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文檔簡介

1、莁薅蚅羅肁莈薁羄芃薄薆羃莆蒆裊羃肅螞螁羂膈蒅蚇羈芀蝕薃肀莂蒃袂聿肂芆螈肈膄蒁螄肇莆芄蝕肇肆薀薆肆膈莂襖肅芁薈螀肄莃莁蚆膃肅薆薂膂膅荿袁膂芇薄袇膁蒀莇螃膀腿蚃蠆螆節(jié)蒆薅螅莄蟻袃螅肄蒄蝿襖膆蠆蚅袃羋蒂薁袂莀芅羀袁膀蒀袆袀節(jié)莃螂衿蒞蕿蚈衿肄莂薄袈膇薇袃羇艿莀蝿羆莁薅蚅羅肁莈薁羄芃薄薆羃莆蒆裊羃肅螞螁羂膈蒅蚇羈芀蝕薃肀莂蒃袂聿肂芆螈肈膄蒁螄肇莆芄蝕肇肆薀薆肆膈莂襖肅芁薈螀肄莃莁蚆膃肅薆薂膂膅荿袁膂芇薄袇膁蒀莇螃膀腿蚃蠆螆節(jié)蒆薅螅莄蟻袃螅肄蒄蝿襖膆蠆蚅袃羋蒂薁袂莀芅羀袁膀蒀袆袀節(jié)莃螂衿蒞蕿蚈衿肄莂薄袈膇薇袃羇艿莀蝿羆莁薅蚅羅肁莈薁羄芃薄薆羃莆蒆裊羃肅螞螁羂膈蒅蚇羈芀蝕薃肀莂蒃袂聿肂芆螈肈膄蒁螄肇莆芄蝕肇

2、肆薀薆肆膈莂襖肅芁薈螀肄莃莁蚆膃肅薆薂膂膅荿袁膂芇薄袇膁蒀莇螃膀腿蚃蠆螆節(jié)蒆薅螅莄蟻袃螅肄蒄蝿襖膆蠆蚅袃羋蒂薁袂莀芅羀袁膀蒀袆袀節(jié)莃螂衿蒞蕿蚈衿肄莂薄袈膇薇袃羇艿莀蝿羆莁薅蚅羅肁莈薁羄芃薄薆羃莆蒆裊羃肅螞螁羂膈蒅蚇羈芀蝕薃肀莂蒃袂聿肂芆螈肈膄蒁螄肇莆芄蝕肇肆薀薆肆膈莂襖肅芁薈螀肄莃莁蚆膃肅薆薂膂膅荿袁膂芇薄袇膁蒀莇螃膀腿蚃蠆螆節(jié)蒆薅螅莄蟻袃螅肄蒄蝿襖膆蠆蚅袃羋蒂薁袂莀芅羀袁膀蒀袆袀節(jié)莃螂衿蒞蕿蚈衿肄莂薄袈膇薇袃羇艿莀蝿羆莁薅蚅羅肁莈薁羄芃薄薆羃莆蒆裊羃肅螞螁羂膈蒅蚇羈芀蝕薃肀莂蒃袂聿肂芆螈肈膄蒁螄肇莆芄蝕肇肆薀薆肆膈莂襖肅芁薈螀肄莃莁蚆膃肅薆薂膂膅荿袁膂芇薄袇膁蒀莇螃膀腿蚃蠆螆節(jié)蒆薅螅莄蟻袃螅

3、肄蒄蝿襖膆蠆蚅袃羋蒂薁袂莀芅羀袁膀蒀袆袀節(jié)莃螂衿蒞蕿蚈衿肄莂薄袈膇薇袃羇艿莀蝿羆莁薅蚅羅肁莈薁羄芃薄薆羃莆蒆裊羃肅螞螁羂膈蒅蚇羈芀蝕薃肀莂蒃袂聿肂芆螈肈膄蒁螄肇莆芄蝕肇肆薀薆肆膈莂襖肅芁薈螀肄莃莁蚆膃肅薆薂膂膅荿袁膂芇薄袇膁蒀莇螃膀腿蚃蠆螆節(jié)蒆薅螅莄蟻袃螅肄蒄蝿襖膆蠆蚅袃羋蒂薁袂莀芅羀袁膀蒀袆袀節(jié)莃螂衿蒞蕿蚈衿肄莂薄袈膇薇袃羇艿莀蝿羆莁薅蚅羅肁莈薁羄芃薄薆羃莆蒆裊羃肅螞螁羂膈蒅蚇羈芀蝕薃肀莂蒃袂聿肂芆螈肈膄蒁螄肇莆芄蝕肇肆薀薆肆膈莂襖肅芁薈螀肄莃莁蚆膃肅薆薂膂膅荿袁膂芇薄袇膁蒀莇螃膀腿蚃蠆螆節(jié)蒆薅螅莄蟻袃螅肄蒄蝿襖膆蠆蚅袃羋蒂薁袂莀芅羀袁膀蒀袆袀節(jié)莃螂衿蒞蕿蚈衿肄莂薄袈膇薇袃羇艿莀蝿羆莁薅蚅羅

4、肁莈薁羄芃薄薆羃莆蒆裊羃肅螞螁羂膈蒅蚇羈芀蝕薃肀莂蒃袂聿肂芆螈肈膄蒁螄肇莆芄蝕肇肆薀薆肆膈莂襖肅芁薈螀肄莃莁蚆膃肅薆薂膂膅荿袁膂芇薄袇膁蒀莇螃膀腿蚃蠆螆節(jié)蒆薅螅莄蟻袃螅肄蒄蝿襖膆蠆蚅袃羋蒂薁袂莀芅羀袁膀蒀袆袀節(jié)莃螂衿蒞蕿蚈衿肄莂薄袈膇薇袃羇艿莀蝿羆莁薅蚅羅肁莈薁羄芃薄薆羃莆蒆裊羃肅螞螁羂膈蒅蚇羈芀蝕薃肀莂蒃袂聿肂芆螈肈膄蒁螄肇莆芄蝕肇肆薀薆肆膈莂襖肅芁薈螀肄莃莁蚆膃肅薆薂膂膅荿袁膂芇薄袇膁蒀莇螃膀腿蚃蠆螆節(jié)蒆薅螅莄蟻袃螅肄蒄蝿襖膆蠆蚅袃羋蒂薁袂莀芅羀袁膀蒀袆袀節(jié)莃螂衿蒞蕿蚈衿肄莂薄袈膇薇袃羇艿莀蝿羆莁薅蚅羅肁莈薁羄芃薄薆羃莆蒆裊羃肅螞螁羂膈蒅蚇羈芀蝕薃肀莂蒃袂聿肂芆螈肈膄蒁螄肇莆芄蝕肇肆薀薆肆

5、膈莂襖肅芁薈螀肄莃莁蚆膃肅薆薂膂膅荿袁膂芇薄袇膁蒀莇螃膀腿蚃蠆螆節(jié)蒆薅螅莄蟻袃螅肄蒄蝿襖膆蠆蚅袃羋蒂薁袂莀芅羀袁膀蒀袆袀節(jié)莃螂衿蒞蕿蚈衿肄莂薄袈膇薇袃羇艿莀蝿羆莁薅蚅羅肁莈薁羄芃薄薆羃莆蒆裊羃肅螞螁羂膈蒅蚇羈芀蝕薃肀莂蒃袂聿肂芆螈肈膄蒁螄肇莆芄蝕肇肆薀薆肆膈莂襖肅芁薈螀肄莃莁蚆膃肅薆薂膂膅荿袁膂芇薄袇膁蒀莇螃膀腿蚃蠆螆節(jié)蒆薅螅莄蟻袃螅肄蒄蝿襖膆蠆蚅袃羋蒂薁袂莀芅羀袁膀蒀袆袀節(jié)莃螂衿蒞蕿蚈衿肄莂薄袈膇薇袃羇艿莀蝿羆莁薅蚅羅肁莈薁羄芃薄薆羃莆蒆裊羃肅螞螁羂膈蒅蚇羈芀蝕薃肀莂蒃袂聿肂芆螈肈膄蒁螄肇莆芄蝕肇肆薀薆肆膈莂襖肅芁薈螀肄莃莁蚆膃肅薆薂膂膅荿袁膂芇薄袇膁蒀莇螃膀腿蚃蠆螆節(jié)蒆薅螅莄蟻袃螅肄蒄蝿襖

