《植物生理學(xué)》課件第三章+植物的光合作用

1、第一篇 水分和礦質(zhì)營養(yǎng)第一章 水分生理第二章 礦質(zhì)營養(yǎng)第三章 光合作用第四章 呼吸作用第五章 同化物的運(yùn)輸?shù)诹?次級(jí)代謝產(chǎn)物第二篇 物質(zhì)代謝和能量轉(zhuǎn)換第三篇 生長和發(fā)育第七章 細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)第八章 生長物質(zhì)第九章 生長生理第十章 生殖生理第十一章 成熟和衰老生理第十二章 抗性生理緒論本書主要內(nèi)容代謝：維持各種生命活動(dòng)過程中化學(xué)變化的總和。同化作用：植物從環(huán)境中吸收簡單的無機(jī)物，形成自身組成物質(zhì)并貯存能量的過程。異化作用：植物將自身組成物質(zhì)分解轉(zhuǎn)換而釋放能量的過程，稱為異化作用。第三章 植物的光合作用碳素營養(yǎng)是植物的生命基礎(chǔ)：（1）植物體的干物質(zhì)有90%左右是有機(jī)化合物，有機(jī)化合物中都含有碳素；

2、（2）碳原子是組成所有有機(jī)化合物的主要骨架。概 述植物體干物質(zhì)（5-90%）水分（10-95%）有機(jī)化合物（90%）無機(jī)化合物（10%）按碳素營養(yǎng)方式的不同把植物分為兩類：（1）異養(yǎng)植物：只能利用現(xiàn)成的有機(jī)物作營養(yǎng)的植物（大王花、菟絲子等）；（2）自養(yǎng)植物：可以利用無機(jī)碳化合物作營養(yǎng)的植物（大部分綠色植物）。碳素同化（carbon assimilation）：自養(yǎng)植物吸收二氧化碳轉(zhuǎn)變成有機(jī)物的過程。包括：細(xì)菌光合作用、綠色植物光合作用和化能合成作用三種類型。第一節(jié) 光合作用的重要性1.什么是光合作用？綠色植物吸收光能，同化二氧化碳和水，制造有機(jī)物并釋放氧的過程。2.光合作用的重要意義：（1）把

3、無機(jī)物變成有機(jī)物；每秒鐘地球上同化碳素超過6000噸，約40%由浮游植物同化，60%由陸生植物同化。食物、化工原料、藥材（2）蓄積太陽的能量；每年固定3X1021J，主要能源（3）環(huán)境保護(hù)。如果不釋放氧氣，地球上的氧3000年就會(huì)用完。3. 研究光合作用的意義：（1）用于指導(dǎo)生產(chǎn)，獲得更多光合作用產(chǎn)物。（2）對(duì)太陽能的利用，生物催化的應(yīng)用，以及模擬光合作用來人工合成食物都有指導(dǎo)作用。（3）有助于生物科學(xué)中其他課題的闡明，也有助于促進(jìn)光物理、化學(xué)等學(xué)科的發(fā)展。第二節(jié) 葉綠體及葉綠體色素葉片是光合作用的主要器官，葉綠體是光合作用的重要細(xì)胞器；葉綠體是光合作用的形態(tài)單位，但單獨(dú)一個(gè)葉綠體不一定是光合

4、作用的完整單位。（光呼吸中的乙醇酸循環(huán)一部分在過氧化物酶體和線粒體中進(jìn)行）一、葉綠體的結(jié)構(gòu)和成分目前采用細(xì)胞勻漿法和分級(jí)離心技術(shù)將各種細(xì)胞器分開進(jìn)行分析（一）葉綠體的結(jié)構(gòu)1.外觀：橢圓形，直徑3-6 m，厚2-3 m。葉片中葉綠體含量高每平方毫米含量為7個(gè)數(shù)量級(jí)，有利于表面積的擴(kuò)大，擴(kuò)大吸收利用光能和二氧化碳。2.結(jié)構(gòu)：兩層選擇透性膜（外膜含有孔蛋白，內(nèi)膜含有運(yùn)輸?shù)鞍祝┠ひ詢?nèi)的物質(zhì)為構(gòu)成片層的類囊體膜。單層的類囊體膜組成許多小的互連扁平小泡為類囊體。類囊體膜的葉綠素吸收光能，合成ATP和NADPH以及傳遞電子。光反應(yīng)在類囊體進(jìn)行。葉綠體膜以內(nèi)的基礎(chǔ)物質(zhì)稱為基質(zhì)。基質(zhì)只要為可溶性蛋白和其他代謝活

5、躍物質(zhì)，呈高度流動(dòng)性。可固定CO2，形成和貯藏淀粉?；|(zhì)中存在綠色圓餅狀顆粒，稱為基粒。其中集中了光合色素，光能轉(zhuǎn)換為化學(xué)能主要在此進(jìn)行。基粒類囊體：2個(gè)以上垛疊在一起形成基粒的的類囊體間質(zhì)類囊體：2個(gè)基粒之間的基質(zhì)中的類囊體葉綠體中類囊體垛疊成基粒是高等植物光合細(xì)胞所特有的膜結(jié)構(gòu)。3. 類囊體垛疊的生理意義：（1）有效收集光能，加速光反應(yīng)；（2）酶的有序排列，有利于代謝的順利進(jìn)行。（二）葉綠體的成分 水分約占75% 蛋白質(zhì)葉綠體的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)作為酶催化各類反應(yīng)脂類主要是膜成分色素光合色素?zé)o機(jī)鹽酶輔因子 核苷酸和醌（NAD+、NADP+）傳遞電子或氫原子二、光合色素的化學(xué)特性光合色素主要分為3類：

