數(shù)量性狀基因以及其遺傳

1、關(guān)于數(shù)量性狀基因及其遺傳第一張，PPT共六十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 1918年費(fèi)希爾（Fisher R.A.） 發(fā)表根據(jù)孟德?tīng)栠z傳假設(shè)對(duì)親子間相關(guān)性的研究論文統(tǒng)計(jì)方法與遺傳分析方法結(jié)合 創(chuàng)立數(shù)量遺傳學(xué)。第二張，PPT共六十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月質(zhì)量性狀(qualitative character) ：指呈現(xiàn)不連續(xù)變異的性狀。數(shù)量性狀(quantitative character) ：表現(xiàn)連續(xù)變異、不易分類(lèi)、需用數(shù)字加以區(qū)分的性狀稱為數(shù)量性狀，如經(jīng)濟(jì)性狀。數(shù)量性狀基因座(quantitative trait locus,QTL)：指對(duì)數(shù)量性狀的遺傳變異起作用的基因。一、數(shù)量性狀的概念及特

2、點(diǎn)第一節(jié) 數(shù)量性狀及其特性第三張，PPT共六十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月特點(diǎn) 玉米穗長(zhǎng)度cm56789101112131415161718192021短穗品系4 21 24 8 長(zhǎng)穗品系 3 11 12 15 26 15 10 72F1 1 12 12 14 17 9 4 F2 7 10 19 26 47 73 68 68 39 25 15 9 1 1.變異的連續(xù)性2.對(duì)環(huán)境的敏感性3.分布的正態(tài)性第四張，PPT共六十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月玉米親本與雜種穗長(zhǎng)頻數(shù)分布圖 (cm)第五張，PPT共六十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 親本高度自交純合，變異主要是環(huán)境影響所致。 F1處于雙親之間，基因

3、型一致，變異由環(huán)境所致。 F2變異明顯擴(kuò)大，除了環(huán)境影響外，還有遺傳變異。 第六張，PPT共六十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月超親遺傳 (transgressive inheritance)： 當(dāng)雜交雙親不是極端類(lèi)型時(shí)，雜交后代中有可能分離出高于高值親本或低于低值親本的類(lèi)型。這種雜種后代的分離超越雙親范圍的現(xiàn)象稱為超親遺傳。 第七張，PPT共六十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月如水稻的兩個(gè)品種：P 早熟（A2A2B2B2C1C1） 晚熟（A1A1B1B1C2C2） F1 （A1A2B1B2C1C2）熟期介于雙親之間F227種基因型（其中A1A1B1B1C1C1的個(gè)體比晚熟親本更晚，而A2A2B2B2C2

4、C2的個(gè)體比早熟親本更早） 超親遺傳實(shí)例第八張，PPT共六十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月二、數(shù)量性狀與質(zhì)量性狀的區(qū)別特 征 質(zhì)量性狀 數(shù)量性狀 基因數(shù)目及其效應(yīng) 一個(gè)或少數(shù)幾個(gè)主（效）基因，每個(gè)基因的效應(yīng)大而明顯。幾個(gè)到多個(gè)微效基因，每個(gè)基因單獨(dú)的效應(yīng)較小。環(huán)境影響不易受環(huán)境的影響。對(duì)環(huán)境變化很敏感。性狀主要類(lèi)型品種、外貌等特征生產(chǎn)、生長(zhǎng)等性狀變異方式間斷型，二項(xiàng)分布連續(xù)型，正態(tài)分布考察方式描述，系譜和概率分析度量，統(tǒng)計(jì)分析研究水平個(gè)體，家庭群體后代遺傳動(dòng)態(tài) F1 (雜合體)表現(xiàn)為顯性或共顯性；F2 群體按孟德?tīng)柋壤蛛x。不可能出現(xiàn)超親遺傳。F1和 F2均表現(xiàn)為連續(xù)性變異。有可能出現(xiàn)超親遺傳。第

5、九張，PPT共六十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月1.普通小麥籽粒顏色遺傳尼爾遜埃爾(Nilson-Ehle, H. 1908)三、 數(shù)量性狀遺傳的多基因假說(shuō)A. P 紅粒 白粒 F1 紅粒 F2 紅粒：白粒 紅粒：2/4中紅 ：1/4白 自交第十張，PPT共六十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 B. P 紅粒白粒 F1 粉紅色 (介于兩親之間) 自交 F2 紅色白色=151 深紅 紅 中紅 淡紅 白 1/16 4/16 6/16 4/16 1/16第十一張，PPT共六十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 .P 紅粒 白粒 F1 粉紅 自交 F2 紅 色 白色=631 極深紅 深紅 次深紅 中等紅 中淡紅 淡紅

