(zhǎng)發(fā)育。一、水分脅迫及傷害干旱：能使植物體水分平衡難以維持的不利氣象和土壤組合條件。即當(dāng)植物耗水大于吸水時(shí)，使組織內(nèi)水分過度虧缺造成的現(xiàn)象。可分為三類：1、土壤干旱：土壤中有效水分缺乏而造成的植物無法獲得維持正常生長(zhǎng)需要的水分時(shí)的土壤條件組合。2、大氣干旱：由于大氣的高溫、低濕導(dǎo)致植物根系吸收的水分不足以彌補(bǔ)蒸騰過強(qiáng)帶來的消耗時(shí)大氣的狀態(tài)。3、生理干旱：（大氣條件和土壤條件都適宜時(shí)）由于土溫過低或土壤滲透

10、勢(shì)太低后使植物難以吸收（在植物吸收極限之下）而失去原有水分平衡的情況。=萎蔫：植物失水超過了根系吸水，隨著細(xì)胞水勢(shì)和膨壓降低、植物體內(nèi)的水分平衡遭到破壞，出現(xiàn)了葉片和莖的幼嫩部分下垂的現(xiàn)象。旱害: 土壤水分缺乏或大氣相對(duì)濕度過低對(duì)植物造成的危害。水勢(shì)：能夠讓水做功（運(yùn)動(dòng)）的能力。植物體中水勢(shì)的降低會(huì)伴隨著水分的流逝（缺乏）。但不同植物細(xì)胞能維持自身水分的能力不同，所以在水分逆境開始時(shí)水勢(shì)也就會(huì)有所不同。相對(duì)水含量（RWC）：植物組織實(shí)際含水量占同組織飽和含水量的百分比。RWC= （組織原鮮重-組織干重）/（組織水飽和后鮮重-組織干重）X 100%。也用于表示水分缺乏程度，且相對(duì)含水量在組織輕微

11、缺水時(shí)不如水勢(shì)靈敏。 輕度缺水 相對(duì)含水量降低了8%10%左右 中度缺水 相對(duì)水含量降低了10%20%左右 嚴(yán)重缺水 相對(duì)水含量降低20%以上 耐旱性：植物受旱時(shí)，能在較低的細(xì)胞水勢(shì)（低的基礎(chǔ)代謝水平，低的蛋白質(zhì)水解合成比率，結(jié)構(gòu)蛋白和功能蛋白的較易修復(fù)等）下維持一定程度的生長(zhǎng)發(fā)育和忍耐脫水的能力。 干旱時(shí)植物的反應(yīng)一、生長(zhǎng)方面影響：1、直接影響：缺水時(shí)細(xì)胞緊張度降低，抑制細(xì)胞的增大和正常分裂。 水分再分配2、間接影響：可進(jìn)一步阻礙光合作用，抑制植物的正常生長(zhǎng)發(fā)育。根葉生長(zhǎng)遲緩。 二、光合作用和呼吸作用方面： 光合作用方面：1、水分缺乏抑制氣孔打開，阻礙CO2吸收。 實(shí)驗(yàn)結(jié)果證明氣孔關(guān)閉和光合

12、作用下降出現(xiàn)在相同葉水勢(shì)下。 2、嚴(yán)重時(shí)可使葉綠體變形，抑制光合反應(yīng)的進(jìn)行。嚴(yán)重時(shí)即使重新供水也不能使之快速恢復(fù)原來的光合水平。因?yàn)榧?xì)胞受損時(shí)間越長(zhǎng)，恢復(fù)起來就越慢。 3、引起葉面積擴(kuò)展受阻、葉早衰等抑制光合。 呼吸作用方面：在缺水條件下一開始隨水解作用加強(qiáng)而出現(xiàn)短暫加強(qiáng)，而后隨凈光合強(qiáng)度的下降和水分的繼續(xù)虧缺逐漸降低。 三、滲透勢(shì)方面：細(xì)胞內(nèi)水分缺乏導(dǎo)致溶質(zhì)濃度升高植物又不能通過（滲透調(diào)節(jié)）完全調(diào)節(jié)過來也會(huì)造成損傷。 四、激素方面：植物在水分逆境下可通對(duì)過體內(nèi)激素的改變來緩解傷害。1、脫落酸ABA大量形成和積累。2、細(xì)胞分裂素CTK活性大幅度降低。3、同時(shí)也會(huì)影響到乙烯等激素的變化。 五、酶