6、葉綠素（a和b）、類胡蘿卜素和藻膽素（一）葉綠素高等植物中主要含有葉綠素a和葉綠素b。（1）物理性質(zhì)：葉綠素a、b都不溶于水，但能溶于酒精、丙酮和石油醚等有機(jī)溶劑；葉綠素a呈藍(lán)綠色，葉綠素b呈黃綠色。（2）化學(xué)性質(zhì)：結(jié)構(gòu)特征：葉綠酸（雙羧酸）的2個(gè)羧基分別與甲醇和葉綠醇酯化4X吡咯環(huán)+1X羰基與羧基組成的副環(huán)4個(gè)吡咯環(huán)+4個(gè)甲稀基大環(huán)叫卟啉，頭部中央：Mg2+以酯鍵與IV吡咯環(huán)上的丙酸與葉綠醇脫水成酯具有雙親媒性： IV吡咯環(huán)的長鏈尾巴（親脂性）；卟啉環(huán)Mg2+ （親水性） IVIIIIII*功能絕大部分葉綠素a和全部葉綠素b分子具有收集和傳遞光能的作用；少數(shù)特殊狀態(tài)的葉綠素a分子對(duì)有將光能轉(zhuǎn)

7、化為化學(xué)能的作用。結(jié)構(gòu)特征（二）類胡蘿卜素：包括胡蘿卜素和葉黃素。（1）物理性質(zhì)不溶于水，但能溶于有機(jī)溶劑；胡蘿卜素呈橙黃色，葉黃素呈黃色。 葉黃素 -胡蘿卜素（2）結(jié)構(gòu)特征：胡蘿卜素是不飽和碳?xì)浠衔铮?，-（最常見）和- ；兩頭分別具有一個(gè)對(duì)稱排列的紫羅蘭酮環(huán)。葉黃素是胡蘿卜素衍生醇類。（3）功能收集光能；防護(hù)光照傷害葉綠素。 三、光合色素的光學(xué)特性（一）兩個(gè)吸光強(qiáng)區(qū)1. 葉綠素吸收光譜：640-660 nm紅光，430-450 nm藍(lán)紫光2. 胡蘿卜素和葉黃素吸收光譜：藍(lán)紫光，不吸收紅光3.葉綠素a、b吸收光譜比較：葉綠素a在紅光部分吸收帶寬些，在藍(lán)紫光部分窄些，葉綠素b相反；葉綠素a在

8、紅光部分吸收帶偏向長波長，在藍(lán)紫光部分吸收帶偏向短光波。綠光很少被吸收，所以葉子呈綠色，葉綠素溶液也呈綠色。（二）激發(fā)態(tài)當(dāng)葉綠素分子吸收光子后，就由最穩(wěn)定的、最低能量的基態(tài)上升到一個(gè)不穩(wěn)定的、高能狀態(tài)的激發(fā)態(tài)。只停留10-9 s，便向低能狀態(tài)轉(zhuǎn)變。轉(zhuǎn)變途徑熱耗散以熒光和磷光形式釋放激發(fā)態(tài)的葉綠素參與能量轉(zhuǎn)換，將光能傳遞給鄰近分子。能量推動(dòng)光化學(xué)反應(yīng)進(jìn)行四、葉綠素的合成及降解葉綠素b由葉綠素a轉(zhuǎn)變而來（一）葉綠素的生物合成 （二）葉綠素的降解葉綠素b葉綠素a 脫植基葉綠素a 脫鎂葉綠素a卟啉環(huán)裂解水溶性無色產(chǎn)物液泡（三）植物的葉色1.葉色是植物葉子各種色素的綜合表現(xiàn)。但主要為葉綠素和類胡蘿卜素兩

9、類色素的比例。2.正常葉片中主要色素的比例葉綠素/類胡蘿卜素約為：3：1葉綠素a/葉綠素b約為：3：1葉黃素/胡蘿卜素約為：2：1（1）為什么樹葉一般都為綠色？葉綠素類胡蘿卜素（2）為什么葉片衰老時(shí)會(huì)呈黃色？溫度和光照的因素導(dǎo)致葉綠素降解，而類胡蘿卜素穩(wěn)定（3）紅葉又是如何形成的？氣溫下降導(dǎo)致體內(nèi)可溶性糖分增加，進(jìn)而合成花青苷；花青苷吸收的光能不傳遞到葉綠素，因此不進(jìn)行光合作用黃化現(xiàn)象：缺乏以上任意條件而阻止葉綠素形成，使葉子發(fā)黃的現(xiàn)象。早春寒潮過后水道秧苗變白現(xiàn)象：溫度過低（低于2 ）導(dǎo)致葉綠素合成受阻。光照主要影響因素溫度影響酶活力礦質(zhì)元素氮、鎂、鐵、錳、銅、鋅4.影響葉綠素形成的因素：第

10、三節(jié) 光合作用過程1.光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換（通過原初反應(yīng)完成）2.電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S的化學(xué)能（通過電子傳遞和光合磷酸化完成）3.活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的化學(xué)能（通過碳素同化完成）以上三個(gè)步驟又可根據(jù)反應(yīng)中是否需光分為光反應(yīng)和暗反應(yīng)兩個(gè)階段；上述1、2步基本上屬于光反應(yīng)，第3步屬于暗反應(yīng)。1.光反應(yīng)：必須在光下進(jìn)行，由光所引起的光化反應(yīng)，它主要在基粒類囊體膜（光合膜）上進(jìn)行；2.暗反應(yīng)：可以在暗處或光下都可以進(jìn)行的由若干酶所催化的化學(xué)反應(yīng)，暗反應(yīng)是在間質(zhì)中進(jìn)行的。一、原初反應(yīng)原初反應(yīng)指光合作用中從葉綠素分子受光激發(fā)到引起第一個(gè)光化學(xué)反應(yīng)為止的過程，即色素分子捕獲光能后呈激發(fā)態(tài)，能量在色素分子之間傳

11、遞，最終引起第一個(gè)光化學(xué)反應(yīng)，是由光能推動(dòng)氧化還原反應(yīng)的進(jìn)行。（一）光能的吸收1.光合單位：也叫做光系統(tǒng)（photo system），是指結(jié)合在類囊體膜上能進(jìn)行光合作用的最小結(jié)構(gòu)單位。 2.光系統(tǒng)是由葉綠素、類胡蘿卜素、脂質(zhì)和蛋白質(zhì)組成的復(fù)合物，其主要組成：聚光復(fù)合物+反應(yīng)中心復(fù)合物。3.按功能光合色素可分為以下兩類：（1）作用中心色素:又叫陷阱，是類囊體膜蛋白復(fù)合體。少數(shù)特殊狀態(tài)的葉綠素a分子屬于此類，它具有光化學(xué)活性。既是光的捕捉器，又是光能的轉(zhuǎn)換器。（2）聚光色素:又叫天線色素，分布在類囊體片層上。沒有光化學(xué)活性，只具有收集光能的作用，除作用中心色素以外的色素均具有聚光作用。絕大多數(shù)光合

