《園林生態(tài)》課件模塊二 課題二. 植物群落

1、園林生態(tài)模塊二：生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)與園林生態(tài)系統(tǒng) 課題目錄課題一、植物種群課題二、植物群落課題三、生態(tài)系統(tǒng)概述課題四、園林生態(tài)系統(tǒng)課題二植物群落一、植物群落的概念及其基本特征二、植物群落的演替、變化三、城市植被的變化、恢復(fù)與重建參考學(xué)時2學(xué)時知識目標(biāo)認(rèn)識植物群落的演替與變化及其內(nèi)在原因。了解植物群落的種類組成，城市植被的變化、恢復(fù)與重建。掌握植物群落的概念和基本特征。技能目標(biāo)能夠依據(jù)植物群落的理論知識，辨認(rèn)植物群落的類型。能熟練進(jìn)行園林植物群落結(jié)構(gòu)特征的調(diào)查。能運(yùn)用植物群落種間關(guān)系的定義觀察不同植物群落其種間關(guān)系。案例導(dǎo)入美國密執(zhí)安湖沙丘是湖水退卻后逐漸暴露出來的，因此沙丘上的基質(zhì)是原生裸地性質(zhì)的，從

2、未被任何生物群落占據(jù)過。湖水退卻過程中不同時期形成的陸生群落沿湖邊向外圍的方向上形成了一系列的演替。對此，著名的植物群落學(xué)家HCCowles（1899）進(jìn)行了最早的植物演替研究，動物群落學(xué)家Shelford（1913）進(jìn)行了動物演替研究。以后O1son（1958）重新研究了沙丘演替系列，并提供了有關(guān)演替過程和速度的數(shù)據(jù)。沙丘上的先鋒群落由一些先鋒植物（沙柳等）和無脊椎動物（如虎甲、穴蛛和蝗蟲等）構(gòu)成。隨著沙丘暴露時間的加長，其上的先鋒群落依次為檜柏松林、黑櫟林、櫟山核桃林所取代，最后發(fā)展為穩(wěn)定的山毛櫸槭樹林群落。群落演替開始于極端干燥的沙丘之上，最后形成次冷濕的群落環(huán)境，形成了富有深厚腐殖質(zhì)的

3、土壤，土壤中出現(xiàn)了蝸牛和蚯蚓。在此發(fā)展過程中，不同演替階段上群落中的動物種群是不一樣的。少數(shù)動物可以跨越兩個或三個演替階段，更多的則只存留一個階段就消失了。整個演替過程進(jìn)行得十分緩慢。據(jù)O1son（1958）估計(jì)，從裸露的沙丘到穩(wěn)定的森林群落（山毛櫸槭樹林），大約經(jīng)歷了1000年的歷史。植物群落演替變化是一個漫長的過程，什么是群落，有什么特征，是如何演替的，受損害的植物群落又如何恢復(fù)，本課題將學(xué)習(xí)這方面內(nèi)容。群落，亦稱生物群落，是指在一定時間內(nèi)由居住在一定區(qū)域內(nèi)相互聯(lián)系、相互影響的各種生物種群組成的有規(guī)律的結(jié)構(gòu)單元，它具有一定的外貌和結(jié)構(gòu)，并具有特定的功能及發(fā)展規(guī)律的生物集合體。他們和相鄰的生

4、物群落，有時界限分明，有時則混合難分。生物群落可以從植物群落、動物群落和微生物群落這三個不同角度來研究。其中以植物群落研究得最多、最深入，群落學(xué)的一些基本原理多半是在植物群落研究中獲得的。一. 植物群落的概念及其基本特征一. 植物群落的概念及其基本特征1、植物群落的概念生物群落可以指生存于特定區(qū)域或生境內(nèi)的各種生物種群的集合體，也可以用來指各種不同大小及自然特征的有生命物體的集合，如一塊農(nóng)田、一片草地、一片森林、一片荒漠等，這種集合雖然結(jié)構(gòu)松散，但卻因其組成的種類及其某些結(jié)構(gòu)特征而出現(xiàn)一些與種群不同的特征。在長期的發(fā)展演變過程中，群居在一起的各種生物，一方面受環(huán)境的影響，另一方面又作為一個整體

5、影響并改造著環(huán)境，形成了生物群落與環(huán)境的統(tǒng)一體。群落內(nèi)部這種生物種群之間發(fā)生的相互作用，就形成了一種能相互協(xié)調(diào)的關(guān)系，使得群落中各生物個體及種群成為一種有規(guī)律的組合。群落不是生物種群隨意的散布和拼湊，而是群居在特定空間區(qū)域或生境中的若干生物種群彼此影響和相互作用有規(guī)律地組合在一起的有序結(jié)構(gòu)單元。因此，植物群落可定義為特定空間或特定生境下植物種群有規(guī)律的組合，它們具有一定的植物種類組成，物種之間以及其與環(huán)境之間彼此影響，相互作用，具有一定的外貌及結(jié)構(gòu)，執(zhí)行一定的功能。換言之，即是指在一定地段上，群居在一起的各種植物種群所構(gòu)成的一種有規(guī)律的集合體。一. 植物群落的概念及其基本特征2、植物群落的基本