13、活力方面：水分逆境下總體表現(xiàn)出合成反應(yīng)類酶活性下降，水解酶類和一些氧化酶活性明顯增加。植物抗旱性根系抗旱特性：1、干旱時(shí)淺根性植物的抗旱性不如深根性植物。2、根系面積小的不如根系面積大的。3、 根系深而面 積大，葉總 面積又小的 旱性最強(qiáng)。 即根/冠比越 大抗旱性越 強(qiáng)。地上部分抗旱特性：植物對(duì)水分的喪失主要在葉（蒸騰）上。1、氣孔關(guān)閉反應(yīng)靈敏的要比反應(yīng)遲緩的耐旱。2、葉表面積小的（仙人掌）比大的抗旱。3、葉角質(zhì)層越厚的植物對(duì)干旱帶來的不利影響也比 薄的有更強(qiáng) 的抵抗力。 4、維管束發(fā)達(dá)，葉脈致密，單位面積氣孔數(shù)多的抗旱性強(qiáng)。細(xì)胞及原生質(zhì)的抗旱特性：1、細(xì)胞體積與表面積的比值（體積/面積）越小

14、植物的抗旱性越強(qiáng)。2、液泡小、原生質(zhì)和儲(chǔ)藏物質(zhì)所占比例大的細(xì)胞抗旱性也越強(qiáng)。3、在逆境條件下細(xì)胞代謝穩(wěn)定性越強(qiáng)抗旱能力越強(qiáng)，但代謝的穩(wěn)定性有取決于膜蛋白的 耐脫水能力。 例如脯氨酸 代謝。干旱損傷機(jī)理一、原生質(zhì)體假說：干旱使植物死亡是因?yàn)槭驮傥畬?duì)原生質(zhì)造成的機(jī)械損傷。 失水時(shí)：原生質(zhì)收縮比細(xì)胞壁快且幅度更大，于是受到細(xì)胞壁帶來的張力拉扯損傷。 重新吸水時(shí)：細(xì)胞壁吸水膨脹比原生質(zhì)快，于是再一次受（更強(qiáng)大）張力拉扯而受損。實(shí)驗(yàn)證據(jù)及不足：優(yōu)點(diǎn)是： 1、細(xì)胞失水收縮時(shí)在原生質(zhì)中測(cè)到張力。 2、在失水而死的細(xì)胞中觀察到撕裂的原生質(zhì)附著于細(xì)胞壁上。 3、先在高滲溶液中讓細(xì)胞質(zhì)壁分離（排出張力），失

15、水時(shí)細(xì)胞就不容易死亡。 不足是：沒有從分子水平上將干旱時(shí)的代謝反應(yīng)聯(lián)系起來， 不能解釋 植物耐旱 的所有現(xiàn) 象。二、蛋白質(zhì)凝集假說：1962年萊維特（levitt）提出。 現(xiàn)象：1、發(fā)現(xiàn)失水白菜葉中二硫鍵增加，且也失水程度程正相關(guān)。2、發(fā)現(xiàn)菜豆葉綠體失水時(shí)細(xì)胞間質(zhì)中蛋白質(zhì)發(fā)生凝集。 假說內(nèi)容：細(xì)胞大量失水后蛋白質(zhì)上各個(gè)有活性的表面彼此靠近，分子間/內(nèi)形成許多硫橋（2SHSS）破壞了正常的蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)而導(dǎo)致蛋白質(zhì)凝集變性，進(jìn)而使細(xì)胞死亡。耐旱植物含有抗巰基氧化能力的特殊蛋白質(zhì)，該蛋白有特殊空間結(jié)構(gòu)、不易脫水、不易變性特性，其數(shù)量也決定了植物抗旱能力強(qiáng)弱。三、膜傷害假說：在水分逆境下細(xì)胞脫水使膜蛋白

