森林生態(tài)學講稿

1、森林群落的演替一、裸地（一）裸地概念和類型裸地：即指從來沒有植物生長的地段。裸地通常有極端的環(huán)境條件，如極為干旱、 潮濕、缺乏有機質(zhì)等。分為兩種：原生裸地和次生裸地原生裸地；指從來沒有生長過植被、或原來生長過植被，但被徹底消滅，連原有植 被下的土壤條件均已不存在的地段。次生裸地：指那些原生植被雖然被消滅，但原有群落下的土壤條件還多少保留著， 并且土壤中還多少保留著原來群落某些繁殖體的地段。（二）裸地形成的原因地形變遷：地形變遷形成的裸地多為原生裸地。如風積作用形成的沙丘和土堆、重 力侵蝕形成的山崩、火山活動形成的熔巖等。氣象因素：氣象因素形成的多為次生裸地。如干旱使水庫、河流或湖泊變干、風災(zāi)

2、和雪災(zāi)引起的植物毀滅等。生物作用：生物作用形成的一般為次生裸地。如災(zāi)害性昆蟲的大發(fā)生。人為影響：人為影響形成的一般為次生裸地。如砍伐森林、過度放牧、墾荒等。二、植物群落的形成過程植物群落的形成過程一般包括四個階段：遷移、定居、競爭和反應(yīng)等。遷移：即繁殖體傳播到裸地的過程。繁殖體包括植物的種子、孢子以及能起作用的 任何部分（如某些植物地下莖、具無性繁殖能力的枝、干等）。定居：繁殖體傳播到新的地點后，即進入定居過程。定居包括發(fā)芽、生長和繁殖三 個環(huán)節(jié)。各環(huán)節(jié)能否順利完成，取決于物種的生物學特性、生態(tài)學特性和定居地的生境 條件。競爭：在一定的地段，由于不同物種的同時入侵或隨著個體的增長和繁殖，必然導

3、 致營養(yǎng)空間和資源的競爭，結(jié)果是適者生存。反應(yīng)：通過植物的定居和生長，群落內(nèi)生物和非生物環(huán)境間會不斷發(fā)生能量轉(zhuǎn)換和 物質(zhì)循環(huán)，原來的生境條件會發(fā)生相應(yīng)的變化。改造的結(jié)果往往是不利于早期入侵者的 生存，從而為另一些更適應(yīng)種的進入創(chuàng)造了條件，即另一個群落形成的開始。三、森林群落的發(fā)育從一個群落形成到被另一個群落替代，每一個群落都有一個發(fā)育過程。這個過程可分為 三個時期：發(fā)育初期、盛期和末期。發(fā)育初期：在發(fā)育初期，建群種的良好發(fā)育是一個主要標志。建群種的生長和變化 會引起其它種類的生長和個體數(shù)量的變化。因此，在發(fā)育初期，種類成分不穩(wěn)定，每種 植物個體數(shù)量變化也較大；群落的結(jié)構(gòu)尚未定型，層次分化不明顯

4、。在生態(tài)方面，群落 所特有的生境正在形成中，特點還不突出。發(fā)育盛期：到了發(fā)育盛期，群落的植物種類組成相對比較一致，從而有別于不同類 型的其它群落。其次，群落結(jié)構(gòu)已經(jīng)定型，主要表現(xiàn)為有良好的層次分化。在生態(tài)方面， 群落的生活型組成及季相變化，以及群落內(nèi)生境都比較典型。發(fā)育末期：在群落的整個發(fā)育過程中，群落會不斷地對內(nèi)部環(huán)境進行改造。起初這 種改造作用是有利于自身群落的發(fā)育。但當改造作用進一步加強時，則被群落改變的環(huán) 境條件往往不利于自身群落的生存，主要表現(xiàn)為建群種長勢衰退，不能正常更新，這就 為另一建群種的出現(xiàn)和下一個群落的形成創(chuàng)造了條件。四、森林群落的演替（一）群落演替概念：1演替：即某一地段