6、特征植物群落作為特定空間中的有規(guī)律的集合體，具有以下基本特征：具有一定的種類組成、物種數(shù)和個體數(shù)每個植物群落都是由一定的植物種群組成的，因此，物種組成是區(qū)別不同植物群落的首要特征。一個植物群落中種類成分的多少及每種個體的數(shù)量，是度量群落多樣性的基礎(chǔ)。不同物種之間相互影響，植物群落中各物種之間相互聯(lián)系并取得協(xié)調(diào)和發(fā)展植物群落中的物種有規(guī)律的共處，即在有序狀態(tài)下生存。盡管植物群落是植物種群的集合體，但并不能說一些種的任意組合就構(gòu)成了一個群落。一個群落的形成和發(fā)展必須經(jīng)過植物對環(huán)境的適應(yīng)和植物種群之間的相互適應(yīng)。植物群落并非植物種群的簡單集合。哪些種群能夠組合在一起構(gòu)成群落，取決于兩個條件：第一，必

7、須共同適應(yīng)它們所處的無機(jī)環(huán)境；第二，它們內(nèi)部的相互關(guān)系必須取得協(xié)調(diào)、平衡。因此，研究植物群落中不同種群之間的關(guān)系是闡明群落形成機(jī)制的重要內(nèi)容。一. 植物群落的概念及其基本特征2、植物群落的基本特征植物群落作為特定空間中的有規(guī)律的集合體，具有以下基本特征：植物群落具有自己的內(nèi)部環(huán)境，形成群落環(huán)境，是定居植物對生活環(huán)境的改造結(jié)果植物群落對其占有的環(huán)境具有改造作用，并能形成群落環(huán)境。如草原環(huán)境與沙漠就有極大的不同，其生態(tài)因子都經(jīng)過了植物與其他生物的改造。即使生物非常稀疏的荒漠群落，對土壤等環(huán)境條件也有明顯改變。具有一定的結(jié)構(gòu)如形態(tài)結(jié)構(gòu)、生態(tài)結(jié)構(gòu)、營養(yǎng)結(jié)構(gòu)。每一個植物群落都具有自己的結(jié)構(gòu)，其結(jié)構(gòu)表現(xiàn)在

8、空間上的成層性（包括地上和地下）、物種之間的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)、生態(tài)結(jié)構(gòu)以及時間上的季相變化等。群落類型不同，其結(jié)構(gòu)也不同。如熱帶雨林群落的結(jié)構(gòu)最復(fù)雜，極地凍原群落的結(jié)構(gòu)最簡單。一. 植物群落的概念及其基本特征2、植物群落的基本特征具有一定的動態(tài)特征如季節(jié)動態(tài)、年際動態(tài)、演替與演化。任何一個植物群落都有它的發(fā)生、發(fā)展、成熟（即頂極階段）和衰敗與滅亡階段。因此，植物群落就像一個生物個體一樣，表現(xiàn)出動態(tài)的特征。其運(yùn)動形式包括季節(jié)動態(tài)、年際動態(tài)、演替與演化等。具有一定的分布范圍、分布規(guī)律、特定的地段或特定的生境每一植物群落都分布在特定的地段或特定生境上，不同群落的生境和分布范圍不同。無論從全球范圍看還是從區(qū)域

9、角度講，不同的植物群落都是按照一定的規(guī)律分布的。具有邊界特征明確或不明確的邊界，不同的植物群落有不同的邊界特征。在自然條件下，如果環(huán)境梯度變化較陡，或者環(huán)境梯度突然中斷，那么分布在這樣環(huán)境條件下的植物群落就具有明顯的邊界，可以清晰地加以區(qū)分；而處于環(huán)境梯度連續(xù)緩慢變化地段上的群落，則不具有明顯邊界。但在多數(shù)情況下，不同植物群落之間都存在過渡帶，被稱為群落交錯區(qū)，并且會導(dǎo)致明顯的邊緣效應(yīng)。一. 植物群落的概念及其基本特征3、植物群落的種類組成任何植物群落都是由一定的生物種類組成的。植物群落的種類組成是決定群落性質(zhì)最重要的因素，也是鑒別不同群落類型的基本特征。因此，調(diào)查群落中的物種組成是研究群落特