6、白1/64 6/64 15/64 20/64 15/64 6/64 1/64 第十二張，PPT共六十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月小麥籽粒顏色的遺傳分析（以第組實(shí)驗(yàn)為例）：第十三張，PPT共六十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月第十四張，PPT共六十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月白 淡紅 中紅 中深紅 深紅 01/16 14/16 34/16 41/16 26/16第十五張，PPT共六十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月結(jié)論： 子二代的表現(xiàn)型決定于基因型中大寫(xiě)字母的數(shù)目。 各種類(lèi)型出現(xiàn)的概率相當(dāng)于(1/2+1/2)n展開(kāi)式的各項(xiàng)系數(shù)。二項(xiàng)公式：分析兩互斥事件(非此即彼)在多次試驗(yàn)中各種事件組合發(fā)生的概率。 第十六張，

7、PPT共六十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月兩對(duì)基因雜合體(R1r1R2r2)自交后代表現(xiàn)型比例：A事件：F2中出現(xiàn)R(R1或R2)，p=1/2;B事件：F2中出現(xiàn)r(r1或r2)，q=1/2;n=4，基因數(shù)目。第十七張，PPT共六十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月小麥籽粒顏色的遺傳分析（以第C組實(shí)驗(yàn)為例）：第十八張，PPT共六十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月2.數(shù)量性狀遺傳的微效多基因假說(shuō) (multiple factor hypothesis) 數(shù)量性狀受一系列微效多基因支配，每個(gè)基因的效應(yīng)是獨(dú)立、微小、相等的，每個(gè)基因的作用可以累加，使后代的分離表現(xiàn)為連續(xù)變異。 微效多基因之間通常不存在顯隱性關(guān)系，表現(xiàn)

8、為不完全顯性或無(wú)顯性，或表現(xiàn)為增效和減效作用。 微效多基因的遺傳仍遵守遺傳的基本規(guī)律，同樣有分離、重組、連鎖和互換。 第十九張，PPT共六十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月各對(duì)基因的效應(yīng)有時(shí)并不是簡(jiǎn)單的相加，可能存在相互作用，并且作用也可能不相等。 (A) 簡(jiǎn)單相加累加作用(cumulative effect) 每個(gè)有效基因的作用按一定數(shù)值與基本值相加或相減。 (B) 乘積(倍加)作用(product effect) 每個(gè)有效基因的作用按一定數(shù)值與基本值相乘或相除。 (C) 等位基因的互作和非等位基因的互作。 3.多基因假說(shuō)的補(bǔ)充說(shuō)明 第二十張，PPT共六十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 (3)假說(shuō)未引

9、入環(huán)境條件對(duì)數(shù)量性狀的影響。環(huán)境的作用和基因的作用很難分類(lèi)。因而表現(xiàn)為連續(xù)的變異，所以對(duì)于數(shù)量性狀的遺傳研究要借助于數(shù)理統(tǒng)計(jì)方法。(2) 多基因的遺傳方式不可能全是獨(dú)立的，有些多基因是連鎖的。一方面說(shuō)明影響數(shù)量性狀的多基因在染色體上，也說(shuō)明它們之間的連鎖關(guān)系。由于染色體數(shù)目的限制(如陽(yáng)參屬植物只有三對(duì)染色體)，也說(shuō)明多基因不可能全部獨(dú)立。 第二十一張，PPT共六十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月4.純系學(xué)說(shuō)約翰生的菜豆粒重遺傳試驗(yàn).將菜豆天然混雜群體按豆粒重分類(lèi)播種，從中選擇19個(gè)單株自交得到19個(gè)株系(line)；株系間平均粒重有明顯差異，并能夠穩(wěn)定遺傳。.在19個(gè)株系中6年連續(xù)選擇。第二十二張，

10、PPT共六十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月19個(gè)株系內(nèi)6年連續(xù)選擇第二十三張，PPT共六十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月純系與純系學(xué)說(shuō)： 純系是一個(gè)基因型純合個(gè)體的自交后代，其后代群體的基因型也是純一的。自花授粉植物天然混雜群體，可以(選擇)分離出許多純系。因此，在一個(gè)混雜群體內(nèi)單株選擇是有效的。2.純系內(nèi)個(gè)體間差異由環(huán)境影響造成，不能遺傳。所以在純系內(nèi)繼續(xù)選擇是無(wú)效的。第二十四張，PPT共六十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月純系學(xué)說(shuō)的意義理論意義：區(qū)分了遺傳變異和不遺傳的變異，指出選擇遺傳變異的重要性，并對(duì)遺傳、環(huán)境及其與個(gè)體發(fā)育性狀表現(xiàn)關(guān)系研究起了很大推動(dòng)作用。實(shí)踐意義：直接指導(dǎo)自花授粉植物的育種，即：