16、變性和膜脂蛋白質(zhì)（膜結(jié)構(gòu)）的構(gòu)象變化影響到質(zhì)膜和液泡通透性，離子從液泡進(jìn)入基質(zhì)的同時(shí)不僅破壞了離子平衡還會(huì)破壞細(xì)胞的區(qū)隔化將酶從膜上解 離下來影響酶 活力，然后導(dǎo) 致代謝失調(diào)， 能量供應(yīng)和膜 系統(tǒng)又再次受 損，最后使細(xì) 胞死亡。提高植物的抗旱？一、抗旱鍛煉：利用植物的適應(yīng)性將植物處于適當(dāng)?shù)娜彼畻l件下處理若干時(shí)間以適應(yīng)以后潛在干旱環(huán)境威脅的過程。例如：可以將種子濕潤(rùn)12d后又在1525下干燥，這樣反復(fù)數(shù)次再播種。此外，還可用能提高植物對(duì)干旱和高溫抗性的硼酸（硼）稀溶液代替水浸種，也能使植物產(chǎn)生類似旱生植物的形態(tài)變化而增加抗旱性。降低蒸騰作用： 1、在植物葉片上噴灑可以促進(jìn)氣孔關(guān)閉的化學(xué)藥劑（醋酸

17、汞）或植物激素（ABA）等物質(zhì)。但是對(duì)植物有害。抗蒸騰劑：可以降低植物蒸騰作用的化學(xué)試劑。 2、在植物葉面上噴上一層無色塑料/硅油/低黏度蠟?zāi)さ戎蛔柚顾至魇Ф挥绊慍O2和O2代謝的物質(zhì)。三、控制礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)：1、磷可促進(jìn)原生質(zhì)生成，增加抗旱能力。2、硼可以增強(qiáng)有機(jī)物運(yùn)輸，提高植物保水能力。3、銅可以改善糖與蛋白質(zhì)代 謝，平 衡滲透 勢(shì)。水澇對(duì)植物的影響水澇：由于降水過多后導(dǎo)致土壤過濕、淹水或洪水泛濫而造成的自然災(zāi)害。澇害：植物生境水分過多而對(duì)植物造成的危害，也可 分為 三類。 1、濕害：因土壤過濕、水分處于飽和狀態(tài)，含水量超過了田間最大持水量，根系生長(zhǎng)在沼澤化的泥漿中缺氧而造成的一系列危害。

18、2、 澇害：典型的澇害是指地面積水，淹沒了作物的全部或一部分造成的水害。在低濕、沼澤地帶、河邊以及在發(fā)生洪水或暴雨之后，常有澇害發(fā)生。 3、洪水害：大雨引起山洪暴發(fā)、洪水泛濫、沖毀農(nóng)田、淹沒莊家、毀壞農(nóng)業(yè)設(shè)施等嚴(yán)重水災(zāi)。 直接原因是降水過多且過于集中。產(chǎn)生水害的原因：液相代替了氣相，缺氧給植物的形態(tài)、生長(zhǎng)和代謝帶來一系列不利影響。 1、水填充土壤空隙，減少土壤含氧量，進(jìn)而影響到植物呼吸。當(dāng)無氧呼吸比例增加后儲(chǔ)藏物質(zhì)迅速消耗，并引起酒精中毒。 2、土壤積水、供氧不足引起厭氧微生物活動(dòng)加強(qiáng)致使土壤不再有利于植物生存，甚至毒害植物根系。=引起植物澇害致死的根本原因是失水、饑餓、中毒等引起的一系列代謝