12、色素包括大部分葉綠素a和全部葉綠素b、類胡蘿卜素類都屬于聚光色素。（二）光能的傳遞聚光色素吸收光能后，色素分子被激發(fā)，光能在相同或者不同色素之間以共振傳遞方式向反應(yīng)中心傳遞。傳遞效率很高。吸收高峰波長較短（激發(fā)能較高）的色素分子向吸收高峰波長較長的色素分子傳遞能量，最后到達(dá)反應(yīng)中心。色素不同狀態(tài)之間相差的能量以熱的形式散失。反應(yīng)中心周圍的類胡蘿卜素可以吸收、傳遞光能，還可起光防護(hù)作用。類胡蘿卜素葉綠素b葉綠素aP680高低捕光復(fù)合體反應(yīng)中心（特殊葉綠素a對(duì)）光能量梯度（三）光能的轉(zhuǎn)換特殊葉綠素a對(duì)吸收由聚光色素傳來的光能后被激發(fā)。交出一個(gè)電子另外一個(gè)色素分子（脫鎂葉綠素）類囊體外側(cè)膜的非色素分

13、子原初電子受體（如質(zhì)體醌）；特殊葉綠素a被氧化成帶正電荷的氧化態(tài)；原初電子受體醌被還原成負(fù)電荷的還原態(tài)。形成可逆的跨膜電荷分離，發(fā)生氧化還原的化學(xué)變化。P：特殊葉綠素a對(duì)；A：原初電子受體；D：原初電子供體D P A D P* A D P+ A- D+ P A-光二、電子傳遞和光合磷酸化（一）光系統(tǒng) 1.光系統(tǒng)的發(fā)現(xiàn) ：紅降：當(dāng)光波波長大于685 nm（遠(yuǎn)紅光）時(shí)，雖然光量子仍被葉綠素大量吸收，但量子產(chǎn)額急劇下降。量子產(chǎn)額：吸收一個(gè)光量子后放出的O2分子數(shù)或固定CO2分子數(shù)。愛默生效應(yīng)：遠(yuǎn)紅光（710 nm）條件下，如果補(bǔ)充遠(yuǎn)紅光（650 nm），則量子產(chǎn)額大增，比這兩種波長的光單獨(dú)照射的總和

14、還多。這種因兩種波長的光協(xié)同作用而增加光合效率的現(xiàn)象也叫增益效應(yīng)。 （二）光合電子傳遞體及其功能1.光系統(tǒng)II復(fù)合體（1）光系統(tǒng)II的結(jié)構(gòu)與功能PSII反應(yīng)中心（D1+D2+CP43+CP47+P680，D1、D2結(jié)合電子傳遞體，CP43、CP47結(jié)合葉綠素分子）捕光復(fù)合體II（結(jié)合葉綠素和類胡蘿卜素分子）放氧復(fù)合體功能是光解水，并將電子傳遞給PQH2（還原態(tài)質(zhì)體醌）。（2）光系統(tǒng)II的水裂解釋放氧A. 希爾反應(yīng)（水裂解放氧）：光照下，離體葉綠體類囊體將含有高價(jià)鐵的化合物還原為低價(jià)鐵化合物并釋放氧。 4Fe3+ +H2O 4Fe2+ + O2 + 4H+光解水：2H2O O2 + 4H+ +

15、4e-光光子氧氣釋放伴隨著4個(gè)閃光周期性擺動(dòng)。S0-4：表示放氧復(fù)合體的不同氧化還原狀態(tài)。每一個(gè)循環(huán)吸收4個(gè)光量子，氧化2個(gè)水分子，向PSII反應(yīng)中心傳遞4個(gè)電子并釋放4個(gè)質(zhì)子和1個(gè)氧分子，這種循環(huán)也叫水氧化鐘。B. 放氧系統(tǒng)的五種狀態(tài)：S0S1S2S3S4C. 放氧反應(yīng)必需的礦質(zhì)每個(gè)放氧復(fù)合體結(jié)合4個(gè)Mn2+，其中一部分在積累氧化當(dāng)量中起直接作用，其余作為結(jié)構(gòu)因子。Cl-和Ca2+可能在S3S4S0步驟中起作用，影響放氧。D. 植物放氧的研究前景 模擬綠色植物、宇宙空間氧氣來源CO2 + 2H2O* （CH2O） + O2* + H2O光能綠色細(xì)胞（3）光系統(tǒng)II的電子傳遞分為兩部分：A.

16、H2O放氧復(fù)合體（錳聚集）Tyr（酪氨酸殘基）P680B. P*680Pheo（脫鎂葉綠素）PQAPQB組成：2x Cyt b + 1x Cyt f + 1x Rieske Fe-S蛋白 + 2x醌氧化還原部位細(xì)胞色素b6f位于PSII和PSI之間，通過可擴(kuò)散的電子載體進(jìn)行電子傳遞。功能是將PQH2氧化，獲得電子并傳遞給PC，并將質(zhì)子釋放到類囊體腔進(jìn)行跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)，建立質(zhì)子梯度成為合成ATP的動(dòng)力。PQ：質(zhì)體醌，脂溶性，可在質(zhì)膜之間的部分自由擴(kuò)散，PSII和細(xì)胞色素b6f之間的電子載體。PC：質(zhì)體藍(lán)素，可溶性蛋白，細(xì)胞色素b6f 和PSI之間的電子載體。2. 細(xì)胞色素b6f細(xì)胞色素b6f兩個(gè)位點(diǎn)：