5、上，一個植物群落被另一個植物群落所替代的過程。2演替系列：演替過程中出現(xiàn)的一系列的群落類型。（二）群落演替的原因1內(nèi)部因素：建群種對環(huán)境條件的改變；不同樹種的生態(tài)學特性與生物學特性的差異；2外部因素：漸變的環(huán)境條件：冰期的進退，氣候的改變等；突然改變的環(huán)境條件：干擾是指發(fā)生在一定地理位置上，對生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)造成直接損傷 的、非連續(xù)性物理作用或事件。如火災(zāi)、風害、病蟲害等。（三）演替的類型1按初始生境水分條件劃分（美國的Daubenmire）（1）水生演替：在潮濕的或水生的生境中開始的演替。如湖泊、池塘等。水生演替系列：以湖泊為例。一般湖泊中，如果水深超過4米，因為光照和空氣的 缺乏，體形較大的綠

6、色植物無法生存，只有一些浮游生物活動。由于從湖岸上沖刷上來 的礦物質(zhì)淤積以及浮游生物大量的殘體堆積，湖底逐步抬高，依次出現(xiàn)下列群落的演替 系列：沉水植物階段：在水深超過4米左右的池塘，常有許多沉水植物生長，它們整個植 株全在水中，這些植物死亡后，死亡體向池塘底沉積，池塘日益變淺，不適于原來植物 生長，讓位于浮水植物；金魚藻、眼子菜等浮水植物階段：當水深1-3米時，開始出現(xiàn)浮水植物，它們有地下莖，根扎在底土 中，繁殖很快，有高度堆積水中泥沙的能力，加快湖底抬高的速度；睡蓮、菱角等挺水植物階段：水深1米左右時，挺水植物逐漸遷移過來，它們也都有地下莖，繁 殖特別快，個體數(shù)量多，阻留泥沙和累積腐質(zhì)殖的

7、速度很快；蘆葦、香蒲等濕生草本植物階段：當水淺到一定程度時，在干季土面可以露出時，已經(jīng)不能適應(yīng) 挺水植物的生存，喜濕草本植物取而代之。在比較干燥的條件下，一些新的植物遷移過 來，在干燥氣候區(qū)域，形成穩(wěn)定的草原；在濕潤氣候區(qū)，則向木本植物群落發(fā)展；木本植物階段：耐水濕的灌木出現(xiàn)，并很快過渡到喬木時期，逐漸形成穩(wěn)定性較大 的群落。（2）旱生演替：在旱生的或干燥的生境開始的演替。如裸露的巖石表面。地衣階段：在巖石表面首先出現(xiàn)地衣，其順序為殼狀地衣-葉狀地衣-枝狀地衣，它 們能利用短期的少量水分進行生長，并能在較長的干旱時期休眠，它們分泌的有機酸能 腐蝕巖石表面，為土壤的形成提供了條件，其殘體也參加到

8、土壤的形成和積累中去，巖 石生境開始改變，為其他種類提供了立足之地；苔薛階段：在地衣積累了少量的土壤上，耐旱的薛類開始生長，它們個體較地衣高 大，具有叢生性，能積聚集更多的礦物質(zhì)和有機質(zhì)，促進了土壤的形成；旱生草本階段：在土壤具有保持水分能力時，一些耐旱喜光的草本植物相繼出現(xiàn)， 多年生植物也逐漸生長起來，土壤條件逐步改善，耐旱的地衣日益衰退，草本植物也逐 漸失去優(yōu)勢；木本植物階段：草本植物把生態(tài)環(huán)境改善后，耐旱的灌木逐漸侵入，灌木增多后， 草本植物又受到庇蔭，生長受到抑制，這時耐旱的喬木樹種可以生長，形成森林。（3）中生演替：中生演替開始于有一定肥力的土壤母質(zhì)上。如火燒后發(fā)生大面積表層 土壤侵