19、紊亂所致。受澇后植物的變化：水分嚴(yán)重虧缺、蒸騰作用減弱、葉子發(fā)黃且自下而上落葉、葉偏上生長(zhǎng)、皮孔增生、乙烯含量增加等。乙烯含量增加原因： 1、淹水阻止植物體乙烯的向外擴(kuò)散。 2、淹水刺激植物合成乙烯。 證據(jù)是：發(fā)現(xiàn)淹水的根中有大量乙烯合成前體氨基環(huán)丙烷羧酸（ACC）的合成。而且缺氧條件又能刺激S-腺苷甲硫氨酸（SAM）轉(zhuǎn)化為ACC。ACC一旦與O2接觸即轉(zhuǎn)變?yōu)橐蚁Ｓ绊懼参锟節(jié)承缘囊蛩乜節(jié)承裕褐参飳?duì)積水或土壤過濕的環(huán)境的適應(yīng)力和抵抗力。植物抗?jié)持饕员軡碁橹鳌Ｒ蛩兀?、向根部運(yùn)送O2的能力，淹水條件能刺激皮層通氣組 織形成。 2、皮孔增生和不定根的形成：皮孔的形成有利于植物吸入O2和排出組織產(chǎn)

20、生的乙醇、乙醛等揮發(fā)物。不定根的形成有有利于吸收水分。其中不定根形成又與乙烯有關(guān)，在生長(zhǎng)素向下運(yùn)輸時(shí)因受乙烯的阻斷而積累在接近水面的莖部導(dǎo)致不定根形成。 3、抗?jié)持参锎x途徑有所不同：無氧條件下抗?jié)持参锏奶墙徒猱a(chǎn)物磷酸烯醇丙酮酸經(jīng)由草酰乙酸轉(zhuǎn)變?yōu)槎拘圆淮蟮奶O果酸，在植物體內(nèi)積累。當(dāng)有氧條件恢復(fù)時(shí)，蘋果酸還能再被代謝。此外，在水生植物中還發(fā)現(xiàn)有莽草酸的積累。熱害：由不利于植物生長(zhǎng)的適合溫度范圍帶來的傷害?？煞譃橹苯觽Α㈤g接傷害兩大類。直接傷害：在高溫直接作用下對(duì)原生質(zhì)組分、結(jié)構(gòu)造成的變化，并且很快就會(huì)在植株上表現(xiàn)出來。主要有兩個(gè)，例如植物的“日灼病”。 1、蛋白質(zhì)變性：高溫使肽鏈間氫鍵斷裂破壞

21、分子構(gòu)象，在長(zhǎng)時(shí)間下成為不可逆損傷。且植物含水量越高越容易受傷，因?yàn)樗h(huán)境有利于氫鍵斷裂和蛋白質(zhì)構(gòu)象改變。故種子越干燥，其抗熱性越強(qiáng)；幼苗含水量越多，越不耐熱。二、溫度脅迫對(duì)植物的影響 2、膜脂的液化：高溫下鏈接膜脂與膜蛋白的作用力（次級(jí)鍵）被破壞，膜系統(tǒng)受損，膜脂游離出來（液化），并且膜蛋白的變性也能加速液化過程，最后使膜失去半透性和主動(dòng)吸收的特性。膜脂肪酸飽和度越高（含量越多）越不容易液化。間接傷害：在較低溫度（45）下間接引起植物代謝紊亂而使植物緩慢受害的作用。原因有三個(gè)。 1、饑餓：因溫度太低植物長(zhǎng)時(shí)間處于光合速率抵不上呼吸速率（坐吃山空后）的消耗后造成的傷害。因?yàn)楣夂献饔玫淖钸m溫度一

22、般都低于呼吸作用的最適溫度。 2、氨毒害：高溫抑制含氮有機(jī)物合成，造成氨的積累后毒害細(xì)胞。而有機(jī)酸可解除氨毒害，所以有機(jī)酸含量高的耐熱性更強(qiáng)。 3、蛋白質(zhì)破壞：高溫下分解速率大于合成速率，造成原生質(zhì)蛋白失調(diào)。高溫下膜結(jié)構(gòu)的損壞，引起膜結(jié)合酶與游離酶活性失調(diào)。某些熱敏感酶類失活。高溫下氧化磷酸化的解偶聯(lián)，影響蛋白質(zhì)合成所需能量供應(yīng)，高溫還破壞核糖體和核酸的生物活性，從根本上降低蛋白質(zhì)的合成能力。維生素與輔酶有關(guān)物質(zhì)也受高溫?fù)p傷。植物的耐熱性與蛋白質(zhì)的耐熱性有密切關(guān)系，酶的熱穩(wěn)定越高，耐熱性越強(qiáng)。有較強(qiáng)蛋白質(zhì)合成能力的植物，耐熱性更強(qiáng)。樹表皮絕熱性越強(qiáng)，植物耐熱性越強(qiáng)。植物的耐熱性不同生長(zhǎng)習(xí)性的高

