進(jìn)化穩(wěn)定對策教案課件

1、進(jìn)化穩(wěn)定對策第1頁，共49頁。進(jìn)化穩(wěn)定對策主要文獻(xiàn)Maynard Smith, J. & Price, G.R. 1973. The logic of animal conflict. Nature, 246:15-18. Maynard Smith J. 1982. Evolution and the Theory of Games. Cambridge University Press, Cambridge. Parker, G.A. & Maynard Smith, J. 1990. Optimality theory in evolutionary biology. Nature, 3

2、48:27-33 第1頁/共48頁第2頁，共49頁。最優(yōu)化理論與博弈論最優(yōu)化理論認(rèn)為，自然選擇總是傾向于使生物最有效地傳遞它們的基因，因而也將是最有效地從事各種活動，包括使它們在時間和能量分配方面達(dá)到最優(yōu)狀態(tài)。但普遍意義上的最佳策略往往并不存在。許多情況下，一個個體采取某一對策是好還是壞不僅取決于這個對策本身，而且往往還取決于種群內(nèi)其它個體所采取的對策是什么博弈論就是用于分析當(dāng)一個個體的最優(yōu)行為依賴于其它個體時個體如何采取行動的一個理論工具 第2頁/共48頁第3頁，共49頁。進(jìn)化穩(wěn)定對策定義在生物學(xué)中，簡單地說，一個對策（或者策略）就是一套供選擇的各種行動路線中的某一個。例如，對策可以是指在雌

3、雄功能之間分配親本資源的比例，或者為某些離散形式，“如果對手逃跑就追擊，如果對手還擊就逃跑”。對策并不是個體有意識地制定出來的，而是通過自然選擇而定型的產(chǎn)物。所有可能的對策合在一起稱為對策集 進(jìn)化穩(wěn)定對策：當(dāng)種群內(nèi)所有個體都采取了這個對策后，所有其它對策者，在自然選擇作用下，都不能侵入該種群第3頁/共48頁第4頁，共49頁。進(jìn)化穩(wěn)定對策與種群遺傳學(xué)均研究頻率依賴選擇問題，但重點不同種群遺傳學(xué)考察基因頻率的動態(tài)以及平衡態(tài)的性質(zhì)，目的是探討不同類型的選擇對一個位點上不同基因型的效應(yīng)。為了分析上的方便，對策集經(jīng)常被高度簡化，經(jīng)常是只考慮對應(yīng)于兩個等位基因的兩個對策而ESS常常假定對策可以無性繁殖或者

4、有機體是單倍體。這種遺傳學(xué)上的高度簡化使得人們可以考察更為復(fù)雜、更為廣泛的對策集，以及對策之間更加微妙的適合度相互作用。用Maynard Smith 的話說，ESS概念的精髓就是假定簡單化的遺傳學(xué)而考察復(fù)雜的生態(tài)學(xué) 第4頁/共48頁第5頁，共49頁。鷹鴿對策和ESS概念的提出Maynard Smith & Price（1973）最初的目的是希望理解動物個體之間的爭斗為什么總是一場“有限的戰(zhàn)爭”，很少造成嚴(yán)重的傷害？通常的解釋是，否則許多個體將受到嚴(yán)重傷害，最終對物種生存不利。但是Maynard Smith & Price不滿意這種群體選擇的觀點，并運用對策論從個體選擇的角度提出了新的生物學(xué)解釋

5、鷹對策者戰(zhàn)斗起來總是全力以赴，除非身受重傷否則決不退讓；如果爭斗雙方都是鷹對策者，那么其中一方將最終受到傷害并退讓而鴿對策者則只限于威脅恫嚇，對方一旦表現(xiàn)出爭斗升級跡象立刻退讓；如果對方也是鴿對策者，那么相互對峙一定時間后便會有一方自動退卻第5頁/共48頁第6頁，共49頁。鷹鴿對策的贏得矩陣鷹鴿鷹(V-C)/2V鴿0V/2鴿對策肯定是不穩(wěn)定的鷹對策是否穩(wěn)定取決于V和C值的相對大小，如果VC，那么鴿對策者將能夠侵入鷹對策種群 第6頁/共48頁第7頁，共49頁。令p為種群內(nèi)鷹對策者所占比例。鷹、鴿對策者的適合度可以分別表示為 W0表示與對策無關(guān)的基本適合度。鷹對策者和鴿對策者的適合度都不是恒定值，

6、依賴于種群內(nèi)鷹、鴿對策的相對比例，因而我們稱其為頻率依賴的選擇 進(jìn)化穩(wěn)定對策第7頁/共48頁第8頁，共49頁。在一個穩(wěn)定種群內(nèi)，鷹、鴿對策者的適合度應(yīng)該相等，即 Wh = Wd；據(jù)此我們可以求出鷹對策者的比例為 p = V/C。如果 C 值相對于 V 值來說很大，那么種群內(nèi)鷹對策者的比例將會很低，鷹-鷹爭斗的情形也將極為罕見。因而動物個體間爭斗一般不產(chǎn)生嚴(yán)重傷害的后果。動物爭斗為什么很少導(dǎo)致嚴(yán)重傷害？第8頁/共48頁第9頁，共49頁。進(jìn)化穩(wěn)定的混合對策上面我們假定個體要么是純粹的鷹對策者、要么是純粹的鴿對策者。或者說種群在遺傳構(gòu)成上是多態(tài)的。ESS也可以用另一種方式來達(dá)到：種群內(nèi)每個個體都以一