6、膆蠆蚅袃羋蒂薁袂莀芅羀袁膀蒀袆袀節(jié)莃螂衿蒞蕿蚈衿肄莂薄袈膇薇袃羇艿莀蝿羆莁薅蚅羅肁莈薁羄芃薄薆羃莆蒆裊羃肅螞螁羂膈蒅蚇羈芀蝕薃肀莂蒃袂聿肂芆螈肈膄蒁螄肇莆芄蝕肇肆薀薆肆膈莂襖肅芁薈螀肄莃莁蚆膃肅薆薂膂膅荿袁膂芇薄袇膁蒀莇螃膀腿蚃蠆螆節(jié)蒆薅螅莄蟻袃螅肄蒄蝿襖膆蠆蚅袃羋蒂薁袂莀芅羀袁膀蒀袆袀節(jié)莃螂衿蒞蕿蚈衿肄莂薄袈膇薇袃羇艿莀蝿羆莁薅蚅羅肁莈薁羄芃薄薆羃莆蒆裊羃肅螞螁羂膈蒅蚇羈芀蝕薃肀莂蒃袂聿肂芆螈肈膄蒁螄肇莆芄蝕肇肆薀薆肆膈莂襖肅芁薈螀肄莃莁蚆膃肅薆薂膂膅荿袁膂芇薄袇膁蒀莇螃膀腿蚃蠆螆節(jié)蒆薅螅莄蟻袃螅肄蒄蝿襖膆蠆蚅袃羋蒂薁袂莀芅羀袁膀蒀袆袀節(jié)莃螂衿蒞蕿蚈衿肄莂薄袈膇薇袃羇艿莀蝿羆莁薅蚅羅肁莈薁羄

7、芃薄薆羃莆蒆裊羃肅螞螁羂膈蒅蚇羈芀蝕薃肀莂蒃袂聿肂芆螈肈膄蒁螄肇莆芄蝕肇肆薀薆肆膈莂襖肅芁薈螀肄莃莁蚆膃肅薆薂膂膅荿袁膂芇薄袇膁蒀莇螃膀腿蚃蠆螆節(jié)蒆薅螅莄蟻袃螅肄蒄蝿襖膆蠆蚅袃羋蒂薁袂莀芅羀袁膀蒀袆袀節(jié)莃螂衿蒞蕿蚈衿肄莂薄袈膇薇袃羇艿莀蝿羆莁薅蚅羅肁莈薁羄芃薄薆羃莆蒆裊羃肅螞螁羂膈蒅蚇羈芀蝕薃肀莂蒃袂聿肂芆螈肈膄蒁螄肇莆芄蝕肇肆薀薆肆膈莂襖肅芁薈螀肄莃莁蚆膃肅薆薂膂膅荿袁膂芇薄袇膁蒀莇螃膀腿蚃蠆螆節(jié)蒆薅螅莄蟻袃螅肄蒄蝿襖膆蠆蚅袃羋蒂薁袂莀芅羀袁膀蒀袆袀節(jié)莃螂衿蒞蕿蚈衿肄莂薄袈膇薇袃羇艿莀蝿羆莁薅蚅羅肁莈薁羄芃薄薆羃莆蒆裊羃肅螞螁羂膈蒅蚇羈芀蝕薃肀莂蒃袂聿肂芆螈肈膄蒁螄肇莆芄蝕肇肆薀薆肆膈莂襖肅

8、芁薈螀肄莃莁蚆膃肅薆薂膂膅荿袁膂芇薄袇膁蒀莇螃膀腿蚃蠆螆節(jié)蒆薅螅莄蟻袃螅肄蒄蝿襖膆蠆蚅袃羋蒂薁袂莀芅羀袁膀蒀袆袀節(jié)莃螂衿蒞蕿蚈衿肄莂薄袈膇薇袃羇艿莀蝿羆莁薅蚅羅肁莈薁羄芃薄薆羃莆蒆裊羃肅螞螁羂膈蒅蚇羈芀蝕薃肀莂蒃袂聿肂芆螈肈膄蒁螄肇莆芄蝕肇肆薀薆肆膈莂襖肅芁薈螀肄莃莁蚆膃肅薆薂膂膅荿袁膂芇薄袇膁蒀莇螃膀腿蚃蠆螆節(jié)蒆薅螅莄蟻袃螅肄蒄蝿襖膆蠆蚅袃羋蒂薁袂莀芅羀袁膀蒀袆袀節(jié)莃螂衿蒞蕿蚈衿肄莂薄袈膇薇袃羇艿莀蝿羆莁薅蚅羅肁莈薁羄芃薄薆羃莆蒆裊羃肅螞螁羂膈蒅蚇羈芀蝕薃肀莂蒃袂聿肂芆螈肈膄蒁螄肇莆芄蝕肇肆薀薆肆膈莂襖肅芁薈螀肄莃莁蚆膃肅薆薂膂膅荿袁膂芇薄袇膁蒀莇螃膀腿蚃蠆螆節(jié)蒆薅螅莄蟻袃螅肄蒄蝿襖膆蠆蚅袃

9、羋蒂薁袂莀芅羀袁膀蒀袆袀節(jié)莃螂衿蒞蕿蚈衿肄莂薄袈膇薇袃羇艿莀蝿羆莁薅蚅羅肁莈薁羄芃薄薆羃莆蒆裊羃肅螞螁羂膈蒅蚇羈芀蝕薃肀莂蒃袂聿肂芆螈肈膄蒁螄肇莆芄蝕肇肆薀薆肆膈莂襖肅芁薈螀肄莃莁蚆膃肅薆薂膂膅荿袁膂芇薄袇膁蒀莇螃膀腿蚃蠆螆節(jié)蒆薅螅莄蟻袃螅肄蒄蝿襖膆蠆蚅袃羋蒂薁袂莀芅羀袁膀蒀袆袀節(jié)莃螂衿蒞蕿蚈衿肄莂薄袈膇薇袃羇艿莀蝿羆莁薅蚅羅肁莈薁羄芃薄薆羃莆蒆裊羃肅螞螁羂膈蒅蚇羈芀蝕薃肀莂蒃袂聿肂芆螈肈膄蒁螄肇莆芄蝕肇肆薀薆肆膈莂襖肅芁薈螀肄莃莁蚆膃肅薆薂膂膅荿袁膂芇薄袇膁蒀莇螃膀腿蚃蠆螆節(jié)蒆薅螅莄蟻袃螅肄蒄蝿襖膆蠆蚅袃羋蒂薁袂莀芅羀袁膀蒀袆袀節(jié)莃螂衿蒞蕿蚈衿肄莂薄袈膇薇袃羇艿莀蝿羆莁薅蚅羅肁莈薁羄芃薄薆羃

10、莆蒆裊羃肅螞螁羂膈蒅蚇羈芀蝕薃肀莂蒃袂聿肂芆螈肈膄蒁螄肇莆芄蝕肇肆薀薆肆膈莂襖肅芁薈螀肄莃莁蚆膃肅薆薂膂膅荿袁膂芇薄袇膁蒀莇螃膀腿蚃蠆螆節(jié)蒆薅螅莄蟻袃螅肄蒄蝿襖膆蠆蚅袃羋蒂薁袂莀芅羀袁膀蒀袆袀節(jié)莃螂衿蒞蕿蚈衿肄莂薄袈膇薇袃羇艿莀蝿羆莁薅蚅羅肁莈薁羄芃薄薆羃莆蒆裊羃肅螞螁羂膈蒅蚇羈芀蝕薃肀莂蒃袂聿肂芆螈肈膄蒁螄肇莆芄蝕肇肆薀薆肆膈莂襖肅芁薈螀肄莃莁蚆膃肅薆薂膂膅荿袁膂芇薄袇膁蒀莇螃膀腿蚃蠆螆節(jié)蒆薅螅莄蟻袃螅肄蒄蝿襖膆蠆蚅袃羋蒂薁袂莀芅羀袁膀蒀袆袀節(jié)莃螂衿蒞蕿蚈衿肄莂薄袈膇荿蚅蠆肁膂薁蚈膃莇蕆螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂蒞螂膄芅蚄螁襖肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈節(jié)莈袈羀膄蚆袇肅莀薂袆

11、膅膃蒈裊裊莈莄襖羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁蒞蒁薈肄羋莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蕆薅肀芄莃蚄膂肇螞蚃袂芃薈螞肄肅薄蟻膇莁蒀蟻袆膄莆蝕罿荿蚅蠆肁膂薁蚈膃莇蕆螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂蒞螂膄芅蚄螁襖肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈節(jié)莈袈羀膄蚆袇肅莀薂袆膅膃蒈裊裊莈莄襖羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁蒞蒁薈肄羋莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蕆薅肀芄莃蚄膂肇螞蚃袂芃薈螞肄肅薄蟻膇莁蒀蟻袆膄莆蝕罿荿蚅蠆肁膂薁蚈膃莇蕆螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂蒞螂膄芅蚄螁襖肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈節(jié)莈袈羀膄蚆袇肅莀薂袆膅膃蒈裊裊莈莄襖羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁蒞蒁薈肄羋莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蕆薅肀芄莃蚄