10、征的第一步。植物群落種類組成的性質(zhì)分析植物種類不同，群落的類型和結(jié)構(gòu)不同，種群在群落中的地位和作用也不同。因此，可以根據(jù)各個種在群落中的作用而劃分群落成員型。一. 植物群落的概念及其基本特征3、植物群落的種類組成植物群落種類組成的性質(zhì)分析一、優(yōu)勢種和建群種對群落的結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境的形成有明顯控制作用的植物種稱為優(yōu)勢種，它們通常是那些個體數(shù)量多、投影蓋度大、生物量高、體積較大、生活能力較強(qiáng)的植物種類。如果群落中的建群種只有一個，則稱為“單建群種群落”或“單優(yōu)種群落”；如果具有兩個或兩個以上同等重要的建群種，則稱為“共建種群落”或“共優(yōu)種群落”。熱帶雨林幾乎全是共建種群落，而北方的森林和草原，則多為

11、單優(yōu)種群落，但有時也存在共優(yōu)種，如貝加爾針茅和羊草共建的草甸草原群落。需要指出的是，生態(tài)學(xué)上的優(yōu)勢種對整個群落具有控制性影響，如果把群落中的優(yōu)勢種去除，必然導(dǎo)致群落性質(zhì)和環(huán)境的變化。而若把非優(yōu)勢種去除，只會發(fā)生較小的或不顯著的變化。因此不僅要保護(hù)那些珍稀瀕危植物，而且還要保護(hù)那些建群植物和優(yōu)勢植物，它們對生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定起著舉足輕重的作用。一. 植物群落的概念及其基本特征3、植物群落的種類組成植物群落種類組成的性質(zhì)分析二、亞優(yōu)勢種指個體數(shù)量與作用都次于優(yōu)勢種，但在決定群落性質(zhì)和控制群落環(huán)境方面仍起著一定作用的植物種類。在復(fù)層群落中，它通常居于下層，如大針茅草原中的小半灌木冷蒿就是亞優(yōu)勢種。三、伴

12、生種伴生種為群落的常見種類，它與優(yōu)勢種相伴存在，但在群落中不起主要作用。四、偶見種或罕見種偶見種是那些在群落中出現(xiàn)頻率很低的種類，多是由于種群本身數(shù)量稀少而被稱為偶見種。偶見種可能偶然地由人們帶入或隨著某種條件的改變而侵入群落中，也可能是衰退中的殘遺種，如闊葉林中的針葉樹。有些偶見種的出現(xiàn)具有生態(tài)指示意義，有的還可作為地方性特征種來看待。一. 植物群落的概念及其基本特征3、植物群落的種類組成種類組成的數(shù)量特征要說明群落的特征，僅對群落組成的性質(zhì)進(jìn)行分析還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠，要準(zhǔn)確地確定群落中不同性質(zhì)的種類成分，還必須研究不同物種的數(shù)量特征與變化。一、種的個體數(shù)量指標(biāo)多度：多度是對物種個體數(shù)目多少的一種估

13、測指標(biāo)，多用于群落野外調(diào)查。國內(nèi)多采用Drude的七級制多度。密度：指單位面積或單位空間內(nèi)的個體數(shù)。一般對喬木、灌木和叢生草本以植株或株叢計(jì)數(shù)，根莖植物以地上枝條計(jì)數(shù)。樣地內(nèi)某一物種的個體數(shù)占全部物種個體數(shù)的百分比稱做相對密度。某一物種的密度占群落中密度最高的物種密度的百分比稱為密度比。一. 植物群落的概念及其基本特征3、植物群落的種類組成種類組成的數(shù)量特征蓋度：是指植物的地上部分垂直投影面積占樣地面積的百分比，即投影蓋度。后來又出現(xiàn)了“基蓋度”的概念，即植物基部的覆蓋面積。對于草原群落，常以離地面1英寸（254cm）高度的斷面計(jì)算；對森林群落，則以樹木胸高（13m處）斷面積計(jì)算?；w度也稱真

14、蓋度。喬木的基蓋度特稱為顯著度。群落中某一物種的分蓋度占所有分蓋度之和的百分比，即相對蓋度。某一物種的蓋度占蓋度最大物種的蓋度的百分比稱為蓋度比。頻度：即某個物種在調(diào)查范圍內(nèi)出現(xiàn)的頻率。常按包含該種個體的樣方數(shù)占全部樣方數(shù)的百分比來計(jì)算，即：頻度=某物種出現(xiàn)的樣方數(shù)樣方總數(shù)100除此之外，還有高度、重量、體積等數(shù)量指標(biāo)。一. 植物群落的概念及其基本特征3、植物群落的種類組成綜合數(shù)量指標(biāo)優(yōu)勢度：優(yōu)勢度用以表示一個種在群落中的地位與作用，但其具體定義和計(jì)算指標(biāo)因群落不同而不同，多度、蓋度、體積、重量等或他們的組合均可作為優(yōu)勢度的指標(biāo)。重要值：也是用來表示某個種在群落中的地位和作用的綜合數(shù)量指標(biāo)，因