9、蝕，母質(zhì)層以上全部被沖失的地段或塌方，沖積物質(zhì)的沉積等，成為原生中生演 替系列的起點。以加拿大的不列顛哥倫比亞省沿岸水磧物為起點，從原生裸地到形成森 林的演替系列為例說明如下：裸露礦質(zhì)土階段：這種礦質(zhì)土是礦質(zhì)顆粒混合物，這些顆粒都有融化的冰水使它們 保持濕潤，對植物侵占來說是一種有利的生境；草本植物階段：在礦質(zhì)土常常草本植物首先取得優(yōu)勢，但在氮素非常貧乏的立地上， 可能缺少草本植物先鋒階段；木本植物階段：灌木首先侵入，如越橘屬、接骨木屬、懸鉤子屬等。如果立地貧瘠， 紅赤楊可能更早地出現(xiàn)，由于有共生固氮根瘤菌，能在這種生境正常生長，且早期生長 迅速，形成茂密植叢。北美黃杉、鐵杉、北美喬柏陸續(xù)更新

10、生長，耐庇蔭，最后終將被 氣候頂極群落的組成種鐵杉所取代，形成穩(wěn)定林分。2按演替起始裸地性質(zhì)分（美國的Clements）：原生演替：開始于原生裸地的植物群落演替；經(jīng)歷的時間比較漫長；次生演替：開始地次生裸地的植物群落演替；通常速度比較快。3按演替時間分：世紀演替：其經(jīng)歷的時間以地質(zhì)時期計算。它是指一個區(qū)域的植被類型（如森林、 草原、荒漠等）的發(fā)展過程，與植物區(qū)系的進化有關(guān)。長期演替：長達幾十年或幾百年。一般森林群落之間的演替即為長期演替；快速演替：在不多的幾年間發(fā)生。摞荒地上的群落演替可作為例子。4按演替的主導因素分群落發(fā)生演替（群落發(fā)生）：在裸地上先鋒植物開始侵入，逐步長滿空間，又被其 它物

11、種取代的過程。內(nèi)因性（生態(tài)/動態(tài)）演替：群落中生物的生命活動結(jié)果首先使它的生境發(fā)生改變， 然后被改造的生境又反作用于群落本身。如此相互促進，使演替不斷向前發(fā)展外因性（生態(tài)/動態(tài)）演替：由于外界環(huán)境因素的作用所引起的群落變化。如氣候、 地貌、土壤、火和人為因素5按演替方向分：進展演替：群落的演替顯示著群落是從先鋒群落經(jīng)過一系列的階段，到達中生性頂 極群落。這種沿著順序階段向著頂極群落的演替過程稱之為進展演替。逆行演替：發(fā)生在人為破壞或自然災(zāi)害干擾因素之后，原來穩(wěn)定性較大，結(jié)構(gòu)較復 雜的群落消失，代以結(jié)構(gòu)簡單、穩(wěn)定性小的群落，利用環(huán)境和改造環(huán)境能力相對減弱， 甚至倒退到裸地。循環(huán)演替：進展演替和逆

12、行演替都是定向演替，有時演替可以在局部任何一演替階 段下開始循環(huán)的演替。如在美國北方硬葉闊葉林中，山毛櫸林-糖槭林-黃樺林-山毛櫸 林-糖槭林等，沒有一個終點。進展演替和逆行演替比較進展演替逆行演替群落結(jié)構(gòu)的復雜化群落結(jié)構(gòu)的簡單化優(yōu)勢度從以低級小型植物為主朝著高級優(yōu)勢度從以大型植物為主趨向于小型植物為大型植物發(fā)展，優(yōu)勢種壽命越來越長主，優(yōu)勢種壽命越來越短物種多樣性有增加趨勢物種多樣性有減少趨勢生活型多型化生活型簡化種間相互依存增強，窄生態(tài)幅種增加生態(tài)幅較寬以及適應(yīng)特殊生境的種增加群落趨向中生化群落趨向于旱生化或濕生化土地生產(chǎn)力利用增加土地生產(chǎn)力利用減少群落生物量趨向增加群落生物量趨向減少土壤剖

13、面的發(fā)育成熟土壤剖面弱化群落生境的優(yōu)化群落生境的惡化（四）演替理論1促進作用理論：Clements（1916； 1936）提出的。物種替代是由于先來物種的活 動改造了環(huán)境條件，使它不利于自身生存，而促進了后來物種的繁榮；因此，物種替代 有順序性，可預(yù)測和具方向性。多出現(xiàn)在環(huán)境條件嚴酷的原生演替中。2抑制作用理論：Egler（1954）先來物種抑制后來物種，使后者難以入侵和發(fā)育， 因而物種替代沒有固定的順序，各種可能都有，其結(jié)果在很大程度上取決于哪個種先到。 演替在更大程度上決定于個體的生活史對策，因而難以預(yù)測。在該理論中沒有一個物種 可以被認為是競爭的優(yōu)勝者，而是決定于誰先到該地，所以演替往往