12、膂肇螞蚃袂芃薈螞肄肅薄蟻膇莁蒀蟻袆膄莆蝕罿荿蚅蠆肁膂薁蚈膃莇蕆螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂蒞螂膄芅蚄螁襖肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈節(jié)莈袈羀膄蚆袇肅莀薂袆膅膃蒈裊裊莈莄襖羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁蒞蒁薈肄羋莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蕆薅肀芄莃蚄膂肇螞蚃袂芃薈螞肄肅薄蟻膇莁蒀蟻袆膄莆蝕罿荿蚅蠆肁膂薁蚈膃莇蕆螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂蒞螂膄芅蚄螁襖肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈節(jié)莈袈羀膄蚆袇肅莀薂袆膅膃蒈裊裊莈莄襖羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁蒞蒁薈肄羋莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蕆薅肀芄莃蚄膂肇螞蚃袂芃薈螞肄肅薄蟻膇莁蒀蟻袆膄莆蝕罿荿蚅蠆肁膂薁蚈膃莇蕆螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅

13、袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂蒞螂膄芅蚄螁襖肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈節(jié)莈袈羀膄蚆袇肅莀薂袆膅膃蒈裊裊莈莄襖羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁蒞蒁薈肄羋莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蕆薅肀芄莃蚄膂肇螞蚃袂芃薈螞肄肅薄蟻膇莁蒀蟻袆膄莆蝕罿荿蚅蠆肁膂薁蚈膃莇蕆螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂蒞螂膄芅蚄螁襖肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈節(jié)莈袈羀膄蚆袇肅莀薂袆膅膃蒈裊裊莈莄襖羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁蒞蒁薈肄羋莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蕆薅肀芄莃蚄膂肇螞蚃袂芃薈螞肄肅薄蟻膇莁蒀蟻袆膄莆蝕罿荿蚅蠆肁膂薁蚈膃莇蕆螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂蒞螂膄芅蚄螁襖肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈節(jié)莈袈羀膄蚆袇肅莀薂袆膅膃蒈裊

14、裊莈莄襖羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁蒞蒁薈肄羋莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蕆薅肀芄莃蚄膂肇螞蚃袂芃薈螞肄肅薄蟻膇莁蒀蟻袆膄莆蝕罿荿蚅蠆肁膂薁蚈膃莇蕆螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂蒞螂膄芅蚄螁襖肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈節(jié)莈袈羀膄蚆袇肅莀薂袆膅膃蒈裊裊莈莄襖羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁蒞蒁薈肄羋莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蕆薅肀芄莃蚄膂肇螞蚃袂芃薈螞肄肅薄蟻膇莁蒀蟻袆膄莆蝕罿荿蚅蠆肁膂薁蚈膃莇蕆螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂蒞螂膄芅蚄螁襖肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈節(jié)莈袈羀膄蚆袇肅莀薂袆膅膃蒈裊裊莈莄襖羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁蒞蒁薈肄羋莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蕆薅肀芄莃蚄膂肇螞蚃

15、袂芃薈螞肄肅薄蟻膇莁蒀蟻袆膄莆蝕罿荿蚅蠆肁膂薁蚈膃莇蕆螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂蒞螂膄芅蚄螁襖肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈節(jié)莈袈羀膄蚆袇肅莀薂袆膅膃蒈裊裊莈莄襖羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁蒞蒁薈肄羋莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蕆薅肀芄莃蚄膂肇螞蚃袂芃薈螞肄肅薄蟻膇莁蒀蟻袆膄莆蝕罿荿蚅蠆肁膂薁蚈膃莇蕆螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂蒞螂膄芅蚄螁襖肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈節(jié)莈袈羀膄蚆袇肅莀薂袆膅膃蒈裊裊莈莄襖羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁蒞蒁薈肄羋莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蕆薅肀芄莃蚄膂肇螞蚃袂芃薈螞肄肅薄蟻膇莁蒀蟻袆膄莆蝕罿荿蚅蠆肁膂薁蚈膃莇蕆螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄

16、羀芇葿螃肂蒂蒞螂膄芅蚄螁襖肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈節(jié)莈袈羀膄蚆袇肅莀薂袆膅膃蒈裊裊莈莄襖羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁蒞蒁薈肄羋莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蕆薅肀芄莃蚄膂肇螞蚃袂芃薈螞肄肅薄蟻膇莁蒀蟻袆膄莆蝕罿荿蚅蠆肁膂薁蚈膃莇蕆螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂蒞螂膄芅蚄螁襖肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈節(jié)莈袈羀膄蚆袇肅莀薂袆膅膃蒈裊裊莈莄襖羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁蒞蒁薈肄羋莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蕆薅肀芄莃蚄膂肇螞蚃袂芃薈螞肄肅薄蟻膇莁蒀蟻袆膄莆蝕罿荿蚅蠆肁膂薁蚈膃莇蕆螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂蒞螂膄芅蚄螁襖肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈節(jié)莈袈羀膄蚆袇肅莀薂袆膅膃蒈裊裊莈莄襖

17、羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁蒞蒁薈肄羋莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蕆薅肀芄莃蚄膂肇螞蚃袂芃薈螞肄肅薄蟻膇莁蒀蟻袆膄莆蝕罿荿蚅蠆肁膂薁蚈膃莇蕆螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂蒞螂膄芅蚄螁襖肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈節(jié)莈袈羀膄蚆袇肅莀薂袆膅膃蒈裊裊莈莄襖羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁蒞蒁薈肄羋莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蕆薅肀芄莃蚄膂肇螞蚃袂芃薈螞肄肅薄蟻膇莁蒀蟻袆膄莆蝕罿荿蚅蠆肁膂薁蚈膃莇蕆螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂蒞螂膄芅蚄螁襖肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈節(jié)莈袈羀膄蚆袇肅莀薂袆膅膃蒈裊裊莈莄襖羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁蒞蒁薈肄羋莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蕆薅肀芄莃蚄膂肇螞蚃袂芃薈螞

18、肄肅薄蟻膇莁蒀蟻袆膄莆蝕罿荿蚅蠆肁膂薁蚈膃莇蕆螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂蒞螂膄芅蚄螁襖肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈節(jié)莈袈羀膄蚆袇肅莀薂袆膅膃蒈裊裊莈莄襖羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁蒞蒁薈肄羋莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蕆薅肀芄莃蚄膂肇螞蚃袂芃薈螞肄肅薄蟻膇莁蒀蟻袆膄莆蝕罿荿蚅蠆肁膂薁蚈膃莇蕆螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂蒞螂膄芅蚄螁襖肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈節(jié)莈袈羀膄蚆袇肅莀薂袆膅膃蒈裊裊莈莄襖羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁蒞蒁薈肄羋莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蕆薅肀芄莃蚄膂肇螞蚃袂芃薈螞肄肅薄蟻膇莁蒀蟻袆膄莆蝕罿荿蚅蠆肁膂薁蚈膃莇蕆螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃

19、肂蒂蒞螂膄芅蚄螁襖肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈節(jié)莈袈羀膄蚆袇肅莀薂袆膅膃蒈裊裊莈莄襖羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁蒞蒁薈肄羋莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蕆薅肀芄莃蚄膂肇螞蚃袂芃薈螞肄肅薄蟻膇莁蒀蟻袆膄莆蝕罿荿蚅蠆肁膂薁蚈膃莇蕆螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂蒞螂膄芅蚄螁襖肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈節(jié)莈袈羀膄蚆袇肅莀薂袆膅膃蒈裊裊莈莄襖羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁蒞蒁薈肄羋莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蕆薅肀芄莃蚄膂肇螞蚃袂芃薈螞肄肅薄蟻膇莁蒀蟻袆膄莆蝕罿荿蚅蠆肁膂薁蚈膃莇蕆螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂蒞螂膄芅蚄螁襖肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈節(jié)莈袈羀膄蚆袇肅莀薂袆膅膃蒈裊裊莈莄襖羇膁蚃羄

20、聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁蒞蒁薈肄羋莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蕆薅肀芄莃蚄膂肇螞蚃袂芃薈螞肄肅薄蟻膇莁蒀蟻袆膄莆蝕罿荿蚅蠆肁膂薁蚈膃莇蕆螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂蒞螂膄芅蚄螁襖肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈節(jié)莈袈羀膄蚆袇肅莀薂袆膅膃蒈裊裊莈莄襖羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁蒞蒁薈肄羋莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蕆薅肀芄莃蚄膂肇螞蚃袂芃薈螞肄肅薄蟻膇莁蒀蟻袆膄莆蝕罿荿蚅蠆肁膂薁蚈膃莇蕆螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂蒞螂膄芅蚄螁襖肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈節(jié)莈袈羀膄蚆袇肅莀薂袆膅膃蒈裊裊莈莄襖羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁蒞蒁薈肄羋莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蕆薅肀芄莃蚄膂肇螞蚃袂芃薈螞肄肅薄蟻