7、定概率采取兩種對策，而且在每次博弈中所采取的對策必須是隨機確定的。這時種群在遺傳構(gòu)成上是單態(tài)的，但表現(xiàn)型上是兩種對策共存在上面的例子中，ESS對策是以 V/C 的概率采取鷹對策，以（1 V/C）的概率采取鴿對策 第9頁/共48頁第10頁，共49頁。在ESS種群內(nèi)每個個體的期望贏得為，而在純鴿對策種群內(nèi)每個個體的期望贏得為 V/2。雖然純鴿對策種群個體平均適合度大于ESS種群，但它是一個不穩(wěn)定的種群，隨時都有可能受到其它對策（鷹對策）的侵蝕 進(jìn)化穩(wěn)定對策第10頁/共48頁第11頁，共49頁。進(jìn)化穩(wěn)定對策ESS，與最優(yōu)化理論一樣，都是只能從可供選擇的對策集中選取 “最佳” 的對策。所以進(jìn)化穩(wěn)定對策

8、將受到可供選擇的對策范圍所制約。在對策集中增加一個新的對策 中庸對策。中庸對策者表現(xiàn)的行為是：當(dāng)自己是資源（例如一塊領(lǐng)域）占有者時表現(xiàn)為鷹，當(dāng)自己是入侵者時表現(xiàn)為鴿；并且假定中庸對策者表現(xiàn)為鷹（資源占有者）或鴿（入侵者）的概率相等 第11頁/共48頁第12頁，共49頁。 鷹、鴿和中庸三種對策博弈時的贏得矩陣鷹鴿中庸鷹(V-C)/2VV/2+(V-C)/4鴿0V/2V/4中庸(V-C)/43V/4V/2第12頁/共48頁第13頁，共49頁。中庸對策可能是唯一的進(jìn)化穩(wěn)定對策當(dāng)兩個中庸相遇時，一個肯定是資源占有者并采取鷹對策，而另一個則是入侵者并采取鴿對策。當(dāng)V1, 非對稱競爭n1, 對稱競爭第35

9、頁/共48頁第36頁，共49頁。旱農(nóng)作物根系冗余：理論x* xmInvestment in roots per plant, x or xAmount of photosynthetic productsf(x) or f(x,x*)具有最大產(chǎn)量的根系大小是進(jìn)化不穩(wěn)定的; 具有較大根系的個體總可以侵入群體。第36頁/共48頁第37頁，共49頁。旱農(nóng)作物根系冗余：理論x* xe xm xeInvestment in roots per plant, x or xAmount of photosynthetic productsf(x) or f(x,xe)Smalln(xe)Largen(xe)

10、進(jìn)化穩(wěn)定的根系大小依賴于競爭的對稱性程度；進(jìn)化穩(wěn)定對策是指當(dāng)種群內(nèi)所有個體都采取這一對策時，任何突變的對策者都不能侵入這個群體。第37頁/共48頁第38頁，共49頁。 結(jié)論 I在個體水平上被選擇的性狀（如光合效率）不大可能是有希望被大幅度改良的性狀, 因為長期自然選擇已經(jīng)使它優(yōu)化; 我們必須充分尊重自然選擇的結(jié)果第38頁/共48頁第39頁，共49頁。結(jié)論II具有最大單位面積產(chǎn)量的最適根系大小在進(jìn)化上是不穩(wěn)定的, 必須依靠人為措施才能產(chǎn)生和維持第39頁/共48頁第40頁，共49頁。結(jié)論III具有最大生產(chǎn)力的根系大小不是產(chǎn)量最高的; 旱農(nóng)區(qū)高產(chǎn)作物不應(yīng)是最大程度地利用土壤水分（cost-benef

11、it問題），或者說，即使是在干旱條件下，根系生長也必須適度第40頁/共48頁第41頁，共49頁。結(jié)論IV對稱競爭與非對稱競爭對生長冗余的幅度有較大影響；在非對稱競爭條件下減少冗余不僅可以提高產(chǎn)量而且可以提高總生產(chǎn)力第41頁/共48頁第42頁，共49頁。檢驗生長冗余理論盡管農(nóng)學(xué)家并未意識到生長冗余問題，但對提高產(chǎn)量的關(guān)注卻可能促使他們選擇了減少冗余的品種；因此根據(jù)生長冗余理論我們可以預(yù)期：現(xiàn)代品種(高產(chǎn))的競爭能力低于古老品種（低產(chǎn)）現(xiàn)代品種的根系生長量少于古老品種第42頁/共48頁第43頁，共49頁。檢驗冗余理論：競爭能力采用成熟的de Wit替代系列法，研究了傳統(tǒng)地方品種（和尚頭）與現(xiàn)代品種

12、（隴春8275）在混播條件下的競爭結(jié)局。單播條件下現(xiàn)代品種具有更高的產(chǎn)量；混播條件下地方品種具有明顯的競爭優(yōu)勢第43頁/共48頁第44頁，共49頁。檢驗冗余理論：根系大小比較對甘肅定西地區(qū)不同年代春小麥品種進(jìn)行了比較研究。無論有無灌溉條件，古老地方品種都具有最大的根系生物量，最小的產(chǎn)量。根系大小與產(chǎn)量及地上生物量呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)第44頁/共48頁第45頁，共49頁。檢驗冗余理論：根系形態(tài)變化對甘肅定西地區(qū)不同年代春小麥品種的苗期根系形態(tài)特征進(jìn)行了比較研究。隨年代推進(jìn)，春小麥品種表現(xiàn)出根條數(shù)和根長減小、根活性吸收面積比增加、種子根中央大導(dǎo)管直徑減小的趨勢，符合根系冗余理論的預(yù)測第45頁/共48頁第46頁，共49頁。旱農(nóng)作物育種方向干旱區(qū)作物的選育不應(yīng)追求龐大根系；恰好相反，根系應(yīng)該縮減，削弱作物個體的競爭能力旱農(nóng)作物的理想株型：矮桿、小根系、