真核細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)蛋白質(zhì)分選與膜泡運(yùn)輸?shù)灾信c細(xì)胞生物學(xué)

1、關(guān)于真核細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)蛋白質(zhì)分選與膜泡運(yùn)輸?shù)灾泻图?xì)胞生物學(xué)第一張，PPT共八十七頁，創(chuàng)作于2022年6月第一節(jié) 細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的涵義與功能細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的概念細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的涵義 細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的功能 第二張，PPT共八十七頁，創(chuàng)作于2022年6月一、細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的概念在真核細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中，除去可分辨的細(xì)胞器以外的膠狀物質(zhì)。細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)是細(xì)胞的重要的組分，其體積占細(xì)胞質(zhì)的一半。第三張，PPT共八十七頁，創(chuàng)作于2022年6月主要成分： 中間代謝有關(guān)的數(shù)千種酶類 細(xì)胞質(zhì)骨架結(jié)構(gòu) 糖原、脂滴結(jié)構(gòu)體系： 細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)是一個高度有序的體系； 通過弱鍵而相互作用處于動態(tài)平衡的結(jié)構(gòu)體系。二、細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的涵義第四張，PPT共八十七頁

2、，創(chuàng)作于2022年6月細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)與胞質(zhì)溶膠用差速離心法分離細(xì)胞勻漿物組分，先后除去細(xì)胞核、線粒體、溶酶體、高爾基體和細(xì)胞質(zhì)膜等細(xì)胞器或細(xì)胞結(jié)構(gòu)后，存留在上清液中的主要是細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的成分。生物化學(xué)家多稱之為胞質(zhì)溶膠。第五張，PPT共八十七頁，創(chuàng)作于2022年6月完成各種中間代謝過程 如糖酵解過程、磷酸戊糖途徑、糖醛酸途徑、蛋白質(zhì)合成、脂肪酸的合成等。蛋白質(zhì)在細(xì)胞基質(zhì)中的分選及其轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制的研究與細(xì)胞質(zhì)骨架相關(guān)的功能 維持細(xì)胞形態(tài)、細(xì)胞運(yùn)動、胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸及能量傳遞細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)結(jié)構(gòu)體系的組織者，提供錨定位點(diǎn)。 蛋白質(zhì)的修飾、蛋白質(zhì)選擇性的降解 蛋白質(zhì)的修飾：類型 控制蛋白質(zhì)的壽命 降解變性和錯誤折疊的蛋

3、白質(zhì) 幫助變性或錯誤折疊的蛋白質(zhì)重新折疊，形成正確的分子構(gòu)象(熱休克蛋白）三、細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的功能第六張，PPT共八十七頁，創(chuàng)作于2022年6月第二節(jié) 細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)及其功能 細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)概述 細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)組成第七張，PPT共八十七頁，創(chuàng)作于2022年6月一、細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)概述概念：是指細(xì)胞內(nèi)在結(jié)構(gòu)、功能乃至發(fā)生上相互關(guān)聯(lián)、由膜包被的細(xì)胞器或細(xì)胞結(jié)構(gòu)。（主要包括內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、溶酶體、胞內(nèi)體和分泌泡等）研究內(nèi)膜系統(tǒng)的有效技術(shù)主要包括： 揭示超微結(jié)構(gòu)的電鏡技術(shù) 用于功能定位研究的免疫標(biāo)記和放射自顯影技術(shù) 用于組分分離與分析的離心技術(shù) 用于研究膜泡運(yùn)輸和功能機(jī)制研究的遺傳突變分 析技術(shù)第八張，PPT共八

4、十七頁，創(chuàng)作于2022年6月二、細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)組成 內(nèi) 質(zhì) 網(wǎng) 高爾基體 溶酶體與過氧化物酶體 第九張，PPT共八十七頁，創(chuàng)作于2022年6月（一）內(nèi) 質(zhì) 網(wǎng) (ENDOPLASMIC RETICULUM,ER) 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的概述 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的類型及形態(tài)結(jié)構(gòu) 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的空間分布 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與基因表達(dá)的調(diào)控 第十張，PPT共八十七頁，創(chuàng)作于2022年6月1、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的概述 內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 是真核細(xì)胞重要的細(xì)胞器，它由封閉的管狀或扁平囊狀膜系統(tǒng)及其包被的腔形成互相溝通的三維網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)通常占細(xì)胞膜系統(tǒng)的一半左右，體積約占細(xì)胞總體積的10以上。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的發(fā)現(xiàn) 比線粒體和高爾基體等細(xì)胞器晚得多。 1945年，