23、等植物的耐熱性不同。 一般說來，生長(zhǎng)在干燥炎熱環(huán)境下的植物耐熱性高于生長(zhǎng)在潮濕冷涼環(huán)境下的植物。植物不同的生育時(shí)期、部位，其耐熱性也有差異。 成長(zhǎng)葉片的耐熱性大于嫩葉，更大于衰老葉； 種子休眠時(shí)耐熱性最強(qiáng)，隨著種子吸水膨脹，耐熱性下降； 果實(shí)越成熟，耐熱性越強(qiáng)。 油料種子對(duì)高溫的抵抗力大于淀粉種子； 細(xì)胞汁液含水量(自由水)越少，蛋白質(zhì)分子越不易變性，耐熱性越強(qiáng)。溫度對(duì)植物耐熱性有直接影響。如干旱環(huán)境下生長(zhǎng)的蘚類，在夏天高溫時(shí)，耐熱性強(qiáng)；冬天低溫時(shí)，耐熱性差。高溫鍛煉有可能提高植物的抗熱性。將萌動(dòng)的種子放在適當(dāng)高溫下鍛煉一定時(shí)間，然后播種，可以提高作物的抗熱性。高溫處理會(huì)誘導(dǎo)植物形成熱激蛋白（

24、HSP）。熱激蛋白有穩(wěn)定細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)與保護(hù)線粒體的功能。冷害：0以上的低溫對(duì)植物造成的傷害，主要表現(xiàn)在生理上。1、水分平衡的失調(diào)：植物受寒后，吸水能力和蒸騰速率下降，但根系吸水能力下降幅度更顯著，從而造成植物失水。 2、光合和呼吸變化：植物受寒后，光合速率下降，時(shí)間持續(xù)越長(zhǎng)，下降越大，呼吸速率短暫增強(qiáng)，隨后又下降，特別是不耐寒的植物呼吸速度大起大落的現(xiàn)象更明顯。植物的冷害3、輸導(dǎo)組織的破壞：（木本）植物受寒后，輸導(dǎo)組織破壞，水分平衡失調(diào)，非綠色部位出現(xiàn)饑餓癥狀。4、代謝紊亂：植物受寒后，水解作用增強(qiáng)，合成代謝減慢，并引起有毒中間物積累。植物的抗冷性機(jī)制膜質(zhì)相變學(xué)說：溫度降低，生物膜膜脂由液晶相變

25、為凝膠相后使膜通透性增大，影響離子平衡。和膜上酶活力發(fā)生變化，從而引起代謝物失調(diào)。當(dāng)冷害發(fā)展到脂膜降解，造成組織死亡，呈現(xiàn)不可逆變化。膜脂相變溫度“決定”抗冷性。實(shí)驗(yàn)證據(jù)：在許多抗冷植物中發(fā)現(xiàn)，線粒體膜中不飽和脂肪酸含量大于不抗寒植物，而不飽和脂肪酸有利于降低膜脂相變溫度。很多植物若先給予適當(dāng)?shù)牡蜏劐憻挘蟊憧傻挚垢偷臏囟?，否則就會(huì)在突然遇到低溫時(shí)遭災(zāi)春季在溫室、溫床育苗，進(jìn)行露天移栽前，必須先降低室溫或床溫。如番茄苗移出溫室前先經(jīng)一、二天10處理，栽后即可抗5左右低溫；經(jīng)過低溫鍛煉的植株，其膜的不飽和脂肪酸含量增加，相變溫度降低，膜透性穩(wěn)定，這些都有利于植物抗冷性的增強(qiáng)。低溫鍛煉此外細(xì)胞