17、位于類囊體膜腔側(cè)與PQH2結(jié)合的氧化位點(diǎn)（Qp）；位于類囊體膜基質(zhì)側(cè)與PQ結(jié)合的還原為點(diǎn)（Qn）PQH2氧化的兩個(gè)循環(huán)：PQH2PQ PQ 細(xì)胞色素b6f復(fù)合體電子傳遞過程：PQH2 b6 Fe f PC PSI3. 光系統(tǒng)I復(fù)合體分布在類囊體膜的非垛疊部分；組成：反應(yīng)中心復(fù)合體（三條肽鏈PsaA+PsaB+PsaC）捕光復(fù)合體I（圍繞在反應(yīng)中心復(fù)合體周圍）A0：原初電子受體，葉綠素aA1：次級(jí)電子受體，葉醌FeSx 、FeSA、FeSB ：不同的鐵硫蛋白Fd：鐵氧還蛋白電子傳遞途徑：P700 A0 A1 FeSx FeSA/ FeSB Fd光合電子傳遞途徑指在原初反應(yīng)中產(chǎn)生的高能電子經(jīng)過一系

18、列的電子傳遞，傳遞給NADP+，產(chǎn)生NADPH的過程。在類囊體膜上的PSII和PSI之間幾種排列緊密的電子傳遞體完成電子傳遞的總軌道，成為光合鏈。各種電子傳遞體具有不同的氧化還原電位，負(fù)值越大代表還原勢越強(qiáng)，正值越大代表氧化勢越強(qiáng)，根據(jù)氧化還原電勢高低排列，呈“Z”形電子空間轉(zhuǎn)移，因此稱為光合電子傳遞的Z方案。4. 光合電子傳遞途徑（1）光合電子傳遞途徑有3種：A. 非環(huán)式電子傳遞（PSII和PSI同時(shí)受光激發(fā)，開放式通路）： H2OPSII PQ Cyt b6f PC PSI Fd FNR NADP+B. 環(huán)式電子傳遞（PSI受光激發(fā)而PSII未受光激發(fā)）： PSI Fd PQ Cyt b6

19、f PC PSIC. 假環(huán)式電子傳遞（類似非環(huán)式電子傳遞，水光解的電子直接傳給O2，形成超氧陰離子，最后可能被超氧化物歧化酶消除，產(chǎn)生水，又叫“水-水循環(huán)”；通常在強(qiáng)光下或NADP+供應(yīng)不足時(shí)發(fā)生）： H2O PSII PQ Cyt b6f PC PSI Fd O2FNR：鐵氧還蛋白-NADP+還原酶催化環(huán)式電子傳遞假環(huán)式電子傳遞光合電子傳遞途徑（2）光合電子傳遞抑制劑敵草隆（DCMU）百草枯（Paraquat）2,5-二溴-3-甲基-6-異丙基-p-苯醌（DBMIB）光合電子傳遞體葉綠素?zé)晒獬上裣到y(tǒng) PAM主要用于觀測PSII電子傳遞情況和熒光參數(shù)Dual-PAM雙通道熒光儀PSI和PSII

20、電子傳遞情況和熒光參數(shù)均可測定（三）光合磷酸化定義：葉綠體利用光能驅(qū)動(dòng)電子傳遞建立的跨類囊體膜質(zhì)子動(dòng)力勢（PMF）將ADP和無機(jī)磷酸合成ATP的過程。光合磷酸化與光合電子傳遞偶聯(lián)的。分類：（1）非環(huán)式光合磷酸化（2）環(huán)式光合磷酸化（3）假環(huán)式光合磷酸化1. ATP合酶一個(gè)大的多亞基單位復(fù)合物，其功能是利用質(zhì)子濃度梯度把ADP和Pi合成ATP。它也將ATP合成與電子傳遞和H+跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)偶聯(lián)起來，又稱偶聯(lián)因子。F1（:=3:3:1:1:1） 和催化ADP磷酸化F0（I:II:III:IV=1:1:12:1） 連接ATP合酶膜部分和催化部分，III形成質(zhì)子跨膜通道。 H2OH+O2PQe-e-H+H+

21、PCe-+ H+H+ATP合酶H+ATPADPPiH+H+H+Fde-質(zhì)子動(dòng)力勢類囊體囊腔葉綠體基質(zhì)2. ATP的產(chǎn)生機(jī)理：化學(xué)滲透學(xué)說3. ATP產(chǎn)生過程：結(jié)合變化機(jī)制F1與核苷酸結(jié)合位點(diǎn)有三種狀態(tài)：松弛（L），緊密（T）和開放（O）多肽每轉(zhuǎn)360 ，可產(chǎn)生3個(gè)ATP分子。 由光能?；鴣淼哪芰孔兂苫钴S化學(xué)能ATP和NADPH暫時(shí)貯存。ATP是生物儲(chǔ)能和換能的“通用貨幣”。NADPH再被氧化時(shí)釋放釋放一定能量。ATP和NADPH一方面二者都暫時(shí)儲(chǔ)存能量，另一方面NADPH的質(zhì)子能進(jìn)一步還原CO2，于是便將光反應(yīng)和暗反應(yīng)聯(lián)系起來。由于ATP和NADPH用于暗反應(yīng)CO2的同化，因此合稱同化力。A

22、TP貯能代謝三、碳同化碳同化是指利用光反應(yīng)形成的同化力（ATP和NADPH）將CO2還原形成糖類物質(zhì)的過程。物質(zhì)生產(chǎn)占植物體干重90%以上的有機(jī)物基本上都是通過碳同化形成的能量轉(zhuǎn)換將ATP和NADPH中的活躍化學(xué)能轉(zhuǎn)換為儲(chǔ)存在糖類中穩(wěn)定的化學(xué)能，較長時(shí)間供給生命活動(dòng)的需要。碳同化在葉綠體基質(zhì)中進(jìn)行，需要多種酶協(xié)同作用。碳同化途徑C3（卡爾文循環(huán)）固定CO2合成糖類C4固定CO2CAM（景天酸途徑）固定CO2（一）卡爾文循環(huán)光合環(huán)整個(gè)反應(yīng)過程循環(huán)進(jìn)行還原磷酸戊糖途徑英文縮寫：RPPP。CO2受體為戊糖。C3途徑CO2固定的最初產(chǎn)物為三碳化合物卡爾文循環(huán)別稱羧化階段還原階段更新階段卡爾文循環(huán)的3個(gè)