14、是從短命種到長命 種，而不是有規(guī)律、可預(yù)測的物種替代。3忍耐作用理論：Connell和Slatyer （1977）提出來的，認為：早期演替物種的存在 并不重要，任何物種都可以開始演替（到達先后不重要）。較能忍受有限資源的物種將 會取代其他物種，演替是靠這些物種的侵入或原來定居物種逐漸減少而進行的。某些物 種可能占有競爭優(yōu)勢，這些物種最終在頂極群落中有可能占有支配地位。4三種理論的比較以上三種演替理論都一致預(yù)測：在一個演替過程中，先鋒物種總是最早出現(xiàn)，因為 這些物種有許多適于定居的特性，如生長速度快、種子產(chǎn)量高和具有極大的散布能力等。 但這些定居物種通常都是短命的和易消失的，因為它們總是使環(huán)境變

15、得對它們自己不 利。3種演替理論的重要區(qū)別在于物種取代的機制不同，在Clements的經(jīng)典理論中，物 種取代是受前一個演替階段所促進的。在Egler的演替理論中，物種取代則受到已定居 物種的抑制，直到這些定居物種受到損害或死亡為止。在Connell的理論中，物種取代 則不受現(xiàn)存物種的影響。（五）穩(wěn)定性與頂極群落1演替頂極（Climax）或頂極群落概念：指演替最終階段相對穩(wěn)定的成熟群落。2演替階段群落和頂極群落特征的比較演替群落和頂極群落特征比較群落特征演替階段群落頂極群落群落組成和結(jié)構(gòu)1種群結(jié)構(gòu)迅速變化逐淅變化2物種多樣性一般較低、偶爾較高相對較高3優(yōu)勢種替代優(yōu)勢種不穩(wěn)定優(yōu)勢種穩(wěn)定4分層性簡單

16、復雜5種間關(guān)系類型簡單復雜6生活史特征r對策K對策7繁殖體壽命長短群落能量和物質(zhì)循環(huán)8群落總生物量（B）較少較多9總生產(chǎn)量/群落呼吸（P/R）N1=110總生產(chǎn)量/生物量（P/B）高低11單位能流維持的生物量（B/E）低高12群落凈生產(chǎn)量（Pn）高低13無機物循環(huán)開放封閉14營養(yǎng)物質(zhì)的主要貯存庫土壤生物體15有機殘余物在養(yǎng)分還原中的作用不重要重要群落生活與環(huán)境條件16生境狀況極端中生性17群落環(huán)境的重要性較不明顯明顯18 土壤剖面不成熟成熟19地形部位或高或低平緩高地20穩(wěn)定性、抗干擾能力不強強從表中可歸納出以下幾點：（1）頂極群落的種群結(jié)構(gòu)應(yīng)該處于一種穩(wěn)定狀態(tài)，即從種群中因死亡而消失的數(shù) 量

17、應(yīng)等于由種子發(fā)芽而獲得新個體的數(shù)量。在某些情況下可以看到優(yōu)勢種的完整的金字 塔形的種群年齡結(jié)構(gòu)，如果是森林群落，林冠層大樹的死亡，將得到相同幼樹的補充， 反之，大樹的死亡由不同幼樹代替，則說明這類森林大多是演替階段群落。當然，用這 種標準來判定是有限度的。（2）頂極群落的能量流動和物質(zhì)循環(huán)就處于穩(wěn)定狀態(tài)，群落的生物量、種的多樣 性以及層次結(jié)構(gòu)的復雜性都趨向于增大。在頂極群落中總初級生產(chǎn)量與呼吸量的比率（P/R）接近于1，此時生物量的積累（凈生產(chǎn)量/生物量之比）趨向于穩(wěn)定。較高大的、 壽命長的以及在現(xiàn)存群落中較耐蔭的植物趨向于代替那些較小、壽命短的和耐蔭力差的 種類，結(jié)果可以緩沖種群變化速度，增