26、分裂素、脫落酸和一些植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑及其它化學(xué)試劑也可提高植物的抗冷性。例如：脫落酸可改變細(xì)胞的水分平衡，使低溫不致于派生出干旱的影響；2,4-D，KCl等噴于瓜類葉面則有保護(hù)其不受低溫危害的效應(yīng)；PP333、抗壞血酸、油菜素內(nèi)酯等于苗期噴施或浸種，也有提高水稻幼苗抗冷性的作用。調(diào)節(jié)氮磷鉀肥的比例，增加磷、鉀肥比重也能明顯提高植物抗冷性。植物體內(nèi)總含水量的減少和束縛水含量相對(duì)增多，也有利于植物抗寒性的加強(qiáng)。凍害：0（冰點(diǎn)）以下的低溫對(duì)植物的傷害，多表現(xiàn)為組織柔軟，葉片變褐色等?？箖鲂裕褐参飳?duì)冰點(diǎn)以下低溫的適應(yīng)能力。凍害凍害主要由植物體結(jié)冰引起。1、胞間結(jié)冰：因細(xì)胞間隙液濃度低于原生質(zhì)和液泡液濃度

27、，而在緩慢降溫時(shí)細(xì)胞間隙液和細(xì)胞壁附近的水分結(jié)成冰。凍害對(duì)植物的影響危害：原生質(zhì)過度脫水，使蛋白質(zhì)變性或原生質(zhì)發(fā)生不可逆的凝膠化。在細(xì)胞外形成冰晶后，冰核也隨之形成，且愈結(jié)愈大。隨著冰晶體的逐漸膨大，對(duì)細(xì)胞造成的機(jī)械壓力會(huì)使細(xì)胞變形，甚至可能將細(xì)胞壁和質(zhì)膜擠碎，使原生質(zhì)暴露于胞外而受凍害。同時(shí)細(xì)胞亞微結(jié)構(gòu)遭受破壞，區(qū)隔化被打破，酶活動(dòng)無秩序，影響代謝的正常進(jìn)行。冰晶融化細(xì)胞再吸水又會(huì)使細(xì)胞受損。2、細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰：溫度迅速下降，除了胞間結(jié)冰外，細(xì)胞內(nèi)的水分也凍結(jié)。一般先在原生質(zhì)內(nèi)結(jié)冰，后在液泡內(nèi)結(jié)冰。細(xì)胞內(nèi)的冰晶體數(shù)目眾多，體積一般比胞間結(jié)冰的小，但胞內(nèi)結(jié)冰常給植物帶來致命 的損傷。 植物的抗凍性

28、主要取決于原生質(zhì)對(duì)冰凍造成的脫水和機(jī)械力帶來的耐凍能力，有明顯的季節(jié)性。在不同的物種（不同的植株），不同的組織器官上抗凍性都有明顯差異。一般劇烈的降溫和升溫，以及連續(xù)的冷凍，對(duì)植物的危害較大；緩慢的降溫與升溫解凍，植物受害較輕。抗寒鍛煉：在冬季來臨之前，隨著氣溫的逐漸降低，植物體內(nèi)發(fā)生一系列適應(yīng)低溫的形態(tài)和生理生化變化而使抗寒力得到提高的過程。增強(qiáng)植物的抗凍性抗凍鍛煉植物只有在當(dāng)年生長(zhǎng)結(jié)束后才能進(jìn)入抗凍鍛煉。在有光并且夜溫降到0的環(huán)境下進(jìn)行。在氣溫低于0且逐步降低（-5-3）的條件下進(jìn)行。在不低于-15-10的長(zhǎng)期低溫下使原生質(zhì)獲得最大的抗凍性。=鍛煉解除一般在次年的2月末開始，而4月中旬最快