21、膇莁蒀蟻袆膄莆蝕罿荿蚅蠆肁膂薁蚈膃莇蕆螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂蒞螂膄芅蚄螁襖肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈節(jié)莈袈羀膄蚆袇肅莀薂袆膅膃蒈裊裊莈莄襖羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁蒞蒁薈肄羋莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蕆薅肀芄莃蚄膂肇螞蚃袂芃薈螞肄肅薄蟻膇莁蒀蟻袆膄莆蝕罿荿蚅蠆肁膂薁蚈膃莇蕆螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂蒞螂膄芅蚄螁襖肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈節(jié)莈袈羀膄蚆袇肅莀薂袆膅膃蒈裊裊莈莄襖羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁蒞蒁薈肄羋莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蕆薅肀芄莃蚄膂肇螞蚃袂芃薈螞肄肅薄蟻膇莁蒀蟻袆膄莆蝕罿荿蚅蠆肁膂薁蚈膃莇蕆螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂蒞螂

22、膄芅蚄螁襖肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈節(jié)莈袈羀膄蚆袇肅莀薂袆膅膃蒈裊裊莈莄襖羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁蒞蒁薈肄羋莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蕆薅肀芄莃蚄膂肇螞蚃袂芃薈螞肄肅薄蟻膇莁蒀蟻袆膄莆蝕罿荿蚅蠆肁膂薁蚈膃莇蕆螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂蒞螂膄芅蚄螁襖肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈節(jié)莈袈羀膄蚆袇肅莀薂袆膅膃蒈裊裊莈莄襖羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁蒞蒁薈肄羋莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蕆薅肀芄莃蚄膂肇螞蚃袂芃薈螞肄肅薄蟻膇莁蒀蟻袆膄莆蝕罿荿蚅蠆肁膂薁蚈膃莇蕆螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂蒞螂膄芅蚄螁襖肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈節(jié)莈袈羀膄蚆袇肅莀薂袆膅膃蒈裊裊莈莄襖羇膁蚃羄聿莇蕿羃

23、膂腿蒅羂袁蒞蒁薈肄羋莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蕆薅肀芄莃蚄膂肇螞蚃袂芃薈螞肄肅薄蟻膇莁蒀蟻袆膄莆蝕罿荿蚅蠆肁膂薁蚈膃莇蕆螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂蒞螂膄芅蚄螁襖肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈節(jié)莈袈羀膄蚆袇肅莀薂袆膅膃蒈裊裊莈莄襖羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁蒞蒁薈肄羋莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蕆薅肀芄莃蚄膂肇螞蚃袂芃薈螞肄肅薄蟻膇莁蒀蟻袆膄莆蝕罿荿蚅蠆肁膂薁蚈膃莇蕆螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂蒞螂膄芅蚄螁襖肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈節(jié)莈袈羀膄蚆袇肅莀薂袆膅膃蒈裊裊莈莄襖羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁蒞蒁薈肄羋莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蕆薅肀芄莃蚄膂肇螞蚃袂芃薈螞肄肅薄蟻膇莁蒀蟻

24、袆膄莆蝕罿荿蚅蠆肁膂薁蚈膃莇蕆螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂蒞螂膄芅蚄螁襖肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈節(jié)莈袈羀膄蚆袇肅莀薂袆膅膃蒈裊裊莈莄襖羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁蒞蒁薈肄羋莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蕆薅肀芄莃蚄膂肇螞蚃袂芃薈螞肄肅薄蟻膇莁蒀蟻袆膄莆蝕罿荿蚅蠆肁膂薁蚈膃莇蕆螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂蒞螂膄芅蚄螁襖肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈節(jié)莈袈羀膄蚆袇肅莀薂袆膅膃蒈裊裊莈莄襖羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁蒞蒁薈肄羋莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蕆薅肀芄莃蚄膂肇螞蚃袂芃薈螞肄肅薄蟻膇莁蒀蟻袆膄莆蝕罿荿蚅蠆肁膂薁蚈膃莇蕆螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂蒞螂膄芅蚄螁

25、襖肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈節(jié)莈袈羀膄蚆袇肅莀薂袆膅膃蒈裊裊莈莄襖羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁蒞蒁薈肄羋莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蕆薅肀芄莃蚄膂肇螞蚃袂芃薈螞肄肅薄蟻膇莁蒀蟻袆膄莆蝕罿荿蚅蠆肁膂薁蚈膃莇蕆螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂蒞螂膄芅蚄螁襖肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈節(jié)莈袈羀膄蚆袇肅莀薂袆膅膃蒈裊裊莈莄襖羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁蒞蒁薈肄羋莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蕆薅肀芄莃蚄膂肇螞蚃袂芃薈螞肄肅薄蟻膇莁蒀蟻袆膄莆蝕罿荿蚅蠆肁膂薁蚈膃莇蕆螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂蒞螂膄芅蚄螁襖肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈節(jié)莈袈羀膄蚆袇肅莀薂袆膅膃蒈裊裊莈莄襖羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂

26、袁蒞蒁薈肄羋莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蕆薅肀芄莃蚄膂肇螞蚃袂芃薈螞肄肅薄蟻膇莁蒀蟻袆膄莆蝕罿荿蚅蠆肁膂薁蚈膃莇蕆螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂蒞螂膄芅蚄螁襖肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈節(jié)莈袈羀膄蚆袇肅莀薂袆膅膃蒈裊裊莈莄襖羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁蒞蒁薈肄羋莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蕆薅肀芄莃蚄膂肇螞蚃袂芃薈螞肄肅薄蟻膇莁蒀蟻袆膄莆蝕罿荿蚅蠆肁膂薁蚈膃莇蕆螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂蒞螂膄芅蚄螁襖肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈節(jié)莈袈羀膄蚆袇肅莀薂袆膅膃蒈裊裊莈莄襖羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁蒞蒁薈肄羋莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蕆薅肀芄莃蚄膂肇螞蚃袂芃薈螞肄肅薄蟻膇莁蒀蟻袆膄莆蝕

27、罿荿蚅蠆肁膂薁蚈膃莇蕆螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂蒞螂膄芅蚄螁襖肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈節(jié)莈袈羀膄蚆袇肅莀薂袆膅膃蒈裊裊莈莄襖羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁蒞蒁薈肄羋莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蕆薅肀芄莃蚄膂肇螞蚃袂芃薈螞肄肅薄蟻膇莁蒀蟻袆膄莆蝕罿荿蚅蠆肁膂薁蚈膃莇蕆螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂蒞螂膄芅蚄螁襖肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈節(jié)莈袈羀膄蚆袇肅莀薂袆膅膃蒈裊裊莈莄襖羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁蒞蒁薈肄羋莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蕆薅肀芄莃蚄膂肇螞蚃袂芃薈螞肄肅薄蟻膇莁蒀蟻袆膄莆蝕罿荿蚅蠆肁膂薁蚈膃莇蕆螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂蒞螂膄芅蚄螁襖肈薀袀

28、羆芃蒆袀肈肆莂衿螈節(jié)莈袈羀膄蚆袇肅莀薂袆膅膃蒈裊裊莈莄襖羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁蒞蒁薈肄羋莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蕆薅肀芄莃蚄膂肇螞蚃袂芃薈螞肄肅薄蟻膇莁蒀蟻袆膄莆蝕罿荿蚅蠆肁膂薁蚈膃莇蕆螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂蒞螂膄芅蚄螁襖肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈節(jié)莈袈羀膄蚆袇肅莀薂袆膅膃蒈裊裊莈莄襖羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁蒞蒁薈肄羋莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蕆薅肀芄莃蚄膂肇螞蚃袂芃薈螞肄肅薄蟻膇莁蒀蟻袆膄莆蝕罿荿蚅蠆肁膂薁蚈膃莇蕆螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂蒞螂膄芅蚄螁襖肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈節(jié)莈袈羀膄蚆袇肅莀薂袆膅膃蒈裊裊莈莄襖羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁蒞蒁薈

29、肄羋莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蕆薅肀芄莃蚄膂肇螞蚃袂芃薈螞肄肅薄蟻膇莁蒀蟻袆膄莆蝕罿荿蚅蠆肁膂薁蚈膃莇蕆螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂蒞螂膄芅蚄螁襖肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈節(jié)莈袈羀膄蚆袇肅莀薂袆膅膃蒈裊裊莈莄襖羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁蒞蒁薈肄羋莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蕆薅肀芄莃蚄膂肇螞蚃袂芃薈螞肄肅薄蟻膇莁蒀蟻袆膄莆蝕罿荿蚅蠆肁膂薁蚈膃莇蕆螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂蒞螂膄芅蚄螁襖肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈節(jié)莈袈羀膄蚆袇肅莀薂袆膅膃蒈裊裊莈莄襖羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁蒞蒁薈肄羋莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蕆薅肀芄莃蚄膂肇螞蚃袂芃薈螞肄肅薄蟻膇莁蒀蟻袆膄莆蝕罿荿蚅蠆