23、階段1. 羧化階段CO2經(jīng)羧化固定形成3-磷酸甘油酸（PGA）3RuBP + 3CO2 + 3H2O 6PGA + 6H+ 1,5-二磷酸核酮糖羧化階段還原階段更新階段卡爾文循環(huán)的3個(gè)階段2. 還原階段CO2經(jīng)羧化固定形成3-磷酸甘油酸（PGA）被ATP磷酸化合成1,3-二磷酸甘油酸（DPGA），再被NADPH+H+還原為3-磷酸甘油醛（PGAld） 光反應(yīng)生成的ATP和NADPH均被利用。一旦CO2被還原到3-磷酸甘油醛，光合作用的貯能過程完成。3-磷酸甘油醛和磷酸二羥丙酮（3-磷酸甘油的異構(gòu)體）統(tǒng)稱磷酸丙糖（TP）。這些三碳糖可以進(jìn)一步在葉綠體合成淀粉，也可透出葉綠體，在細(xì)胞質(zhì)中合成蔗糖。

24、羧化階段還原階段更新階段卡爾文循環(huán)的3個(gè)階段3. 更新階段3-磷酸甘油醛經(jīng)一系列轉(zhuǎn)變，再形成RuBP的過程，也就是RuBP更新的過程。卡爾文循環(huán)總反應(yīng)式：3CO2 + 5H2O + 6NADPH + 9ATP 3-磷酸甘油醛 + 6NADP+ + 3H+ + 9ADP +8Pi輸出到細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)羧化還原更新光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)運(yùn)光調(diào)節(jié)自身催化4.卡爾文循環(huán)的調(diào)節(jié)4.卡爾文循環(huán)的調(diào)節(jié)（1）自身催化中間產(chǎn)物濃度的增加會(huì)促進(jìn)卡爾文循環(huán)進(jìn)行的速率，以達(dá)到穩(wěn)態(tài)的功能。循環(huán)是自身催化的。當(dāng)RuBP含量低時(shí)，最初同化CO2形成的磷酸丙糖不運(yùn)到別處，而是用于RuBP增生，以加速CO2固定；當(dāng)循環(huán)達(dá)到穩(wěn)態(tài)后，多余的磷酸丙糖

25、才以蔗糖狀態(tài)從葉綠體輸出到細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)，或在葉綠體內(nèi)積累為淀粉。光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)運(yùn)光調(diào)節(jié)自身催化4.卡爾文循環(huán)的調(diào)節(jié)1.鐵氧還蛋白-硫氧還蛋白系統(tǒng)2. 光增加Rubisco活性4.卡爾文循環(huán)的調(diào)節(jié)（2）光調(diào)節(jié)鐵氧還蛋白-硫氧還蛋白系統(tǒng)鐵氧還蛋白-硫氧還蛋白系統(tǒng)Rubisco3-磷酸甘油醛脫氫酶1,6-二磷酸果糖磷酸酶1,7-二磷酸景天庚酮糖酶5-磷酸核酮糖激酶調(diào)節(jié) -S-S- 鍵狀態(tài)4.卡爾文循環(huán)的調(diào)節(jié)（2）光調(diào)節(jié)光增加Rubisco活性植物蛋白考馬斯亮藍(lán)染色大腸桿菌蛋白考馬斯亮藍(lán)染色Rubisco由8個(gè)大亞基，8個(gè)小亞基構(gòu)成RubiscoLargeSDS光增加Rubisco活性光照下，H+進(jìn)入類囊體

26、腔使類囊體膜外pH達(dá)8.0，適合Rubisco活性。CO2既是Rubisco的底物也是其活化劑。CO2與酪氨酸殘基-NH2緩慢反應(yīng)形成氨基甲酸衍生物，再與類囊體排除的Mg2+迅速結(jié)合，最后經(jīng)由Rubisco活化酶催化才具有活力?；|(zhì)pH和Mg2+濃度增加，同時(shí)光驅(qū)使電子轉(zhuǎn)運(yùn)促進(jìn)Rubisco活性光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)運(yùn)光調(diào)節(jié)自身催化4.卡爾文循環(huán)的調(diào)節(jié)葉綠體和細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)主要通過磷酸轉(zhuǎn)運(yùn)體聯(lián)系。葉綠體的磷酸丙糖（TP）要轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)，必須與細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的正磷酸（Pi）進(jìn)行等量反向交換。磷酸丙糖在細(xì)胞質(zhì)合成為蔗糖時(shí)，就釋放出Pi使得胞質(zhì)內(nèi)Pi濃度上升。Pi重新進(jìn)入葉綠體交換出磷酸丙糖用于合成蔗糖，光合速率加

27、快。（2）光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)運(yùn)4.卡爾文循環(huán)的調(diào)節(jié)TPPiTPPi蔗糖卡爾文循環(huán)細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)側(cè)葉綠體基質(zhì)側(cè)PiPiTP：磷酸丙糖PGA：3-磷酸甘油醛RuBP：1,5-二磷酸核酮糖碳同化途徑C3（卡爾文循環(huán)）固定CO2合成糖類C4固定CO2CAM（景天酸途徑）固定CO2C4途徑是在卡爾文循環(huán)前附加的固定CO2途徑。（二）C4途徑 C4-二羧酸途徑CO2固定最初的穩(wěn)定產(chǎn)物是四碳二羧酸化合物C4光合碳同化環(huán)以C4為最初固定產(chǎn)物的反應(yīng)循環(huán)Hatch-Slack途徑由Hatch和Slack于1966年在甘蔗和玉米中發(fā)現(xiàn)。C4途徑的別稱C4途徑的反應(yīng)步驟羧化與還原轉(zhuǎn)移與脫羧更新1. C4途徑的反應(yīng)步驟：（1）羧化

28、與還原羧化：葉肉細(xì)胞胞質(zhì)中的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）為CO2受體，在PEP羧化酶（PEPC）作用下，生成草酰乙酸（OAA，含4個(gè)碳原子的二羧酸）。還原：OAA經(jīng)NADP-蘋果酸脫氫酶作用被還原為蘋果酸，或與谷氨酸在天冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶作用下，形成天冬氨酸和酮戊二酸。羧化還原 C4途徑的反應(yīng)步驟羧化與還原轉(zhuǎn)移與脫羧更新1. C4途徑的反應(yīng)步驟：（2）轉(zhuǎn)移與脫羧上述蘋果酸（Mal）和天冬氨酸（Asp）等形成后轉(zhuǎn)移到維管束鞘細(xì)胞中進(jìn)行脫羧反應(yīng)，形成丙酮酸（Pyr）或丙氨酸（Ala）等C3酸，并釋放CO2。C4途徑的反應(yīng)步驟羧化與還原轉(zhuǎn)移與脫羧更新1. C4途徑的反應(yīng)步驟：（3）更新C4酸脫羧形成Pyr或