11、可以在混雜群體(如地方品種群體)內(nèi)進(jìn)行單株選擇得到不同的純系；但是在純系中繼續(xù)選擇是無(wú)效的。第二十五張，PPT共六十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月純系學(xué)說(shuō)的發(fā)展純系的純是相對(duì)的、暫時(shí)的。純系繁育過(guò)程中，由于突變、天然雜交和機(jī)械混雜等因素必然會(huì)導(dǎo)致純系不純。2. 純系繼續(xù)選擇可能是有效的。純系中可能由于突變和天然雜交產(chǎn)生遺傳變異，出現(xiàn)更優(yōu)個(gè)體。優(yōu)良品種內(nèi)繼續(xù)選擇(優(yōu)中選優(yōu))是自花授粉植物系統(tǒng)育種的理論基礎(chǔ)依據(jù).第二十六張，PPT共六十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月第二節(jié) 數(shù)量性狀遺傳分析的基本方法一、 數(shù)量性狀分析的統(tǒng)計(jì)學(xué)基礎(chǔ) 平均數(shù):反應(yīng)數(shù)據(jù)集中趨勢(shì)的統(tǒng)計(jì)量 ,某一性狀的幾個(gè)觀察數(shù)(表現(xiàn)型值)的平均值

12、。第二十七張，PPT共六十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 方差(V):表示一組資料的分散程度,是全部觀察數(shù)偏離平均數(shù)的重要參數(shù). V越大,表示變異程度越大。第二十八張，PPT共六十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 對(duì)于群體中某一性狀數(shù)值的描述可以用平均數(shù)和標(biāo)準(zhǔn)差配合表示 標(biāo)準(zhǔn)差(V): 群體變異幅度越大，方差和標(biāo)準(zhǔn)差的值越大。標(biāo)準(zhǔn)差大的群體內(nèi)個(gè)體間差異大，整齊度低，平均數(shù)的代表性差。第二十九張，PPT共六十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月變異系數(shù) 變異系數(shù)是標(biāo)準(zhǔn)差與平均數(shù)比值的百分?jǐn)?shù)，是個(gè)不帶單位的統(tǒng)計(jì)數(shù)，便于比較兩組資料的變異程度，計(jì)算公式如下：第三十張，PPT共六十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 表型由遺傳因

13、素和環(huán)境因素共同決定， 即：P=G+E 各種變異可用方差來(lái)表示，表型變異用VP表示，遺傳變異用VG表示，環(huán)境變異用VE表示 。 則：VP=VG+VE 表型值及方差的分量二、數(shù)量性狀的遺傳率 第三十一張，PPT共六十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月基因型值由3部分組成： G=A+D+I基因的累加效應(yīng)（A）：許多微效基因的總和，可遺傳,且固定,育種值。顯性離差（D）：基因在雜合狀態(tài)時(shí)，顯性效應(yīng)所產(chǎn)生的方差.基因純合時(shí)消失,可遺傳但不固定,與雜種優(yōu)勢(shì)的產(chǎn)生有關(guān)。上位效應(yīng)(I)：非等位基因間互作產(chǎn)生的方差,與雜種優(yōu)勢(shì)有關(guān),可遺傳但不固定。第三十二張，PPT共六十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 遺傳率（herit

14、ability）：親代將其遺傳特性傳遞給子代的能力。廣義遺傳率（ broad heritability ）： 指遺傳方差占表型方差的比率。狹義遺傳率（ narrow heritability ）: 指加性方差占總表型方差中的比值。 第三十三張，PPT共六十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 VE可用F1的表型方差來(lái)計(jì)算， VE=VF1H2=VG/VP100% =(VP-VE)/VP100%假如兩親本雜交得F1和F2,則VP用VF2表示兩個(gè)純合親本，VG=0，表型變異則完全來(lái)自環(huán)境變異VE=VP1 VE=VP2 ；F1的表型變異也完全來(lái)自環(huán)境變異，即VE=VF1三、 估計(jì)遺傳率的方法 VE =1/2(V