15、為它簡單、明確，所以在近些年來得到普遍采用。重要值是美國的JTCurtis和RPMchtosh（1951）首先使用的，他們在Wisconsh研究森林群落連續(xù)體時，用重要值來確定喬木的優(yōu)勢度或顯著度，計(jì)算的公式如下： 重要值（IV）=（相對多度+相對頻度+相對顯著度）/3上式用于草原群落時，相對優(yōu)勢度可用相對蓋度代替： 重要值=（相對多度+相對頻度+相對蓋度）/3一. 植物群落的概念及其基本特征3、植物群落的種類組成綜合數(shù)量指標(biāo)重要值在群落數(shù)量研究中具有重要的意義：a. 它是一個反映種群的大小、多少和分布狀況的綜合性指標(biāo)；b. 反映了種群在群落中的地位和作用；c. 可確定群落的優(yōu)勢種，表明群落的

16、性質(zhì)；d. 可推斷群落所在地的環(huán)境特點(diǎn)；e. 是用于群落分類的一個很好的指標(biāo)。一. 植物群落的概念及其基本特征4、種間關(guān)聯(lián)（正關(guān)聯(lián)、負(fù)關(guān)聯(lián)、無關(guān)聯(lián)）種的相互作用在群落生態(tài)學(xué)中占有重要位置。在一個特定群落中，有的種經(jīng)常生長在一起，有的則互相排斥。如果兩個種一塊出現(xiàn)的次數(shù)比期望的更頻繁，它們就具正關(guān)聯(lián)；如果它們共同出現(xiàn)次數(shù)少于期望值，則它們具負(fù)關(guān)聯(lián)。正關(guān)聯(lián)可能是因一個種依賴于另一個種而存在，或兩者受生物的和非生物的環(huán)境因子影響而生長在一起。負(fù)關(guān)聯(lián)則是由于空間排擠、競爭或他感作用，或不同的環(huán)境要求。必然的正關(guān)聯(lián)可能出現(xiàn)在某些寄生物和單一宿主間，還有完全取食于一種植物的單食性昆蟲。大多數(shù)物種的生存只是

17、部分地依存于另一物種，像昆蟲取食若干種植物，捕食者取食若干獵物。部分依存關(guān)系看來是自然群落中最常見的，并且其出現(xiàn)頻率僅次于無相互作用的。另一種極端是一物種的分布被另一物種的競爭排斥作用所限制，這是一種可能形成群落間明確界限的機(jī)制。但如前一章所述，種間競爭只在生態(tài)學(xué)上相近的物種之間才出現(xiàn)，因此還沒有理由說明群落中全部物種都以競爭排斥相關(guān)聯(lián)（負(fù)關(guān)聯(lián)）。競爭排斥是群落中少數(shù)物種間的關(guān)聯(lián)類型。二.植物群落的演替、變化1、植物群落演替的概念和類型群落演替的概念生物群落作為一個有機(jī)整體與生物個體一樣，也有其發(fā)生、發(fā)展、成熟直至衰老消亡的過程。一個群落經(jīng)過發(fā)育的不同階段，成熟以后，就進(jìn)入了消亡過程，消亡的同

18、時，伴隨著一個更適合當(dāng)時當(dāng)?shù)丨h(huán)境條件的新群落的誕生。一定地域的植物群落發(fā)生變化，而形成其他植物群落，被其他植物群落所取代的過程，就被稱為植物群落的演替。如一塊農(nóng)田被廢棄后，最初12年內(nèi)會出現(xiàn)大量的一年生和二年生雜草，隨后多年生植物開始侵入并逐漸定居下來，雜草的生長和繁殖開始受到抑制，隨著時間的推移，多年生植物逐漸取得優(yōu)勢地位，一個具備特定結(jié)構(gòu)和功能的植物群落便形成了。同時，適宜于這個植物群落的動物區(qū)系和微生物區(qū)系也逐漸確定下來。整個生物群落仍向前發(fā)展，當(dāng)它達(dá)到與當(dāng)?shù)氐沫h(huán)境條件，特別是氣候和土壤條件都比較適應(yīng)的時候，即成為一個穩(wěn)定的群落。二.植物群落的演替、變化1、植物群落演替的概念和類型群落演

19、替的概念對于群落演替，可以用以下三個特征來描述： 演替是群落發(fā)展的有序的過程，包括物種組成結(jié)構(gòu)及群落中各種過程隨時間的變化，這種變化是有規(guī)律地向一定方向發(fā)展的，因而在一定程度上是可以預(yù)測的。 演替是生物與物理環(huán)境作用的結(jié)果，它同時還是群落內(nèi)種群之間競爭和共存的結(jié)果。物理環(huán)境決定演替類型、變化的速度和演替發(fā)展的最后限度。同時演替也受群落本身所控制，群落演替可引起物理環(huán)境的極大改變。 演替以穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)為發(fā)展頂點(diǎn)，亦即由頂極群落所形成的生態(tài)系統(tǒng)為發(fā)展頂點(diǎn)，發(fā)展為頂極群落時，它獲得的每單位有效能流可維持最大的生物量，并可在生物之間保持最佳共生功能。二.植物群落的演替、變化1、植物群落演替的概念和類