18、加群落達到自我維持的相對穩(wěn)定狀態(tài)。然而，這 些趨向在演替中都是可以倒轉(zhuǎn)的，生產(chǎn)量和物種的多樣性都可以從后期的演替階段群落 向頂極群落降低。（3）最大的中生性常被規(guī)定為頂極群落的特征。演替的一般規(guī)律都是從旱生或水 生向中生性群落發(fā)展，但在一個景觀區(qū)域內(nèi)的不同群落中要指出哪一個最為中生性常常 是困難的，而且最中生的群落是否就是區(qū)域頂極群落也有問題，因此不如說區(qū)域的氣候 頂極是分布在這個地區(qū)適中的生境中，既不是谷地底部，也不是干燥的西南坡或特殊的 母質(zhì)上，而是適中的坡地地形部位和通常的母質(zhì)上的群落。（4）頂極群落和生境條件應(yīng)是一致的。一種特殊的生境類型應(yīng)該生長著一個適應(yīng) 于這種生境的頂極群落，這種一

19、致性表現(xiàn)為相似的頂極群落分布在相似的生境中。區(qū)域 的氣候頂極群落應(yīng)是這個區(qū)域內(nèi)廣泛分布的群落，因此也可以稱之為盛行頂極群落。（5）頂極群落應(yīng)該占有最成熟的土壤。一般說來氣候頂極應(yīng)該和成熟的地帶性土 壤相對應(yīng)。（6）頂極群落的外貌和氣候是協(xié)調(diào)一致的。（六）關(guān)于演替頂極的三種理論1單元演替頂極學說（monoclimax）美國的Clements提出的，其要點是：（1）一個氣候區(qū)只有一個潛在的氣候頂極， 它是與該地區(qū)氣候相適應(yīng)的最穩(wěn)定的群落；（2）在一個氣候區(qū)所有演替系列的群落， 如果給予充分時間的話，最終趨向于一個中生的單一頂極，這個頂極是由該地區(qū)的氣候 所決定的，因此稱為氣候頂極。在一個氣候區(qū)內(nèi)，

20、除了氣候頂極外，事實上還會出現(xiàn)一些由于地形、土壤或人為等 因素所決定的穩(wěn)定群落。為了和典型氣候頂極相區(qū)別，Clements對上述各種情況有一套 頂極術(shù)語來解釋：亞演替頂極（subclimax）:由于某種原因（火災(zāi)、采伐、放牧等）反復作用的結(jié)果， 使演替長期停留在緊接氣候頂極階段前的一個階段，也會具有較長期的穩(wěn)定性。前頂極（預(yù)頂極）和后頂極（超頂極）（preclimax和postclimax）:在某一氣候區(qū) 內(nèi)，由于受大氣候條件的變化方向影響或局部環(huán)境條件的差異，出現(xiàn)了相鄰區(qū)域的群落。如在草原區(qū)內(nèi)出現(xiàn)了荒漠植被，則為前頂極（預(yù)頂極）；如出現(xiàn)了森林群落，則為后頂 極（超頂極）。偏途或干擾頂極（disclimax）:由于某種干擾因素（通常是人為的，如耕作、造林 或長期放牧等），使真正的演替頂極被全部或部分的改變，成為一種表面的演替頂極。 如我國南方的人工杉木林等。（并非處于緊接氣候頂極前的階段，甚至可以在演替系列 之外）。2多元演替頂極學說（polyclimax）：以英國的Tansley為代表，認為：（1）如果一個群落相對穩(wěn)定，能自行繁殖，并終 結(jié)了演替過程，就可稱為頂極群落；（2）在一個氣候區(qū)內(nèi)，群落演替的最終結(jié)果，不 一定都匯聚于一個共同的氣候頂極；（3）在一個氣候區(qū)內(nèi)，除了氣候頂極之外，還存 在同等重要的土壤頂極、地形頂極、火燒頂極、動物頂極等。3 頂極格式學說（Clim