29、，最后6月基本解除。不過具體發(fā)生了什么還不清楚，只是應(yīng)該與磷脂的含量和脂肪酸的不飽和度增加有關(guān)。鹽害：土壤中可溶性鹽過多對(duì)植物的傷害。鹽脅迫：土壤中鹽分過多對(duì)植物的影響作用。鹽土：含NaCl和Na2SO4為主的土壤。堿土：含Na2CO3和NaHCO3為主的土壤。 一般土壤含鹽量在0.2%-0.5%時(shí)就不利于植物生長(zhǎng)。鹽脅迫對(duì)植物的影響高鹽分會(huì)改變土壤理化性質(zhì)，影響植物正常生長(zhǎng)。1、滲透脅迫：由于大量可溶鹽的存在使土壤水勢(shì)過低，植物無法調(diào)節(jié)過來而妨礙細(xì)胞吸水（生理干旱），然后破壞水分平衡造成傷害。2、離子脅迫：植物選擇性的吸收土壤中的一些離子而導(dǎo)致另一些吸收不能正常進(jìn)行的現(xiàn)象。植物在滲透調(diào)節(jié)下會(huì)

30、使生物膜變化，影響正常生理代謝，積累毒物，產(chǎn)生單鹽毒害等。大多數(shù)植物對(duì)氯離子和鈉離子吸收敏感。植物的鹽脅迫傷害機(jī)理3、生理代謝紊亂：鹽脅迫可使細(xì)胞呼吸不穩(wěn)，光合速率下降，抑制蛋白質(zhì)合成，促進(jìn)蛋白質(zhì)分解并累積有毒物質(zhì)傷害細(xì)胞。抗鹽性：植物在鹽分超過正常范圍的土壤中生長(zhǎng)是的抵抗能力。鹽生植物：能在含鹽量超過0.33Mpa（相當(dāng)單價(jià)鹽70mmol/L）的土壤中正常生長(zhǎng)并完成生活史的植物。 據(jù)抗鹽生理基礎(chǔ)不同分為三類。植物抗鹽機(jī)理1、真鹽生植物：能在細(xì)胞積累大量鹽分并借以保持低水勢(shì)的高度耐鹽植物。他們?cè)诜躯}漬土上也能生存，如鹽角草，堿蓬。2、淡鹽植物：一類根吸收鹽的透性極小，并且可以借助體內(nèi)大量有機(jī)酸

31、和糖保持低水勢(shì)生存的植物，如艾蒿。3、泌鹽植物：一類能通過莖葉表面的泌鹽腺將多余鹽分排出而不在體內(nèi)積累中毒的植物。如海岸紅樹，匙葉草。植物抗鹽性的機(jī)理主要有五個(gè)特性有關(guān)。限制鹽離子的代謝：非鹽生植物在減少對(duì)鹽離子吸收的同時(shí)將部分鹽離子運(yùn)輸?shù)剿ダ辖M織的方式保護(hù)幼嫩組織，如轉(zhuǎn)移氯離子。而能轉(zhuǎn)移陽離子的砧木可明顯提高抗鹽能力。改變生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)：ABA含量增加，CTK減少誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉抑制蒸騰，減少鹽吸收，同時(shí)限制離子向莖轉(zhuǎn)移借此抵抗鹽害。形成保護(hù)物質(zhì)：通過對(duì)糖，氨基酸，蛋白質(zhì)等的合成以及對(duì)一些酶活性的調(diào)節(jié)提高植物的耐鹽性。4、調(diào)節(jié)代謝：增強(qiáng)呼吸作用，用呼吸增強(qiáng)產(chǎn)生的能量將鹽離子與細(xì)胞要區(qū)隔開，并加強(qiáng)相

32、關(guān)維修活動(dòng)。將鹽離子與代謝產(chǎn)物結(jié)合，以減輕離子對(duì)原生質(zhì)體的毒害。1、抗鹽鍛煉：使植物產(chǎn)生出一定抗鹽能力的過程。種子在一定濃度的鹽溶液中吸水膨脹，然后再播種萌發(fā)，可提高作物生育期的抗鹽能力。在苗期分次向土逐步中撒鹽，使植物從幼苗就適應(yīng)在含鹽多的土壤中生存。在鹽漬化土壤里施用N、P、K肥也能改善植物生理機(jī)能，提高抗鹽性。用根外施肥法施以尿素、過磷酸鈣/微量元素亦可增強(qiáng)抗鹽能力。合理灌溉和增施有機(jī)肥同樣能提高植物抗鹽力。提高植物抗鹽性的方法2、篩選、培育抗鹽植物：可根據(jù)植物在鹽脅迫下仍然能維持較低水平的K+/ Na+比為依據(jù)篩選出需要的植物。或者利用組培技術(shù)選育抗鹽突變體，利用基因工程培育出抗鹽植株