20、型群落演替的概念在一定地域，群落由一種類型轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N類型的有順序的取代過程，稱為演替系列。演替系列中的每一個明顯的步驟，稱其為演替階段或演替時期。生物群落從演替初期到形成穩(wěn)定的成熟群落，一般要經(jīng)歷先鋒期、過渡期和頂極期三個階段。在先鋒期出現(xiàn)的群落叫先鋒群落，亦即在一個地點(diǎn)最早出現(xiàn)的群落。在過渡期出現(xiàn)的物種叫過渡種。至演替后期，演替的速度越來越慢，逐漸趨于平衡，最終形成物種較為豐富多樣、結(jié)構(gòu)復(fù)雜、生態(tài)穩(wěn)定性高的植物群落類型，稱為頂極群落。群落由先鋒階段開始，直至演替為頂極群落的這一過程，即是頂極演替。二. 植物群落的演替、變化植物群落演替的類型1、植物群落演替的概念和類型按演替的起始條件劃分可

21、分為原生演替和次生演替。原生演替是指開始于原生裸地或原生蕪原（完全沒有植被并且也沒有任何植物繁殖體存在的襻露地段）上的群落演替。次生演替則是開始于次生裸地或次生蕪原上的群落演替。按基質(zhì)劃分可分為水生演替和旱生演替。水生演替開始于水生環(huán)境中，但一般都發(fā)展到陸地群落。如淡水湖或池塘中水生群落向中生群落的轉(zhuǎn)變過程。旱生演替從干旱缺水的基質(zhì)上開始。如裸露的巖石表面上生物群落的形成過程。按水分關(guān)系劃分可分為水生演替系列、旱生演替系列和中生演替系列。后者是介于前兩者之間中生的生境開始的演替系列。二. 植物群落的演替、變化按時間劃分可分為快速演替，是在幾年或十幾年間發(fā)生的演替；長期演替，是延續(xù)幾十年，有時幾

22、百年的演替；世紀(jì)演替，持續(xù)的時間是以地質(zhì)年代計(jì)算的，是與大陸和植物區(qū)系進(jìn)化相聯(lián)系的演替。按演替的方向劃分可分為進(jìn)展演替、逆行演替和循環(huán)演替。群落的演替顯示著群落是從先鋒群落經(jīng)過一系列的階段，到達(dá)中生性頂極群落。這種沿著順序階段向著頂極群落的演替過程稱之為進(jìn)展演替。反之，如果是由頂極群落向著先鋒群落演變，則稱之為逆行演替。群落由一個類型轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪粋€類型，然后又回到原有類型的演替過程，即為循環(huán)演替。植物群落演替的類型1、植物群落演替的概念和類型二. 植物群落的演替、變化按演替主導(dǎo)成因劃分引起群落演替的原因可概括為內(nèi)因和外因兩方面。VNSukachev（1942，1945）將植物群落演替按控制演替的

23、主導(dǎo)因素劃分為內(nèi)因性演替和外因性演替。內(nèi)因性演替的一個顯著特點(diǎn)是群落中生物的生命活動結(jié)果首先使它的生境發(fā)生改變，然后被改造了的生境又反作用于群落本身，如此相互促進(jìn)，使演替不斷向前發(fā)展。一切源于外因的演替最終都是通過內(nèi)因生態(tài)演替來實(shí)現(xiàn)，因此可以說，內(nèi)因生態(tài)演替是群落演替的最基本的最普遍的形式。外因性演替是由于外界環(huán)境因素的作用所引起的群落變化。植物群落演替的類型1、植物群落演替的概念和類型二. 植物群落的演替、變化植物群落的演替系列生物群落的演替過程，從植物的定居開始，到形成穩(wěn)定的植物群落為止，這個過程叫做演替系列。演替系列中的每一個明顯的步驟，稱其為演替階段或演替時期。以下以原生演替和次生演替

24、為例簡述其演替階段。一、 原生演替系列 旱生原生演替系列：旱生原生演替是指在環(huán)境條件極其惡劣的巖石表面或沙地開始演替，旱生原生演替系列一般包括地衣植物階段、苔蘚植物階段、草本植物階段、灌木群落階段、喬木群落階段。水生原生演替系列：一個湖泊經(jīng)歷一系列的原生演替階段后，可以變成一個森林群落，演替過程一般分為自由漂浮植物階段、沉水植物階段、浮葉根生植物階段、挺水植物階段、濕生草本植物階段、木本植物階段。二、次生演替系列次生演替是指開始于次生裸地或次生蕪原（不存在植被，但在土壤或基質(zhì)中保留有植物繁殖體的裸地）上的群落演替。1、植物群落演替的概念和類型二. 植物群落的演替、變化群落演替是群落內(nèi)部關(guān)系與外