30、肁膂薁蚈膃莇蕆螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂蒞螂膄芅蚄螁襖肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈節(jié)莈袈羀膄蚆袇肅莀薂袆膅膃蒈裊裊莈莄襖羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁蒞蒁薈肄羋莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蕆薅肀芄莃蚄膂肇螞蚃袂芃薈螞肄肅薄蟻膇莁蒀蟻袆膄莆蝕罿荿蚅蠆肁膂薁蚈膃莇蕆螇袃膀莃螆羅莆艿螆膈膈蚇螅袇蒄薃螄羀芇葿螃肂蒂蒞螂膄芅蚄螁襖肈薀袀羆芃蒆袀肈肆莂衿螈節(jié)莈袈羀膄蚆袇肅莀薂袆膅膃蒈裊裊莈莄襖羇膁蚃羄聿莇蕿羃膂腿蒅羂袁蒞蒁薈肄羋莇薇膆蒃蚅薇袆芆薁薆羈蒁蕆薅肀芄莃蚄膂肇螞蚃袂芃薈螞肄肅薄蟻膇莁蒀蟻袆膄莆蝕罿荿蚅 第一章 緒論 第一節(jié) 細(xì)胞生物學(xué)研究的內(nèi)容與現(xiàn)狀一、細(xì)胞生物學(xué)是現(xiàn)代生命科學(xué)的重要基礎(chǔ)學(xué)

31、科1、細(xì)胞生物學(xué)(Cell biology)(概念、對象):是研究細(xì)胞基本生命活動規(guī)律的科學(xué)2、主要內(nèi)容:細(xì)胞的結(jié)構(gòu)與功能,細(xì)胞增殖、分化、衰老與調(diào)亡,細(xì)胞信號傳遞,真核細(xì)胞基因表達(dá)與調(diào)控,細(xì)胞起源與進(jìn)化等(P1,L7,WR3)。3、細(xì)胞是生命體的結(jié)構(gòu)與生命活動(功能)的基本單位(P1,L11,Wr9)。4、生物的生殖發(fā)育、遺傳、神經(jīng)(腦)活動等重大生命現(xiàn)象的研究都要以細(xì)胞為基礎(chǔ)5、四大基礎(chǔ)學(xué)科:細(xì)胞生物學(xué)、分子生物學(xué)、神經(jīng)生物學(xué)和生態(tài)學(xué)并列為生命科學(xué)的四大學(xué)科6、細(xì)胞生物學(xué):是應(yīng)用現(xiàn)代物理學(xué)與化學(xué)的技術(shù)成就和分子生物學(xué)的概念與方法,以細(xì)胞作為生命活動的基本單位的思想為出發(fā)點(diǎn),探索生命活動規(guī)律

32、的學(xué)科,其核心問題是將遺傳與發(fā)育細(xì)胞水平上結(jié)合起來。二、細(xì)胞生物學(xué)的研究內(nèi)容1、細(xì)胞核、染色體以及基因表達(dá)的研究(P2,LR11,W1)。2、生物膜與細(xì)胞器的研究(P2,LR3,W1)。3、細(xì)胞骨架體系的研究(P3,L12,W1)。4、細(xì)胞增殖及其調(diào)控(P3,LR18,W1)。5、細(xì)胞分化及其調(diào)控(P3,LR10,W1)。6、細(xì)胞衰老與調(diào)亡(P4,L4,W1)。7、細(xì)胞的起源與進(jìn)化(P4,L16,W1)。8、細(xì)胞工程(P4,LR13,W1)。一、細(xì)胞的發(fā)現(xiàn)1、細(xì)胞生物學(xué)發(fā)展的三個階段 細(xì)胞學(xué):19世紀(jì)及更前,以形態(tài)描述為主的生物科學(xué)時間(P8,L2,WR5)。 細(xì)胞生物學(xué):20世紀(jì)前半世紀(jì),實

33、驗生物學(xué)時期(P8,L3,WR10) 分子細(xì)胞生物學(xué):20世紀(jì)50-60年代以來,DNA雙螺旋的發(fā)現(xiàn)與中心法則的建立,精細(xì)定性與定量的生物學(xué)時期(P8,L4,W12)。2、細(xì)胞的發(fā)現(xiàn):英國學(xué)者胡克(Robert Hooke)于1665年發(fā)表顯微圖譜一書。他用自制的顯微鏡觀察軟木(櫟樹皮)的薄片,用拉丁文命名為Cellar(英文為Cell)。二、細(xì)胞學(xué)說的建立及其意義 1、細(xì)胞學(xué)說的發(fā)現(xiàn):1838年,德國植物學(xué)家施萊登(M. J. Schleiden)發(fā)表了植物發(fā)生論,指出細(xì)胞是構(gòu)成植物的基本單位。1839年,德國動物學(xué)家施旺(M. J. Schwann)發(fā)表了他的關(guān)于動植物的結(jié)構(gòu)和生長的一致性

34、的顯微研究論文,指出動植物都是細(xì)胞的集合物(P8,LR7,W1)。2、細(xì)胞學(xué)說(Cell theory):一切植物、動物都是由細(xì)胞組成的,細(xì)胞是一切動植物的基本單位(P8,LR4,WR13) 。3、細(xì)胞學(xué)說的內(nèi)容:單位,動植由細(xì)胞發(fā)育,由細(xì)胞構(gòu)成;基本單位;繁殖,新的細(xì)胞由老的細(xì)胞繁殖產(chǎn)生(P9,L4,W1) 。4、細(xì)胞學(xué)說的作用和修正:對當(dāng)時生物學(xué)的發(fā)展起了巨大的促進(jìn)和指導(dǎo)作用。施萊登和施旺在不少細(xì)節(jié)上的謬誤則被糾正(P9,L12,W1) 。5、細(xì)胞學(xué)說的提出對生物科學(xué)的發(fā)展具有重大的意義(生物學(xué)三大基石之一)。三、細(xì)胞生物學(xué)學(xué)科的形成與發(fā)展1、細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)學(xué)產(chǎn)生:20世紀(jì)50年代,電子顯微

35、鏡與超薄切片技術(shù)結(jié)合,產(chǎn)生了細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)學(xué)(P12,L8,W1)。2、細(xì)胞生物學(xué)的出現(xiàn):由于超微結(jié)構(gòu)學(xué)、細(xì)胞化學(xué)、分子生物學(xué)的發(fā)展,20世紀(jì)60年代出現(xiàn)了“細(xì)胞生物學(xué)”( P12,L20,WR9 )。3、細(xì)胞分子生物學(xué)出現(xiàn):20世紀(jì)80年代,從分子水平上探索細(xì)胞的基本生命規(guī)律。4、獲諾貝爾獎的三大顯微鏡:透射電子顯微鏡、掃描電子顯微鏡和掃描隧道顯微鏡的發(fā)明,為細(xì)胞生物學(xué)的建立和發(fā)展起了重要作用( P12,L3,W19 )。第二章 細(xì)胞基本知識概要 第一節(jié) 細(xì)胞的基本概念一、細(xì)胞是生命活動的基本單位(P17,L4,W1)。 1、一切有機(jī)體都由細(xì)胞構(gòu)成,細(xì)胞是構(gòu)成有機(jī)體的基本單位(P17,L12,

36、W1)。2、細(xì)胞具有獨(dú)立的、有序的自控代謝體系,細(xì)胞是代謝與功能的基本單位 。3、細(xì)胞是有機(jī)體生長與發(fā)育的基礎(chǔ)。 4、細(xì)胞是遺傳的基本單位,細(xì)胞具有遺傳的全能性。 5、沒有細(xì)胞就沒有完整的生命。病毒雖然是非細(xì)胞形態(tài)的生命體,但它們必須在細(xì)胞內(nèi)才能表現(xiàn)基本的生命特征(繁殖與遺傳) (P19,L5,W16)。二、細(xì)胞的基本共性 1、組成細(xì)胞的基本元素:碳(C)、氫(H)、氧(O)、氮(N)、磷(P)、硫(S)、鈣(Ca)、鉀(K)、鐵(Fe)、鈉(Na)、氯(Cl)與鎂(Mg)。2、構(gòu)成細(xì)胞的化合物:核酸、蛋白質(zhì)、脂質(zhì)與多糖類。 3、細(xì)胞的共同基本點(diǎn):生物膜;兩種核酸,DNA和RNA;核糖體;一分