15、P1+VP2) 或 VE =1/3(VP1+VP2+VF1)第三十四張，PPT共六十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月H2H21第三十五張，PPT共六十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月h2=VA/VP100%需知道回交世代VB1、VB2的方差組成 ：F1與2個(gè)親本回交后，回交后代分別為B1、B2。2100%第三十六張，PPT共六十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月例1: 小麥抽穗期及其表現(xiàn)型方差世 代 平均抽穗日期 表現(xiàn)型方差 (從某一選定日期開(kāi)始) (實(shí)驗(yàn)值)P1(紅玉3號(hào)) 13.0 11.04P2(紅玉7號(hào)) 27.6 10.32F1 18.5 5.24F2 21.2 40.35B1 15.6 17.35B2

16、 23.4 34.29第三十七張，PPT共六十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月H2=VF2-1/3（ VF1+VP1+VP2)/VF2 100% =40.35-1/3(5.24+11.04+10.32)/40.35100% =78%h2=2VF2-(VB1+VB2)/VF2 100% =29.06/40.35 100%=72%第三十八張，PPT共六十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月例2： 測(cè)量矮腳雞和蘆花雞的成熟公雞及其雜種的體重，得到如下平均體重及表型方差，計(jì)算廣義和狹義遺傳率。 平均體重(斤)表型方差矮腳雞(P1)1.40.1蘆花雞(P2)6.60.5F13.40.3F23.61.2B12.50.8B

17、24.81.0第三十九張，PPT共六十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月用公式：=1.2-1/3(0.1+0.5+0.3)/1.2100%=75%=2 1.2-(0.8+1.0)/1.2 100%=50%2100%H第四十張，PPT共六十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 測(cè)量某育種場(chǎng)兩種雞及其雜種群體體重，結(jié)果如下：VF1 0.4，VF2 1.0，VB1 0.7，VB2 0.9, 計(jì)算該群體的廣義遺傳力和狹義遺傳力。H2 = VG/VP 100%= (VP-VE)/VP 100% =(VF2-VF1)/VF2 100% =（1.0-0.4）/1.0 100% = 60%h2 = VA/VP 100% =2V

18、F2-(VB1+VB2)/VF2 100%= =21.0-(0.7+0.9)/1.0100%=40%第四十一張，PPT共六十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月四、遺傳率的應(yīng)用遺傳率可作為雜種后代性狀選擇的指標(biāo)，其高低反映：性狀傳遞給子代的能力、選擇結(jié)果的可靠性、育種選擇的效率。通常認(rèn)為遺傳率：50%高；=20-50%中；20%低第四十二張，PPT共六十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月（1）不易受環(huán)境影響的性狀的遺傳率比較高，易受環(huán)境影響的性狀則較低，容易選擇.（2）變異系數(shù)小的性狀的遺傳率高，變異系數(shù)大的則較低.（3）質(zhì)量性狀一般比數(shù)量性狀有較高的遺傳率.（4）性狀差距大的兩個(gè)親本的雜種后代，一般表現(xiàn)較高的

19、遺傳率.（5）遺傳率并不是一個(gè)固定數(shù)值，對(duì)自花授粉植物來(lái)說(shuō)，它因雜種世代推移而有逐漸升高的趨勢(shì)。第四十三張，PPT共六十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月第四十四張，PPT共六十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月第三節(jié) 近交繁殖與雜種優(yōu)勢(shì)一、 近交及其遺傳學(xué)效應(yīng)雜交:基因型不同的純合子之間的交配，又稱異型交配(nonassortative mating)。同型交配(assortative mating)：相同基因型之間的交配。1）相關(guān)概念第四十五張，PPT共六十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月近交(inbreeding)：完全或不完全的同型交配。分為：全同胞（同父母兄妹）、半同胞（同父異母兄妹）、表兄妹、祖孫等交配

20、。植物中的自花授粉、動(dòng)物中的自體受精。第四十六張，PPT共六十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月近交使基因純合，雜交使基因雜合。2）近交的遺傳效應(yīng)Aa: 自交r代，雜合體為(1/2)r , 0 AAaaAaAA+Aa+aa 同型交配AA: 遞增 1-(1/2)r/2, 1/2 aa: 遞增 1-(1/2)r/2, 1/2 純合體 1第四十七張，PPT共六十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月n對(duì)基因雜合體自交r代后，n對(duì)基因均純合個(gè)體(2n種)在群體中所占比例為：應(yīng)用前提：各對(duì)基因應(yīng)符合自由組合規(guī)律，即基因間不連鎖；各種基因型后代繁殖能力相同，并不存在任何形式的自然選擇；不對(duì)自交后代群體進(jìn)行任何人工選擇。第四十