25、界環(huán)境各生態(tài)因子綜合作用的結(jié)果。生物群落演替的主要原因可歸納為外因和內(nèi)因兩類。內(nèi)因在植物群落中，群落成員改變著群落內(nèi)部環(huán)境，而改變了的內(nèi)部環(huán)境反過來又改變著群落成員。在一個植物群落內(nèi)，由于各群落成員之間的矛盾，即使群落的外部、內(nèi)部環(huán)境沒有發(fā)生顯著的改變，群落仍進(jìn)行著演替，也稱為內(nèi)因演替。它們的生長促進(jìn)了巖石風(fēng)化為土壤過程，它們的死亡軀體為各種分解者提供了食物來源，使有機(jī)物質(zhì)和各種養(yǎng)分得以在原始土壤上積累，最終為一些矮小的一年生草本植物創(chuàng)造了發(fā)展的條件。草本植物的生長可能使最早定居在熔巖上的那些低等植物，因嚴(yán)重遮陰而衰落下去。然而草本植物進(jìn)一步改良了土壤，使環(huán)境條件變得更加有利，一些矮小的灌木將

26、會侵入而擴(kuò)張地盤，直到占據(jù)優(yōu)勢而使原來的某些草本植物不能繼續(xù)生存。此后，高大的喬木樹種可能逐漸獲得有利的發(fā)展環(huán)境，而在整個群落中居于控制地位，這樣，喬木為主的群落可能延續(xù)一個較長時期，使整個生態(tài)系統(tǒng)處在相對穩(wěn)定狀態(tài)。2、植物群落演替的內(nèi)因和外因二. 植物群落的演替、變化外因外因演替是由于外部環(huán)境條件的變化而造成的。對于群落的外部環(huán)境條件又可以具體進(jìn)行劃分為：（1） 氣候條件的變化如風(fēng)暴、干旱、洪澇和嚴(yán)寒等惡劣氣候能夠引起的生物群落的演替。（2） 土壤條件的變化如水文變化、火山、風(fēng)沙入侵、土壤侵蝕、地面升降等能夠引起生物的群落演替。（3） 生物性外因某些生物的侵入、定居及繁殖會引起的演替。（4）

27、 地貌變化如地震、地殼運(yùn)動也會引起群落的演替。（5） 人為演替人類雖然也是生物群落中的一員，但由于人類的社會經(jīng)濟(jì)活動是有意識、有目的進(jìn)行的，所以對群落中生物和環(huán)境的影響強(qiáng)度及范圍遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過了其他的所有自然因子。如砍伐森林、開墾土地使原有的群落改變面貌；撫育森林、治理沙漠可使群落演替按照不同于自然發(fā)展的途徑進(jìn)行；人類甚至還可以建立人工群落，將演替的方向和速度置于人為控制之下。2、植物群落演替的內(nèi)因和外因二. 植物群落的演替、變化外因內(nèi)因演替與外因演替是兩個相對的過程，一般來講，二者是同時存在的，自然界有許多成熟的群落由于周期性干旱、水災(zāi)等而出現(xiàn)周期性演替現(xiàn)象。每一類型的演替，除了受本類型的主導(dǎo)條件

28、影響外，還在一定程度上受著其他類型的演替條件的影響。2、植物群落演替的內(nèi)因和外因二. 植物群落的演替、變化美國東南部農(nóng)田棄耕后的恢復(fù)演替，屬于次生演替。演替開始于一塊次生裸地，土壤中還殘留著農(nóng)作物及農(nóng)田雜草的種子和其他繁殖體。棄耕后的第一年內(nèi)，首先出現(xiàn)的是飛蓬占優(yōu)勢的先鋒群落；第二年，紫菀取代飛蓬成為優(yōu)勢種，并且群落中出現(xiàn)了相當(dāng)數(shù)量的須芒草；第三年，須芒草即取代了紫菀而在群落中占據(jù)優(yōu)勢地位。此后隨著時間的推移，出現(xiàn)了牧草和灌木共占優(yōu)勢的群落，并維持到大約棄耕后20年的時間。接著是針葉樹侵入到群落中并逐步占據(jù)優(yōu)勢，形成松林群落。這一階段將延續(xù)到棄耕后的100年左右。后來是櫟山核桃群落取代松林群落