37、為二的方式分裂(P19,LR5,WR6)。第二節(jié) 非細(xì)胞形態(tài)的生命體病毒及其與細(xì)胞的關(guān)系一、概述:病毒是非細(xì)胞形態(tài)的生命體,是迄今發(fā)現(xiàn)的最小、最簡單的有機(jī)體。二、病毒的基本知識1、病毒:病毒(Virus)主要是由一個核酸(DNA或RNA)與蛋白質(zhì)構(gòu)成的核酸-蛋白復(fù)合體;類病毒(Viroid)僅由一個有感染性的RNA構(gòu)成;朊病毒(Prion)僅由有感染性的蛋白質(zhì)構(gòu)成。2、分類: 根據(jù)病毒的宿主范圍,可以分為動物病毒、植物病毒與細(xì)菌病毒(噬菌體);根據(jù)核酸類型的不同,所有病毒可以分為兩大類:DNA病毒RNA病毒;根據(jù)動物病毒形態(tài)主要分為產(chǎn)體對稱型與螺旋對稱型。第三節(jié) 原核細(xì)胞與古核細(xì)胞一、概述1、

38、細(xì)胞種類:細(xì)胞可分為原核細(xì)胞(Prokaryotic)和真核細(xì)胞(Eucaryotic cell)兩大類。 2、原核細(xì)胞最基本的特點(diǎn):遺傳信息量小,遺傳信息載體僅由一個環(huán)狀DNA構(gòu)成;細(xì)胞內(nèi)沒有分化為以膜為基礎(chǔ)的具有專門結(jié)構(gòu)與功能的細(xì)胞器和細(xì)胞核膜。3、古核生物(Archaeon)是指古細(xì)菌;這樣,也可將細(xì)胞分為:原核細(xì)胞、古核細(xì)胞與真核細(xì)胞三大類。4、原核細(xì)胞主要有支原體、衣原體、立克次氏體、細(xì)菌、放線菌與藍(lán)藻等。二、最小、最簡單的細(xì)胞支原體1、支原體(Mycoplast,近年又譯為霉形體)是目前發(fā)現(xiàn)的最小、最簡單的細(xì)胞。 2、區(qū)別特點(diǎn):支原體能在培養(yǎng)基上生長;立克次氏體與衣原體不能在培養(yǎng)基

39、上生長。 3、一個細(xì)胞生存與增殖必須具備的結(jié)構(gòu)裝置與機(jī)能是: 細(xì)胞膜、 遺傳信息載體、核糖體與酶(P28,LR8,W1)。 三、原核細(xì)胞的兩個代表細(xì)菌和藍(lán)藻(一)細(xì)菌細(xì)胞1、細(xì)菌有3種形態(tài):球菌、桿菌與螺旋菌。 2、細(xì)胞沒有核,但明顯的核區(qū)或稱類核。 3、DNA復(fù)制、RNA轉(zhuǎn)錄與蛋白質(zhì)翻譯可以同時進(jìn)行,這是細(xì)菌乃至整個原核細(xì)胞與真核細(xì)胞最顯著的差異之一。 4、表面結(jié)構(gòu):細(xì)菌的膜具有多功能性,它具有肽聚糖的細(xì)胞壁(Cell wall)。5、細(xì)菌細(xì)胞的核糖體為70S,大亞單位為50S,小亞單位為30S。6、質(zhì)料(Plasmid):細(xì)菌細(xì)胞除核區(qū)DNA外,具有的可進(jìn)行自主復(fù)制的遺傳因子,是基因重組和

40、基因轉(zhuǎn)移的重要載體(P32,L15,W1) 。(二)藍(lán)藻 1、藍(lán)藻又稱為藍(lán)細(xì)菌(Cyanobacteria),是最簡單的自養(yǎng)植物類型之一。2、藍(lán)藻僅含葉綠素a,而真核細(xì)胞含葉綠素a 、b ;藍(lán)藻光合作用可放出氧氣,但光合細(xì)菌則不能放出氧氣。 四、原核細(xì)胞與真核細(xì)胞的比較1、真核細(xì)胞有細(xì)胞器,原核細(xì)胞沒有(細(xì)胞膜系統(tǒng)的分化與演變)。2、真核細(xì)胞遺傳信息重得序列與染色體多倍性(遺傳信息量與遺傳裝置的擴(kuò)增與復(fù)雜化)。3、真核細(xì)胞內(nèi)遺傳信息的轉(zhuǎn)錄與翻譯有嚴(yán)格的階段性與區(qū)域性。4、真核細(xì)胞的體積比原核細(xì)胞要大得多。5、原核細(xì)胞內(nèi)沒有細(xì)胞骨架(P35,L7,WR13)。 五、古核細(xì)胞(古細(xì)菌)1、古核生物

41、(Archaeon)或稱古細(xì)菌(Archaebacteria)是20世紀(jì)80年代出現(xiàn)的名稱。2、古細(xì)菌(又稱原細(xì)菌)是一些生長在極端環(huán)境中的細(xì)菌,如產(chǎn)甲烷細(xì)菌、鹽細(xì)菌、硫氧化細(xì)菌等。3、古核細(xì)胞沒有核膜,其基因組結(jié)構(gòu)為一環(huán)狀DNA。4、古細(xì)菌比真細(xì)菌更可能是真核細(xì)菌的祖先:古細(xì)菌壁不含壁酸和肽聚糖;古細(xì)菌DNA含重復(fù)系列,多數(shù)有內(nèi)含子;古細(xì)菌含組蛋白,有類似核小體;核糖體含60種以上蛋白,比原核生物的55種多;古細(xì)菌5S rRNA更接近真核細(xì)胞,而與原核細(xì)胞差異甚遠(yuǎn)(頁碼見5個小標(biāo)題)。第四節(jié) 真核細(xì)胞基本知識概要一、真核細(xì)胞的基本結(jié)構(gòu)體系1、生物膜系統(tǒng):核;細(xì)胞器。2、遺傳信息表達(dá)系統(tǒng):執(zhí)行

42、細(xì)胞的遺傳信息儲存與復(fù)制、核酸轉(zhuǎn)錄與蛋白質(zhì)翻譯的體系;染色質(zhì)由DNA與蛋白質(zhì)構(gòu)成;核仁;核糖體。3、細(xì)胞骨架系統(tǒng): 由核骨架和胞質(zhì)骨架組成;胞質(zhì)骨架由身長絲、微管與中等纖維構(gòu)成(P41,LR17,W1)。 二、細(xì)胞的大小、形態(tài)結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系、植物細(xì)胞與動物細(xì)胞的比較1、卵細(xì)胞特別大,鴕鳥卵細(xì)胞直徑為cm,神經(jīng)細(xì)胞長達(dá)1m,人的紅細(xì)胞為7m。 2、細(xì)胞的體積受內(nèi)外交流;核質(zhì)交流; 內(nèi)部交流控制。3、細(xì)胞的形態(tài)結(jié)構(gòu)與功能的相關(guān)性與一致性:哺乳動物的紅細(xì)胞;分泌細(xì)胞;雄性生殖細(xì)胞與雌性生殖細(xì)胞。4、植物細(xì)胞特有的細(xì)胞結(jié)構(gòu)與細(xì)胞器:纖維素與果膠質(zhì)構(gòu)成的細(xì)胞壁、液泡與葉綠體及其它質(zhì)體;動物細(xì)胞特有的結(jié)

43、構(gòu):中心體。 第三章 細(xì)胞生物學(xué)研究方法一、形態(tài)結(jié)構(gòu)與組分研究方法1、分辨率:肉眼一般只有0.2mm;光學(xué)顯微鏡為0.2m;而電子顯微鏡可達(dá)0.2nm。2、電子顯微鏡的特點(diǎn):電子束作光源;電磁透鏡聚焦;高真空;熒光屏顯示。 3、掃描隧道顯微鏡(Scanning tunneling microscope, STM)特點(diǎn):高分辨本領(lǐng)( 0.1m 0.2m );可在真空、大氣、液體中工作;非破壞性測量。4、細(xì)胞化合物顯示方法: 福爾根(Feulgen)反應(yīng)顯示DNA (P61,L14,W1);PAS反應(yīng)確定多糖;蘇丹顯示脂類。5、常用同位素標(biāo)記方法: DNA合成用氚(3H)標(biāo)記胸腺嘧 啶脫氧核苷(