21、八張，PPT共六十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 近交系數(shù)與親緣系數(shù)近交系數(shù)(coefficient of breeding, F或f)：一個(gè)個(gè)體從它的某一祖先那里得到一對(duì)純和的、等同的，即在遺傳上是完全相同的基因的概率。個(gè)體X的雙親的配子間的遺傳相關(guān)系數(shù)。隨機(jī)婚配F為0，非隨機(jī)婚配F介于01。親緣系數(shù)(coefficient of relationship): 個(gè)體間親緣關(guān)系遠(yuǎn)近的程度。用Rxy表示。第四十九張，PPT共六十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 近交系數(shù)和親緣系數(shù)的的計(jì)算通徑分析法通徑：連接結(jié)果與原因的每一個(gè)單箭頭線條。通徑鏈：連接兩親緣個(gè)體之間完整的通路， 即各條通經(jīng)的總稱。通徑系數(shù)：度

22、量各原因?qū)Y(jié)果影響的系數(shù)。第五十張，PPT共六十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月親緣系數(shù):Rxy=(1/2)L, L 通徑鏈的箭頭數(shù)近交系數(shù)：FX=(1/2)N , N 通徑鏈的個(gè)體數(shù) A BX Y全同胞系譜A BX Y全同胞通徑圖Rxy = (1/2)2 + (1/2)2 =1/2F = 2 (1/2)3 =1/4F = R1/2第五十一張，PPT共六十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月R= (1/2)4 + (1/2)4 =1/8F= R1/2=1/16 A BCDEFX A BCDEFX親表(堂)兄妹婚配后代X的通徑圖 A BCDEFXXCDGHJA B隔代表(堂)親通徑圖XCDGHJA BR= (1

23、/2)5 + (1/2)5 =1/16F= R1/2=1/32第五十二張，PPT共六十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月4) 近交降低群體基因型值的平均值,雜交則提高群體平均值5) 近交使群體分化,雜交使群體一致6) 近交產(chǎn)生近交衰退，雜交產(chǎn)生雜種優(yōu)勢(shì)。近交與人工選擇相結(jié)合是提高雜種優(yōu)勢(shì)的重要手段之一第五十三張，PPT共六十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月二、 回交及其遺傳效應(yīng)回交(back cross)：雜種F1與兩個(gè)親本之一進(jìn)行雜交的交配方式。在遺傳育種工作中，為了達(dá)到特定目的常用一個(gè)親本與回交后代進(jìn)行多代連續(xù)回交被用于連續(xù)回交的親本稱為輪回親本；相對(duì)地未被用以回交的親本稱為非輪回親本。連續(xù)多代回交后代

24、常用BC來(lái)表示，并用下標(biāo)表示回交代數(shù)。第五十四張，PPT共六十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月第五十五張，PPT共六十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月回交與自交具有類(lèi)似的遺傳效應(yīng)：后代基因型純合?；亟缓蟠屑兒匣蛐椭挥?種，并與輪回親本一致，而自交后代的純合個(gè)體有2n種；回交的基因純合進(jìn)度大于自交。一般回交5-6代后，雜種遺傳組成已大部分為輪回親本置換。第五十六張，PPT共六十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月三、 雜種優(yōu)勢(shì)及其遺傳理論雜種優(yōu)勢(shì)(heterosis/hybrid vigor)是生物界的普遍現(xiàn)象，指兩個(gè)遺傳組成不同的親本的雜種第一代，在生長(zhǎng)勢(shì)、繁殖力、抗逆性、產(chǎn)量和品質(zhì)上比其雙親優(yōu)越的現(xiàn)象。雜種優(yōu)勢(shì)所涉及的性狀大多為數(shù)量性狀。第五十七張，PPT共六十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)的特點(diǎn):雜種優(yōu)勢(shì)不是某一兩個(gè)性狀表現(xiàn)突出，而是許多性狀綜合表現(xiàn)突出。雜種優(yōu)勢(shì)的大小大多取決于雙親性狀間的相對(duì)差異，包括基因型差異和地域差異等。雜種優(yōu)勢(shì)的大小與雙親基因型的純合度有密切聯(lián)系。適宜的雜交組合才能表現(xiàn)雜種優(yōu)勢(shì)。適宜的環(huán)境條件才能表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢(shì)。雜種優(yōu)勢(shì)只在F1代表現(xiàn)， F2發(fā)生衰退。 第五十八張，PPT共六十四頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月1.顯性學(xué)說(shuō): 雙親在很多座位上的不同等位基因是純合體，形成雜種后，顯性的有利基因