29、，這就是當(dāng)?shù)爻墒臁⒎€(wěn)定的群落類型。3、植物群落演替的實(shí)例二. 植物群落的演替、變化在這個演替過程中，繁殖鳥類的變化和優(yōu)勢植物的取代順序相平行。鳥類種群數(shù)量最急劇的變化發(fā)生在優(yōu)勢植物的生活型發(fā)生改變時（從草本、灌木、針葉樹到闊葉樹）。沒有哪一種植物或動物能在演替開始到結(jié)束始終存在于群落中，各個物種的繁盛期都不相同。雖然植物是引起變化的最重要生物，但是群落中的鳥類也不是完全被動的。灌木和闊葉樹階段的主要優(yōu)勢植物，借助于鳥類和其他動物將種子傳播到其他地區(qū)。3、植物群落演替的實(shí)例三. 城市植被的變化、恢復(fù)與重建植被是某一地區(qū)內(nèi)全部植物群落的總稱。陸地表面分布著由許多植物組成的各種植物群落，如森林、草原

30、、灌叢、荒漠、草甸、沼澤等，總稱為該地區(qū)的植被。城市聚集著眾多的人口和大量的人工建筑物，這些必然改變植被的原來面貌，并形成具有特色的城市植被。城市植被包括城市內(nèi)一切自然生長的和人工栽培的植被類型。城市化過程對植被的影響起決定作用的因素是城市的人類活動。一方面將植被生存空間改造成建筑區(qū)，使植物受到人為干擾以及城市環(huán)境污染等不利因素影響，從而處于動蕩狀態(tài)；另一方面，還在城市里出現(xiàn)了各類城市植物群落，在用地緊張的情況下最先消失的是綠地，而在新辟的公共場所或道路兩旁，樹木和花卉又被人工栽植上，但其組合卻是因人的喜好而定的，如伴人植物群落和人工植物群落等。三. 城市植被的變化、恢復(fù)與重建城市化的進(jìn)程改變

31、了城市環(huán)境，同時也改變了城市植被的生境。土壤環(huán)境的變化由于受城市廢棄物、建筑、城市氣候條件及人類活動等的影響，與自然狀況下發(fā)育成的土壤相比，城市土壤的理化性質(zhì)發(fā)生了很大的變化。一、土壤污染土壤中含有害物質(zhì)過多，超過了土壤的自凈能力，導(dǎo)致土壤自然功能失調(diào)，肥力下降，影響了植物的生長發(fā)育。其污染物主要有：無機(jī)污染物和有機(jī)污染物、物理污染物、生物污染物等。1、城市植被環(huán)境的變化三. 城市植被的變化、恢復(fù)與重建土壤環(huán)境的變化二、土壤堅(jiān)實(shí)度大城市土壤透氣性差，O2含量低；機(jī)械阻力大，妨礙植物根系的生長；透氣性差，下滲水減少，地表徑流增加，水土易流失，導(dǎo)致土壤養(yǎng)分流失；土壤中微生物減少，使得土壤的有機(jī)質(zhì)分

32、解緩慢，從而使其有效養(yǎng)分減少。三、土壤貧瘠化市區(qū)枯枝落葉被清走，中斷了土壤的礦質(zhì)元素循環(huán)，降低了土壤的有機(jī)質(zhì)含量。因此，城市土壤限制了土壤微生物活動，影響植物根系分布和植物對養(yǎng)分、水分的吸收，直接影響了植物的生長發(fā)育。1、城市植被環(huán)境的變化三. 城市植被的變化、恢復(fù)與重建城市光照、溫度、水分、大氣等的變化由于受到建筑物、大氣污染和其下墊面性質(zhì)的影響，城市植物生長的光照、溫度、水分、大氣等因子都發(fā)生了很大變化。如光照強(qiáng)度弱，光照分布不均勻，光照時數(shù)少；城市具有熱島效應(yīng)；城市水體、大氣都受到了污染。上述這些環(huán)境因子的變化，使得城市植物處于完全不同于自然植被的特化了的生境中。1、城市植被環(huán)境的變化三

33、. 城市植被的變化、恢復(fù)與重建2、城市植被群落類型的變化城市植被區(qū)系成分的變化城市植被區(qū)系的成分與原生植被具有較大的相似性，尤其是殘存種和保護(hù)種，建于森林帶、草原帶甚至荒漠帶的城市，其行道樹及其他人工綠地與原生植被就具有較大的相似性，但喬木、灌木、草本和藤本遠(yuǎn)較原生植被大為減少。人類引進(jìn)或伴人植物比例明顯增多，當(dāng)?shù)胤N或地帶性優(yōu)勢種減少，外來物種比率越來越大。如我國北方城市中，?？梢姷窖┧伞⒃粕?、銀杏等來自不同氣候帶和地理環(huán)境的植物栽植在一起，在城市環(huán)境中受到馴化。當(dāng)前，外來種在城市中的比例甚至成為了城市環(huán)境惡化的標(biāo)志之一。植物對城市環(huán)境的適應(yīng)能力是不同的，Witting等人（1985）在研究了