33、。3、使用生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑:如噴施IAA或用IAA浸種，可促進(jìn)作物生長(zhǎng)和吸水，提高抗鹽性。ABA能誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉，減少蒸騰作用和鹽的被動(dòng)吸收，提高作物的抗鹽能力。病害：病菌對(duì)植物造成的的侵襲和傷害?？共⌒裕褐参锏挚共【忠u的能力。感?。褐参铮闹鳎┦懿≡锏那秩径l(fā)生病害的現(xiàn)象。耐病性：在病變正常發(fā)作的情況下植物通過生理補(bǔ)償減輕病害的能力。誘導(dǎo)免疫：植物能降低被同樣病菌再次侵害作用發(fā)生的現(xiàn)象。病害脅迫水分失調(diào)，出現(xiàn)萎蔫或猝倒：一些根被病菌損壞，不能正常吸水。維管束被病菌或病菌引起的寄主代謝物堵塞。病菌破壞了原生質(zhì)結(jié)構(gòu)，使細(xì)胞透性加大，蒸騰失水過多。呼吸速率升高：病原微生物進(jìn)行強(qiáng)烈的呼吸；寄主自身呼吸加

34、快。細(xì)胞區(qū)域化被破壞。病害生理光合作用減弱：葉綠體受到破壞。同化物運(yùn)輸受干擾：同化物運(yùn)往病區(qū)。激素發(fā)生變化：IAA含量增加；乙烯大量生成。植物抗病機(jī)理1、植物形態(tài)結(jié)構(gòu)屏障堅(jiān)厚的角質(zhì)層、組織表面的蠟被2、組織局部壞死過敏反應(yīng)：是受侵染的植物細(xì)胞及周圍少量組織迅速死亡，限制病原菌擴(kuò)散、蔓延的一種自衛(wèi)反應(yīng)。3、氧化酶活性增強(qiáng)分解毒素促進(jìn)傷口愈合抑制病原菌水解酶活性4、產(chǎn)生抑制物質(zhì)： 植保素：廣義的植保素：所有與抗病有關(guān)的化學(xué)物質(zhì)。狹義的植保素：病原物刺激寄主后才產(chǎn)生的一類對(duì)病原物有抑制作用的物質(zhì)。通常是異類黃酮和萜類物質(zhì)低分子化合物。激發(fā)子：誘導(dǎo)植保素產(chǎn)生的因子，即能夠激發(fā)或誘導(dǎo)植物寄主產(chǎn)生防御反應(yīng)

35、的化學(xué)物質(zhì)?？共〉鞍祝≒RS）：是植物被病原物感染后或一些特定化合物處理后新產(chǎn)生（或積累）的蛋白。-1,3-葡聚糖酶、殼多糖酶（幾丁質(zhì)酶）。提高植物抗病性通過誘導(dǎo)或合理施肥。選育抗病品種。利用生物多樣性原理。改善環(huán)境和營(yíng)養(yǎng)狀況。植物的逆境信息傳遞：在逆境條件下，植物通過特定受體感知脅迫刺激并經(jīng)過一系列反應(yīng)將信息傳遞給細(xì)胞，進(jìn)而調(diào)節(jié)蛋白和基因的表達(dá)，調(diào)控植物的生理生化代謝，抵抗逆境脅迫的過程。長(zhǎng)距離信息傳遞：植物感受逆境刺激位點(diǎn)和應(yīng)答刺激位點(diǎn)于不同部位時(shí)，植物通過細(xì)胞長(zhǎng)距離信號(hào)傳遞以實(shí)現(xiàn)植株調(diào)控目的的過程。細(xì)胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)：細(xì)胞通過胞膜或胞內(nèi)受體感受刺激，經(jīng)細(xì)胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)轉(zhuǎn)換而影響細(xì)胞生物學(xué)功能的過程。 植物的逆境的感知和反應(yīng)質(zhì)膜