29、Ala等C3酸后再返回葉肉細(xì)胞，在葉綠體中，經(jīng)磷酸丙酮酸雙激酶（PPDK）催化和ATP作用，使PEP更新，反應(yīng)循環(huán)進(jìn)行。ATPPiPPDKAMPPPi 羧化；C4酸轉(zhuǎn)移至維管束鞘細(xì)胞；脫羧；C3酸返回葉肉細(xì)胞；再生PEP 2. C4途徑的類型：按進(jìn)入維管束鞘細(xì)胞的C4化合物種類和脫羧反應(yīng)的酶和部位不同，分為3類： A葉肉細(xì)胞維管束鞘細(xì)胞NADP-蘋果酸酶類型PEP羧化酶；NADP+-蘋果酸脫氫酶； NADP+-蘋果酸酶；磷酸丙酮酸雙激酶 B葉肉細(xì)胞線粒體NAD-蘋果酸酶類型PEP羧化酶； NADP+-蘋果酸脫氫酶； 磷酸丙酮酸雙激酶;天冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶；NAD+-蘋果酸酶；丙氨酸轉(zhuǎn)氨酶 PEP羧化

30、酶類型C葉肉細(xì)胞細(xì)胞質(zhì)PEP羧化酶磷酸丙酮酸雙激酶;天冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶；丙氨酸轉(zhuǎn)氨酶；PEP羧化激酶 3. C4途徑的調(diào)節(jié)：光照激活蘋果酸脫氫酶和磷酸丙酮酸雙激酶效應(yīng)劑調(diào)節(jié)PEP羧化酶活性二價(jià)金屬離子C4植物脫羧酶的活化劑蘋果酸、天冬氨酸抑制作用；葡萄糖-6-磷酸促進(jìn)作用依賴NADP的蘋果酸酶需Mg2+或Mn2+；依賴NAD的蘋果酸酶需Mn2+；PEP羧化酶需Mg2+或Mn2+激活草酰乙酸還原成蘋果酸促進(jìn)PEP再生碳同化途徑C3（卡爾文循環(huán)）固定CO2合成糖類C4固定CO2CAM（景天酸途徑）固定CO2由于最早發(fā)現(xiàn)于景天科植物，因此稱為景天酸代謝途徑。擁有CAM途徑的植物稱為景天酸代謝植物。（三）

31、景天酸代謝途徑過程1. CAM過程夜間白天植物體在晚上有機(jī)酸含量很高，而糖類含量下降白天則相反，有機(jī)酸下降而糖分增多。2.CAM的調(diào)節(jié)CAM調(diào)節(jié)短期調(diào)節(jié)夜晚型羧化酶白天型羧化酶長期調(diào)節(jié)CAM與C3相互轉(zhuǎn)換2.CAM的調(diào)節(jié)（1）短期調(diào)節(jié)指氣孔夜晚開放固定CO2，白天關(guān)閉釋放CO2。細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中的PEP羧化酶和蘋果酸脫羧酶在晝夜起不同作用。CAM植物的PEP羧化酶有2種形式：夜晚型在夜晚羧化作用活化，形成蘋果酸，該型對(duì)蘋果酸不敏感白天型受蘋果酸抑制，所以白天無羧化作用，相反脫羧酶活化，把細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)里的蘋果酸脫羧，放出CO2參與卡爾文循環(huán)。夜晚型：在夜晚羧化作用活化，形成蘋果酸，該型對(duì)蘋果酸不敏感。

32、夜間白天白天型：受蘋果酸抑制，所以白天無羧化作用，相反脫羧酶活化，把細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)里的蘋果酸脫羧，放出CO2參與卡爾文循環(huán)。夜間白天2.CAM的調(diào)節(jié)CAM調(diào)節(jié)短期調(diào)節(jié)夜晚型羧化酶白天型羧化酶長期調(diào)節(jié)CAM與C3相互轉(zhuǎn)換（2）長期調(diào)節(jié)長期的干旱條件下，某些兼性或誘導(dǎo)性CAM植物保持CAM類型，但水分供應(yīng)充足時(shí)，則轉(zhuǎn)變?yōu)闅饪装滋扉_放，夜間關(guān)閉的C3類型。冰葉日中花四、光合作用的產(chǎn)物單糖葡萄糖和果糖雙糖蔗糖多糖淀粉糖類是光合作用最主要的產(chǎn)物。其他物質(zhì)（如蛋白質(zhì)、脂肪和有機(jī)酸）一部分是植物利用糖類再度合成的，但也有一部分卻是光合作用直接產(chǎn)物，特別是在藻類和高等植物正在發(fā)育的葉片中。1.淀粉在葉綠體中合成磷

33、酸丙糖（TP）經(jīng)各種酶催化先后形成1,6-二磷酸果糖、6-磷酸果糖、6-磷酸葡萄糖、1-磷酸葡萄糖、ADP-葡萄糖，最后合成淀粉。2.蔗糖在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中合成磷酸丙糖（TP）轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)，在各種酶的催化下，先后轉(zhuǎn)變?yōu)?,6-二磷酸果糖、6-磷酸果糖、6-磷酸葡萄糖、1-磷酸葡萄糖、UDP-葡萄糖、6-磷酸蔗糖，最后形成蔗糖，并釋放出Pi再進(jìn)入葉綠體3. 淀粉和蔗糖合成的調(diào)節(jié)（1）TP從葉綠體流出是通過專一載體“磷酸運(yùn)轉(zhuǎn)器”等量反向轉(zhuǎn)運(yùn)，因此在葉綠體里的淀粉合成和在細(xì)胞質(zhì)里的蔗糖合成會(huì)競爭底物TP。TPPiTPPi蔗糖卡爾文循環(huán)細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)側(cè)葉綠體基質(zhì)側(cè)淀粉 Pi濃度低TPPiTPPi蔗糖卡爾文