34、中歐13個城市的基礎(chǔ)上，按植物對城市環(huán)境的適應(yīng)能力把城市植物劃分成了極嫌城市植物、中度嫌城市植物、中性城市植物、適生城市植物和極適生城市植物五類。三. 城市植被的變化、恢復(fù)與重建2、城市植被群落類型的變化城市植物群落類型的變化Bornkamm（1988）用栽培度來表示人類對植被的影響程度，并借此來確定城市的生境類型。栽培度是指人工栽植的植物在群落中所占的比例。隨著城市化進(jìn)程的加快，當(dāng)前城市植被的栽培度越來越高。城市植被栽培度越高，愈不遵循自然演替規(guī)律。三. 城市植被的變化、恢復(fù)與重建3、城市植被的演替城市中呈小面積孤島狀分布的殘存自然植被，其維持機(jī)理和演替過程具有與地帶性自然植被不同的特點(diǎn)。達(dá)

35、良俊等人（1992）以日本千葉市面積為32hm2、孤立分布在靠近居民區(qū)殘存的日本赤松林為對象，對日本赤松大面積枯死后，主要組成種群的動態(tài)變化及演替過程進(jìn)行了長期的定點(diǎn)研究。發(fā)現(xiàn)在日本赤松林演替的各個階段中，除人工栽植的樹種以外，植物物種能否侵入以及侵入林內(nèi)的順序，主要決定于周圍種源母樹的存在與否以及種子散布能力的大小。在演替的中后期階段，群落主要是由鳥類散布的種類所組成，特別是在頂極群落的種類組成中，大量出現(xiàn)鳥類散布型植物，而缺乏那些重力散布以及其他動物散布的種類，與地帶性自然植被頂極群落的種類組成有較大的差別。因此，種子的散布能力和種源母樹的存在，直接影響到孤島狀分布的群落內(nèi)種群動態(tài)的變化，

36、并能左右演替的進(jìn)程。特別是那些具有種子產(chǎn)量高、散布能力強(qiáng)、初期生長速度快的典型先鋒種，如榆科植物，能夠較容易地侵入林內(nèi)，并迅速生長至林冠層，可與其他頂極樹種共同構(gòu)成林冠，長期處于支配群落的地位，這類植物被稱為頂極性先鋒種。具有頂極性先鋒種的群落是城市孤島狀自然植被的另一特征。三. 城市植被的變化、恢復(fù)與重建4、城市植被恢復(fù)與重建建設(shè)生態(tài)城市，實(shí)現(xiàn)城市的可持續(xù)發(fā)展，就要有良好的生態(tài)環(huán)境，為此，必須大幅度提高城市植被覆蓋率，營建城市森林、隔離林帶、大面積綠地。由于城市環(huán)境與自然環(huán)境存在著很大差異，城市植被的恢復(fù)與重建有其固有的規(guī)律，這也是受到普遍關(guān)注和亟待解決的問題。城市植被恢復(fù)重建的生態(tài)學(xué)原理城

37、市植被恢復(fù)重建必須以生態(tài)學(xué)理論為指導(dǎo)。其主要原則有以下幾個方面：以群落為基本單位的原則，自然界中生長的植物，無論是天然的還是栽培的，都不是孤立存在的。地帶性原則，任何一個群落的存在都需要一定的環(huán)境條件，因而每個群落都有一定的分布區(qū)域。生態(tài)演替原則，生態(tài)演替是指一定時間內(nèi)，一定地域的群落被另一個群落所代替的過程，這一過程在城市中到處都在進(jìn)行。三. 城市植被的變化、恢復(fù)與重建4、城市植被恢復(fù)與重建以潛在植被理論為指導(dǎo)的原則，城市是一個被人類改變了環(huán)境因子的生境，特別是在人口密集、歷史悠久的大城市中，地帶性的自然植被可能已不復(fù)存在，廣泛分布的大都是衍生的或人工的臨時性的植被類型。保護(hù)生物多樣性原則，生物多樣性一般被理解為基因多樣性、物種多樣性以及生態(tài)系統(tǒng)多樣性。景觀多樣性原則，此處的景觀是指一定地面上的無機(jī)自然條件和生物群落相互作用的綜合體。整體性和系統(tǒng)性原則，生態(tài)學(xué)強(qiáng)調(diào)生態(tài)系統(tǒng)的整體性和系統(tǒng)性，把自然界的一切都看成是相互聯(lián)系、相互影響的。三. 城市植被的變化、恢復(fù)與重建4、城市植被恢復(fù)與重建植物種類選擇與群落設(shè)計(jì)一、植物種類選擇綠化植物種類的選擇應(yīng)根據(jù)當(dāng)?shù)氐牧⒌貤l件，因地制宜地選擇適