5、Porter （波特 ）等人，在組織培養(yǎng)細(xì)胞中初次觀察到細(xì)胞質(zhì)的內(nèi)質(zhì)部分有網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，建議叫內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。 1954年，Palade（帕拉德 ）和Porter（波特 ）等人證實(shí)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是由膜圍繞的囊泡所組成。第十一張，PPT共八十七頁，創(chuàng)作于2022年6月1、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的概述 微粒體（細(xì)胞質(zhì)中分離） 在細(xì)胞勻漿和超速離心過程中，由破碎的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)形成的近似球形的囊泡結(jié)構(gòu)、它包含內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜與核糖體兩種基本組分。 原核細(xì)胞內(nèi)沒有內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 由細(xì)胞膜代行其類似的職能。 第十二張，PPT共八十七頁，創(chuàng)作于2022年6月2、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的類型及形態(tài)結(jié)構(gòu)根據(jù)結(jié)構(gòu)與功能，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)可分為兩種基本類型： 糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（RER）： 多呈扁囊狀，排

6、列較為整齊，因在其膜表面分布著大量的核糖體而命名。 是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與核糖體共同形成的復(fù)合機(jī)能結(jié)構(gòu)。 主要功能：合成分泌性的蛋白和多種膜蛋白。 光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（SER）： 表面沒有核糖體結(jié)合的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)稱光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)常為分支管狀、形成較為復(fù)雜的立體結(jié)構(gòu)。 主要功能：是脂質(zhì)合成的重要場所。所占的區(qū)域通常較小，往往作為出芽的位點(diǎn)，將內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的蛋白質(zhì)或脂質(zhì)轉(zhuǎn)移到高爾基體內(nèi)。 第十三張，PPT共八十七頁，創(chuàng)作于2022年6月內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的空間分布 在間期細(xì)胞中，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的分布與微管的走向一致，且總是延微管向細(xì)胞周緣延伸。 已發(fā)現(xiàn)一種微管馬達(dá)蛋白驅(qū)動蛋白與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)結(jié)合，推測內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的一端固定在核膜上，另一端在驅(qū)動蛋白

7、牽引下沿著微管向外延伸形成復(fù)雜的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。第十四張，PPT共八十七頁，創(chuàng)作于2022年6月3、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能 ER是細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)與脂質(zhì)合成的基地，幾乎 全部脂類和多種重要蛋白都是在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的。3.1 RER的功能3.2 SER的功能第十五張，PPT共八十七頁，創(chuàng)作于2022年6月3.1 RER的功能 蛋白質(zhì)合成 蛋白質(zhì)的修飾與加工 新生肽的折疊與組裝第十六張，PPT共八十七頁，創(chuàng)作于2022年6月 3.1.1 蛋白質(zhì)合成是糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的主要功能 細(xì)胞中蛋白質(zhì)都是在核糖體上合成的，并都是起始于細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中。有些蛋白質(zhì)剛起始合成不久便轉(zhuǎn)移到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上，繼續(xù)進(jìn)行蛋白質(zhì)合成。在糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上，多肽鏈一邊延

8、伸一邊穿過內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜進(jìn)人內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中，以這種方式合成的蛋白質(zhì)主要包括以下三類：第十七張，PPT共八十七頁，創(chuàng)作于2022年6月 蛋白質(zhì)合成 向細(xì)胞外分泌的蛋白質(zhì) 酶、抗體、多肽類激素等。 以分泌泡的形式通過胞吐作用輸送到細(xì)胞外。 膜的整合蛋白 質(zhì)膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜、高爾基體膜、溶酶體膜上的膜蛋白。 構(gòu)成內(nèi)膜系統(tǒng)細(xì)胞器中的可溶性駐留蛋白 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基復(fù)合體、溶酶體、胞內(nèi)體、小泡和植物液泡 需要與其他細(xì)胞組分嚴(yán)格隔離的蛋白：酸性水解酶合成后需要進(jìn)行修飾與加工的蛋白第十八張，PPT共八十七頁，創(chuàng)作于2022年6月 蛋白質(zhì)合成其它的蛋白質(zhì)是在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中“游離”核糖體上合成的：(a)細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中的駐留蛋白,如