44、3H -TdR);RNA合成用氚標(biāo)記尿嘧啶脫氧核苷( 3H -U);蛋白質(zhì)用35S標(biāo)記蛋氨酸和半胱氨酸。 分辨率公式0.61D= Nsin/2D:分辨率; :光源波長; N:介質(zhì)折射率; :物鏡鏡口角)。 二、細(xì)胞培養(yǎng)與細(xì)胞工程1、體外培養(yǎng)的動物細(xì)胞可分為原代細(xì)胞與傳代細(xì)胞。2、原代細(xì)胞(Primary culture cell):培養(yǎng)第一代細(xì)胞與傳代10代以內(nèi)的細(xì)胞的統(tǒng)稱。3、傳代細(xì)胞(Subculture cell):適應(yīng)在體外培養(yǎng)條件下持續(xù)傳代培養(yǎng)的細(xì)胞。4、無論用何種培養(yǎng)液一般都要加一定量的小牛血清。 5、細(xì)胞株(Cell strain):存活細(xì)胞一般可順利傳40-50代次,并且仍保持

45、原來染色體的三倍數(shù)量及接觸掏抑制的行為的傳代細(xì)胞。6、細(xì)胞系(Cell line):發(fā)生遺傳突變,并帶有癌細(xì)胞特點(diǎn)的細(xì)胞,有可能在培養(yǎng)條件下無限制地傳下去的傳代細(xì)胞。7、細(xì)胞工程:是在細(xì)胞水平上的生物工程,主要技術(shù)為細(xì)胞培養(yǎng)、細(xì)胞分化的定向誘導(dǎo)、細(xì)胞融合和顯微注射等。第三章 細(xì)胞生物學(xué)研究方法一、細(xì)胞形態(tài)結(jié)構(gòu)的觀察方法:1、分辨率。2、普通顯微鏡及特點(diǎn)2、電子顯微鏡及特點(diǎn):(1)透射和掃描電子顯微鏡,(2)掃描隧道顯微鏡1、分辨率(1)分辨力:是指區(qū)分開兩個質(zhì)點(diǎn)間的最小距離。(2)分辨力范圍:肉眼一般只有0.2mm光學(xué)顯微鏡為0.2m;電子顯微鏡可達(dá)0.2nm。1、用超速離心技術(shù)分離細(xì)胞器與生

46、物大分子及其復(fù)合物:沉淀細(xì)胞勻漿1000g,10分鐘離心后可沉淀出細(xì)胞核; 再經(jīng)20000g,20分鐘離心后可沉淀出線粒體、溶酶體、過氧化物酶體;再經(jīng)80000g,1小時離心后可沉淀出微體、高爾基體等囊泡;再經(jīng)150000g,3小時離心后可沉淀出核糖體、大分子復(fù)合物或病毒。2、細(xì)胞內(nèi)核酸、蛋白質(zhì)、糖與脂質(zhì)等成分的顯示方法福爾根(Feulgen)反應(yīng)顯示DNA ;PAS反應(yīng)確定多糖;蘇丹顯示脂類 。3、常用同位素標(biāo)記方法:DNA合成用氚(3H)標(biāo)記胸腺嘧 啶脫氧核苷( 3H -TdR);RNA合成用氚標(biāo)記尿嘧啶脫氧核苷( 3H -U);蛋白質(zhì)用35S標(biāo)記蛋氨酸和半胱氨酸。三、細(xì)胞培養(yǎng)與細(xì)胞工程(

47、一)細(xì)胞培養(yǎng)1、體外培養(yǎng)的動物細(xì)胞可分為原代細(xì)胞與傳代細(xì)胞。2、原代細(xì)胞(Primary culture cell):培養(yǎng)第一代細(xì)胞與傳代10代以內(nèi)的細(xì)胞的統(tǒng)稱。3、傳代細(xì)胞(Subculture cell):適應(yīng)在體外培養(yǎng)條件下持續(xù)傳代培養(yǎng)的細(xì)胞。4、無論用何種培養(yǎng)液一般都要加一定量的小牛血清。 5、細(xì)胞株(Cell strain):存活細(xì)胞一般可順利傳40-50代次,并且仍保持原來染色體的二倍數(shù)量及接觸掏抑制的行為的傳代細(xì)胞。6、無限細(xì)胞系(infinite Cell line):發(fā)生遺傳突變,并帶有癌細(xì)胞特點(diǎn)的細(xì)胞,有可能在培養(yǎng)條件下無限制地傳下去的傳代細(xì)胞(P71,LR3,W4) 。(

48、二)細(xì)胞工程1、細(xì)胞工程:是在細(xì)胞水平上的生物工程,主要技術(shù)為細(xì)胞培養(yǎng)、細(xì)胞分化的定向誘導(dǎo)、細(xì)胞融合和顯微注射等。細(xì)胞融合:兩個或多個細(xì)胞融合成一個雙核或多核細(xì)胞的現(xiàn)象稱為細(xì)胞融合()。動物細(xì)胞融合一般要用滅活的病毒(如仙臺病毒)或化學(xué)物質(zhì)(如聚乙二醇,PEG)介導(dǎo);植物細(xì)胞融合時,要先用纖維素酶去掉纖維素壁。3、單克隆抗體技術(shù):1975年,英國科學(xué)家Milstein和Klhler將產(chǎn)生抗體的淋巴細(xì)胞與腫瘤細(xì)胞融合,成功地建立了單克隆抗體(monoclonal antibody)技術(shù),他們也因此獲得1984年的諾貝爾醫(yī)學(xué)和生理學(xué)獎。第四章 細(xì)胞質(zhì)膜 第一節(jié) 細(xì)胞質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)模型生物膜的結(jié)構(gòu)模型類

49、型1、1925年,E. Gorter和F. Grendel測定單層脂膜是細(xì)胞膜的2倍;Davson和Danielli推測質(zhì)膜中含有蛋白質(zhì)成分,并提出“蛋白質(zhì)-脂質(zhì)-蛋白質(zhì)”的三明治式的質(zhì)膜結(jié)構(gòu)模型。2、1959年J. D. Robertson發(fā)展了三明治模型,提出了單位膜模型(unit membrane model)。推斷生物膜由蛋白質(zhì)-脂質(zhì)-蛋白質(zhì)的單位膜構(gòu)成。3、 S. J. Singer和G.Nicolson于1972年提出了流動鑲嵌模型(Fluid mosaic model。4、最近有人提出了脂筏模型(lipid raft model)(Simon, 1988),即在以甘油硝磷脂為主體

50、的生物膜上,膽固醇、鞘磷脂等形成相對有序的脂相,如同漂浮在脂雙層上的“脂筏”一樣載著執(zhí)行某些特定生物學(xué)功能的各種膜蛋白。一、細(xì)胞質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)模型1、概念:細(xì)胞質(zhì)膜(Plasma membrane),曾稱細(xì)胞膜(Cell membrane),是指圍繞在細(xì)胞最外層,由脂質(zhì)和蛋白質(zhì)組成的生物膜。細(xì)胞內(nèi)的膜系統(tǒng)與細(xì)胞膜統(tǒng)稱為生物膜(Biomembrane)。2、S. J. Singer和G.Nicolson于1972年提出了流動鑲嵌模型(Fluid mosaic model):膜的流動性,膜蛋白和膜脂均可側(cè)向運(yùn)動; 膜蛋白分布的不對稱性,有的鑲在膜表面,有的嵌入或橫跨脂雙分子層。3、結(jié)構(gòu)特點(diǎn):具有極性頭

51、部和非極性尾部的磷脂分子在水相中具有自發(fā)形成封閉的膜系統(tǒng)的性質(zhì),以疏水性非極性尾部相對,極性頭部朝向水相的磷脂雙分子層是形成生物膜的基本結(jié)構(gòu)成分;蛋白分子以不同的方式鑲嵌在脂雙層分子中或結(jié)合在其表面;生物膜可看成是蛋白質(zhì)在雙層脂分子中的二維溶液(流動性)(P85,L7,W1)。二、膜脂1、膜脂主要包括磷脂、糖脂和膽固醇3種類型 。2、磷脂特征:具有一個極性頭和兩個非極性的尾(脂肪酸鏈)脂肪酸碳鏈為偶數(shù),多數(shù)碳鏈由16、18、20個碳原子組成。除飽和脂肪酸(如軟脂酸)外,還常常有不飽和脂肪酸(如油酸),不飽和脂肪酸多為順式,順式雙鏈在烴鏈中產(chǎn)生的約30角的彎曲。3、膽固醇存在于在調(diào)節(jié)膜的流動性,

52、增強(qiáng)膜的穩(wěn)定性以及降低水溶性的物質(zhì)的通透性等方面起重要作用;細(xì)菌質(zhì)膜中不含膽固醇成分。4、膜脂的運(yùn)動方式: 沿膜平面的側(cè)向運(yùn)動, 脂分子圍繞軸心的自旋運(yùn)動, 脂分子尾部的擺動, 雙層脂分子之間的翻轉(zhuǎn)運(yùn)動。5、脂質(zhì)體(Liposome)是根據(jù)磷脂分子可在水相中形成穩(wěn)定的脂雙層膜的趨勢而制備的人工膜(P88,L3,W1) 。三、膜蛋白1、膜蛋白可分為3種基本類型:外在膜蛋白( Extrinsic proteins)或稱外周膜蛋白和膜內(nèi)在蛋白(Peripheral proteins)或稱整合膜蛋白行脂錨定蛋白(lipid anchored protein)。2、膜內(nèi)在蛋白與膜脂結(jié)合的方式:20個左右