34、循環(huán)細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)側(cè)葉綠體基質(zhì)側(cè)淀粉 Pi濃度高3. 淀粉和蔗糖合成的調(diào)節(jié)（2）Pi和TP控制蔗糖和淀粉合成中的幾種酶的活性。 麥芽糖葡萄糖第四節(jié) C3、C4和CAM植物的光合特性比較一、葉片結(jié)構(gòu)維管束鞘細(xì)胞葉肉細(xì)胞葉脈氣孔1. 葉片維管束鞘細(xì)胞外側(cè)有一層或幾層葉肉細(xì)胞構(gòu)成“花環(huán)型”結(jié)構(gòu)。2. 維管束鞘薄壁細(xì)胞較大，內(nèi)在葉綠體數(shù)目少，個(gè)體大，葉綠體沒有基粒或發(fā)育不完全。3. C4植物葉片葉肉細(xì)胞內(nèi)葉綠體數(shù)目多，個(gè)體小，有基粒。4. 由于C4脫羧后產(chǎn)生CO2進(jìn)入卡爾文循環(huán)在維管束鞘薄壁細(xì)胞進(jìn)行，因此，只有維管束鞘薄壁細(xì)胞形成淀粉，葉肉細(xì)胞沒有。C4植物葉片結(jié)構(gòu)特征1. 沒有“花環(huán)型”結(jié)構(gòu)，維管束鞘周

35、圍葉肉細(xì)胞排列疏松，維管束薄壁細(xì)胞小，不含或很少含葉綠體。2. 由于僅有葉肉細(xì)胞含有葉綠體，因此整個(gè)光合作用在葉肉細(xì)胞進(jìn)行，淀粉只積累在葉肉細(xì)胞中，維管束鞘細(xì)胞不積累淀粉。C3植物葉片結(jié)構(gòu)特征二、生理特征一般來說，C4植物比C3植物光合作用強(qiáng)，主要與C4中羧化酶活性強(qiáng)和光呼吸弱有關(guān)。（一）羧化酶種類和位置C3C4CAM羧化酶種類和所在位置卡爾文循環(huán)固定CO2來源卡爾文循環(huán)葉綠體位置同化CO2和進(jìn)行卡爾文循環(huán)位置C3Rubisco羧化空氣中CO2葉肉細(xì)胞同時(shí)同處C4PEP羧化C4脫羧的CO2維管束鞘細(xì)胞空間分隔CAMPEP羧化C4脫羧的CO2葉肉細(xì)胞時(shí)間分隔（二）PEP羧化酶對(duì)CO2的親和力強(qiáng)1

36、. CO2補(bǔ)償點(diǎn)低由于PEP羧化酶對(duì)CO2的親和力強(qiáng)得多，因此C4植物能夠利用更低濃度的CO2，因此CO2補(bǔ)償點(diǎn)低，稱為低補(bǔ)償植物。外界干旱時(shí)，氣孔關(guān)閉，C4植物能利用低含量CO2繼續(xù)進(jìn)行光合作用，C4植物的耐旱能力更強(qiáng)。2. 光呼吸效率低PEP羧化酶起到“CO2泵”的作用，把外界CO2“壓”進(jìn)維管束鞘薄壁細(xì)胞，增加CO2/O2比率，改變Rubisco作用方向，羧化大于加氧。因此C4光呼吸比率降至很低。C4植物光呼吸集中在維管束鞘細(xì)胞中，其外面的葉肉細(xì)胞具有對(duì)CO2很強(qiáng)親和力的PEP羧化酶，即使光呼吸在維管束鞘細(xì)胞放出CO2 ，立即被葉肉細(xì)胞吸收利用不易“漏出”。第五節(jié) 光呼吸光呼吸：植物的綠

37、色細(xì)胞依賴光照，放出CO2和吸收O2的過程。暗呼吸：一般生活細(xì)胞在光照或黑暗下都可以進(jìn)行的，對(duì)光照沒有特殊要求呼吸。通常所說的呼吸指暗呼吸。C2環(huán)光呼吸過程中幾種主要化合物如乙醇酸、乙醛酸、甘氨酸等都是二碳化合物乙醇酸氧化途徑被氧化的底物是乙醇酸光呼吸的別稱一、光呼吸的途徑1.進(jìn)行部位：葉綠體、線粒體、過氧化物酶體葉綠體過氧化物酶體線粒體植物中過氧化物酶體的作用：參與光呼吸作用，將光合作用的副產(chǎn)物乙醇酸氧化為乙醛酸和過氧化氫；在萌發(fā)的種子中，進(jìn)行脂肪的-氧化，產(chǎn)生乙酰輔酶A，經(jīng)乙醛酸循環(huán)，由異檸檬酸裂解為乙醛酸和琥珀酸，加入三羧酸循環(huán)，因涉及乙醛酸循環(huán)，又稱乙醛酸循環(huán)體光呼吸代謝途徑2.光呼吸

38、的調(diào)節(jié)O2及CO2的濃度CO2抑制光呼吸而促進(jìn)光合作用，O2則抑制光合作用而促進(jìn)光呼吸。光強(qiáng)、溫度和 PH隨著光強(qiáng)、溫度和 PH的增高，光呼吸也加強(qiáng)。 Rubisco催化的羧化和加氧活性完全取決于CO2和O2的相對(duì)濃度。二、光呼吸的生理功能對(duì)于C3植物，光呼吸釋放的CO2量占光合作用CO2固定量的2027，也就是把光合作用固定1/4的碳又變成 CO2釋放出去。C4植物消耗占2-5%。因此光呼吸是一個(gè)消費(fèi)過程。為什么植物在進(jìn)化過程中會(huì)演化出這樣一個(gè)過程呢？它對(duì)植物有什么好處呢？（1）干旱和高輻射期間，氣孔關(guān)閉， CO2不能進(jìn)入，會(huì)導(dǎo)致光抑制。此時(shí)光呼吸釋放CO2 ，消耗過剩的光能，保護(hù)葉綠體免受