53、的疏水氨基酸殘基,形成螺旋;某些螺旋既具有極性側(cè)鏈又具有非極性側(cè)鏈,螺旋的外側(cè)是非極性鏈,內(nèi)側(cè)是極性鏈,形成特異極性分子的跨膜通道;10-12個氨基酸形成折疊片結(jié)構(gòu),形成非特異性跨膜通道。3、去垢劑:離子型去垢劑,十二烷基磺酸鈉(SDS) (P91,LR2,W1) ;非離子去垢劑,Triton X-100 (P92,L5,W1) 。第二節(jié) 生物膜基本特征與功能一、膜的流動性1、膜脂的流動性:脂肪酸鏈越短,不飽合程度越高,膜脂的流動性越大;膽固醇對膜的流動性也起著重要的調(diào)節(jié)作用(促進(jìn)流動)。2、膜蛋白的流動性:膜蛋白能在質(zhì)膜上運(yùn)動;膜蛋白在脂雙層二維溶液中的運(yùn)動是自發(fā)的熱運(yùn)動,不需要細(xì)胞代謝產(chǎn)物

54、的參加,也不需要提供能量;細(xì)胞骨架不但影響膜的運(yùn)動,也影響其周圍的膜脂的流動。3、脂和蛋白的作用:脂分子和蛋白分子及蛋白分子之間的相互作用束縛了膜蛋白的運(yùn)動。二、膜的不對稱性1、膜各部分的名稱:與細(xì)胞外環(huán)境接觸的膜面稱質(zhì)膜的細(xì)胞外表面(Extrocytoplasmic surface, ES),與細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)接觸的膜面稱質(zhì)膜的原生質(zhì)表面(Protoplasmic surface, PS)。2、膜質(zhì)的不對稱性:糖脂的分布表現(xiàn)出完全不對稱性,其糖側(cè)鏈都在細(xì)胞的ES面上,因此糖脂僅存在于質(zhì)膜的細(xì)胞外小頁中。3、膜蛋白的不對稱性:膜蛋白的不對稱性是生物膜完成復(fù)雜的在時間和空間上有序的各種生理功能的保證(

55、P95,L6,WR5) 三、細(xì)胞質(zhì)膜的功能1、為細(xì)胞的生命活動提供相對穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境。2、選擇性的物質(zhì)運(yùn)輸。3、提供細(xì)胞識別位點(diǎn),并完成細(xì)胞內(nèi)外信息跨膜轉(zhuǎn)導(dǎo)。4、為多種酶提供結(jié)合位點(diǎn)。5、介導(dǎo)細(xì)胞與細(xì)胞、細(xì)胞與基質(zhì)之間的連接。6、參與形成具有不同功能的細(xì)胞表面特化結(jié)構(gòu)。7、膜蛋白的異常與某些遺傳病、惡性腫瘤,甚至神經(jīng)退行性疾病相關(guān),很多膜蛋白可作為疾病治療的藥物靶標(biāo)(P95,L11,W1) 。第三節(jié) 膜骨架1、膜骨架是指細(xì)胞膜下與膜蛋白相連的由纖維蛋白組成的網(wǎng)架結(jié)構(gòu),它參與維持細(xì)胞膜的形態(tài)并協(xié)助質(zhì)膜完成多種生理功能。2、紅細(xì)胞負(fù)責(zé)把O2從肺運(yùn)送到體內(nèi)各組織,同時把細(xì)胞代謝產(chǎn)生的CO2運(yùn)回肺中。紅

56、細(xì)胞直徑7m, 壽命120天。當(dāng)細(xì)胞低滲處理后,質(zhì)膜破裂,同時釋放出血紅蛋白和胞內(nèi)其他可溶性蛋白。這時,紅細(xì)胞仍然保持原來的基本形狀和大小,這種結(jié)構(gòu)稱為紅細(xì)胞影(又稱血影,blood ghost) (P97,L1,W18) 。3、膜骨架蛋白主要成分包括: 血影蛋白、 肌動蛋白、 錨蛋白和帶4.1蛋白。第五章 物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸 第一節(jié) 轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白與物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸一、脂雙層的不透性和膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白概述1、活細(xì)胞內(nèi)外的離子濃度是明顯不同的,Na+是細(xì)胞外最豐富的陽離子,而k+是細(xì)胞內(nèi)最豐富的陽離子(表5-1)。細(xì)胞內(nèi)外這種離子差異對于細(xì)胞的存活和功能至關(guān)重要 。2、膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白可分為兩類:一類是載體蛋白(ca

57、rrier protein),另一類是通道蛋白(channel protein)。通道蛋白主要根據(jù)溶質(zhì)大小和電荷進(jìn)行辨別,而載體蛋白只容許與載體蛋白上結(jié)合部位相適合的溶質(zhì)分子通過,而且載體蛋白每次轉(zhuǎn)運(yùn)都發(fā)生自構(gòu)象的改變。(一)載體蛋白及其功能1、載體蛋白是普遍存在、多次跨膜的膜蛋白質(zhì)分子。通過一系列構(gòu)象改變介導(dǎo)溶質(zhì)分子的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。2、載體蛋白如同細(xì)胞質(zhì)膜上結(jié)合的酶,俗稱為通透酶(permease),具有高度選擇性(P102,LR6,W12) 。(二)通道蛋白及其功能1、通道蛋白形成跨膜的離子選擇性通道(ion-selective channel)。2、通道蛋白具有3個顯著特征:離子通道具有極高

58、的轉(zhuǎn)運(yùn)速率。離子通道沒有飽和值。離子通道并非連續(xù)性開放而是門控的(gating)。3、門通道可分為: 電壓門通道、 配體門通道、 應(yīng)力激活通道。二、被動運(yùn)輸與主動運(yùn)輸(一)簡單擴(kuò)散。(二)水孔蛋白:水分子的跨膜通道。(三)協(xié)助擴(kuò)散。(四)主動運(yùn)輸一、被動運(yùn)輸1、概念:被動運(yùn)輸(Passive transport)是指通過簡單擴(kuò)散或協(xié)助擴(kuò)散實現(xiàn)物質(zhì)由高濃度向低濃度方向的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。2、簡單擴(kuò)散:疏水的小分子或小的不帶電荷的極性分子跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)中,不需要細(xì)胞提供能量,也沒有膜蛋白的協(xié)助,因此稱為簡單擴(kuò)散(Simple diffusion)。3、水孔蛋白(aquaporin, AQP)是內(nèi)在膜蛋白的一個家

59、族,提供了水分子快速跨膜運(yùn)動的通道。水孔蛋白形成對水分子高度特異的親水通道,只容許水而不容許離子或其他小分子溶質(zhì)通過。4、協(xié)助擴(kuò)散(Facilitated diffusion)是各種極性分子和無機(jī)離子,如糖、氨基酸、核苷酸以及細(xì)胞代謝物等順其濃度梯度或電化學(xué)梯度減小方向的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn),該過程不需要細(xì)胞提供能量,這與簡單擴(kuò)散相同,因此兩者都稱為被動運(yùn)輸(P109,L5,W1) ;但需特異的膜蛋白載體蛋白和通道蛋白“協(xié)助” (P106,LR12,W1) 。二、主動運(yùn)輸1、概述:主動運(yùn)輸(Active transport)是由載體蛋白所介導(dǎo)的物質(zhì)逆濃度梯度或電化學(xué)梯度由濃度低的一側(cè)向高濃度的一側(cè)進(jìn)行跨膜

60、轉(zhuǎn)運(yùn)的方式。2、根據(jù)主動運(yùn)輸過程所需能量來源的不同,可將主動運(yùn)輸歸納為: ATP直接提供能量(ATP泵)和間接提供能量(耦聯(lián)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白)以及光能驅(qū)動3種基本類型(P108,LR4,W9) 。第二節(jié) 離子泵和協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)1、ATP驅(qū)動泵可分為4類:P-型離子泵, V-型質(zhì)子泵, F-型質(zhì)子泵和 ABC超家族。2、ABC超家族(ABC superfamily)也是一類ATP驅(qū)動泵,但含有更多的成員,也更為多樣。3、所有ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白都共享一種由4個“核心”結(jié)構(gòu)域組成的結(jié)構(gòu)模式:2個跨膜域(T),形成運(yùn)輸分子的跨膜通道;2個胞質(zhì)側(cè)ATP結(jié)合域(A)。ATP直接提供能量的主動運(yùn)輸鈉鉀泵(Na+-K+ATP酶

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