39、傷害。（2）在有氧條件下，通過C2循環(huán)可回收75%的碳素，避免光合碳同化的抑制作用（3）磷酸丙糖和氨基酸合成的補(bǔ)充途徑第六節(jié) 影響光合作用的因素一、外界條件對(duì)光合速率的影響光合速率指單位時(shí)間、單位面積吸收CO2的物質(zhì)的量或放出O2的物質(zhì)的量，或者積累干物質(zhì)的質(zhì)量。即mol CO2/(m2s)、 mol O2/(m2s)或g DW/(m2s) 表觀光合速率=真正光合速率-（呼吸作用+光呼吸）真正光合速率=表觀光合速率+呼吸作用+光呼吸光合作用影響因子光照CO2溫度礦質(zhì)元素水分光合速率日變化（一）光照 1. 光補(bǔ)償點(diǎn)：同一片葉子在同一時(shí)間內(nèi)，光合過程中吸收的CO2與光呼吸和呼吸作用放出的CO2等量

40、時(shí)的光強(qiáng)。從全天來看，光照必須大于光補(bǔ)償點(diǎn)，植物才能積累干物質(zhì)從而正常生長。陽生植物光補(bǔ)償點(diǎn)高于陰生植物光補(bǔ)償點(diǎn)的實(shí)踐意義：間作套作的種類搭配林帶樹種的配置間苗、修剪、采伐程度冬季溫室蔬菜栽培2. 光飽和現(xiàn)象：當(dāng)光強(qiáng)增加達(dá)到某一強(qiáng)度（光飽和點(diǎn)）時(shí)，光合速率不再增加的現(xiàn)象。產(chǎn)生原因：電子傳遞、Rubisco活性或TP代謝此時(shí)成為限制因子，CO2代謝不能與吸收光能同步。陽生植物單個(gè)葉片高于陰生植物。群體葉枝繁茂，外部光照充足，則中下層葉片利用投射和反射光，因此群體光飽和點(diǎn)高于單葉。光照強(qiáng)度需求陽生植物陰生植物陽生植物：要求充分直射日光才能生長良好陰生植物：適宜于生長在蔭蔽環(huán)境中二者生理特征和形態(tài)特

41、征差異：光飽和點(diǎn)葉綠體吸收光波長陽生植物較高（輸導(dǎo)組織緊密）基粒較小，片層數(shù)較少葉綠素a/b值較大，葉綠素b含量相對(duì)少陰生植物較低（輸導(dǎo)組織疏松）基粒較大，片層數(shù)較多，葉綠素含量高（充分利用弱光）葉綠素a/b值較小，葉綠素b含量相對(duì)多（易于利用漫反射光中的藍(lán)紫光）3. 光抑制現(xiàn)象：當(dāng)光能超過光合系統(tǒng)所能利用的數(shù)量時(shí)，光合功能下降的現(xiàn)象。主要發(fā)生于PSII。（1）光抑制不一定是光合機(jī)構(gòu)被破壞的結(jié)果，有時(shí)是一些防御性激發(fā)能熱耗散加強(qiáng)的反映。（晴天中午，或中低光強(qiáng)同時(shí)發(fā)生其他脅迫時(shí)）煙草花葉病毒侵染后發(fā)病程度不同的葉片PSII熒光敵草隆處理后，植物葉片PSII熒光變化（2）植物本身對(duì)光抑制有保護(hù)反應(yīng)

42、。葉片運(yùn)動(dòng)，調(diào)節(jié)角度回避強(qiáng)光；葉綠體運(yùn)動(dòng)適應(yīng)強(qiáng)光（“光變色2號(hào)”基因控制Nature）；強(qiáng)光下生長的小麥幼苗，葉綠體中的捕光葉綠素a/b蛋白復(fù)合體含量低于弱光下的植株，而負(fù)責(zé)將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的反應(yīng)中心復(fù)合體含量則是前者高于后者。4.光質(zhì)：不同波長的光線照射影響光合效率。陰天光線弱，藍(lán)光和綠光多。樹木葉片吸收紅藍(lán)光較多，因此樹冠下光線富含綠光，尤其是樹木繁茂的森林。光合作用影響因子光照CO2溫度礦質(zhì)元素水分光合速率日變化（二）CO2CO2補(bǔ)償點(diǎn)：當(dāng)光合作用吸收的CO2量等于呼吸放出的CO2量時(shí)，外界的CO2含量就叫做CO2補(bǔ)償點(diǎn)。植物對(duì)CO2的利用與光照強(qiáng)度有關(guān)，弱光時(shí)光合比呼吸慢降低顯著，因

43、此要求較高的CO2水平才能維持光合與呼吸相等，即補(bǔ)償點(diǎn)較高。隨著光照的加強(qiáng)及光合加快，光合顯著大于呼吸，CO2補(bǔ)償點(diǎn)降低。對(duì)一種植物來說， CO2補(bǔ)償點(diǎn)是定值嗎？光合作用影響因子光照CO2溫度礦質(zhì)元素水分光合速率日變化（三）溫度主要通過影響酶的活性來影響光合速率。低溫酶活力下降高溫一方面破壞葉綠體和細(xì)胞質(zhì)結(jié)構(gòu)，并使酶鈍化甚至失活；另一方面暗呼吸和光呼吸加強(qiáng)，光合速率下降。光合作用影響因子光照CO2溫度礦質(zhì)元素水分光合速率日變化（四）礦質(zhì)元素在一定范圍內(nèi)，營養(yǎng)元素越多，光合速率就越快。三要素中以氮肥對(duì)光合作用的效果最明顯（促進(jìn)葉片面積增大，葉片數(shù)目增多，增加光合面積；直接影響光合能力）氮、鎂、錳、鐵葉綠素等生物合成的必需元素銅、鐵、硫、氯參與光合電子傳遞和水裂解鉀、磷參與糖代謝磷參與光合中間產(chǎn)物的轉(zhuǎn)變和能量轉(zhuǎn)換光合作用影響因子光照CO2溫度礦質(zhì)元素水分光合速率日變化（五）水分水分缺乏間接的影響光合作用下降：氣孔關(guān)閉CO2吸收障礙缺水葉片淀粉水解加強(qiáng)，糖類堆積光合產(chǎn)物輸出緩慢光合速率下降光合作用影響因子光照CO2溫度礦質(zhì)元素水分光合速率日變化（六）光合速率的日