9、糖酵解酶和細(xì)胞骨架蛋白。(b)質(zhì)膜內(nèi)表面的外周蛋白, 如血影蛋白和錨蛋白。(c)核輸入蛋白。(d)將摻人到線粒體、葉綠體和過氧化物酶體中的蛋白。第十九張，PPT共八十七頁，創(chuàng)作于2022年6月3.1.2 蛋白質(zhì)的修飾與加工 在糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成并進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔的蛋白質(zhì)發(fā)生的主要化學(xué)修飾作用有： 糖基化 ?；?發(fā)生在ER的細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)側(cè)：軟脂酸跨膜蛋白的半胱氨酸殘基 高爾基體、膜蛋白向細(xì)胞質(zhì)膜轉(zhuǎn)移過程中。 羥基化 二硫鍵的形成第二十張，PPT共八十七頁，創(chuàng)作于2022年6月糖基化 (GLYCOSYLATION) 糖基化（伴隨著多肽合成同時(shí)進(jìn)行） 在ER腔面，寡糖鏈連接在插入膜內(nèi)的磷酸多萜醇上。當(dāng)與糖基

10、化有關(guān)的氨基酸殘基出現(xiàn)后，通過位于膜上的糖基轉(zhuǎn)移酶（glycosyltransferase）的作用下，將寡糖基由磷酸多萜醇轉(zhuǎn)移到相應(yīng)的天冬酰胺殘基上。（例：書P180頁圖7-8） 磷酸多萜醇 氨基酸殘基 寡糖鏈 寡糖鏈 糖基轉(zhuǎn)移酶第二十一張，PPT共八十七頁，創(chuàng)作于2022年6月糖基化 (GLYCOSYLATION) 糖基化的類型與發(fā)生部位 N連接的糖基化（N- linked glycosylation） 發(fā)生在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中 （天冬酰胺殘基Asn）+（N乙酰葡糖胺） O連接的糖基化（O- linked glycosylation） 發(fā)生在高爾基中 （絲氨酸/蘇氨酸 or 羥賴氨酸/羥脯氨酸）+ （

11、N乙酰半乳糖胺） 此外，在細(xì)胞質(zhì)中也可進(jìn)行糖基化修飾，但糖基化修飾較簡單，種類少。 第二十二張，PPT共八十七頁，創(chuàng)作于2022年6月3.1.3 新生肽的折疊與組裝 非還原性的內(nèi)腔，易于二硫鍵形成 正確折疊涉及駐留蛋白類型 蛋白二硫鍵異構(gòu)酶（PDI） 切斷二硫鍵，幫助新合成的蛋白重新形成二硫鍵并處于正確折疊的狀態(tài) 。 結(jié)合蛋白（Bip） 識別錯誤折疊的蛋白或未組裝好的蛋白亞單位，并促進(jìn)重新折疊與組裝。 正確折疊涉及駐留蛋白結(jié)構(gòu)特征： 具有4肽信號 KDEL 或 HDEL ，保證滯留在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中，并維持很高的濃度。第二十三張，PPT共八十七頁，創(chuàng)作于2022年6月錯誤折疊的多肽鏈會被降解位點(diǎn)：E

12、R外細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中。錯誤折疊的蛋白以逆轉(zhuǎn)運(yùn) (reverse translocation)的形式從它們進(jìn)入ER腔的路線返回。一旦進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)，就會被降解蛋白質(zhì)的裝置蛋白酶體（proteasomes)所降解。這個過程稱為質(zhì)量控制(quality control),以確?；兊鞍撞粫\(yùn)到細(xì)胞的其它部位。第二十四張，PPT共八十七頁，創(chuàng)作于2022年6月3.2 SER的功能 脂質(zhì)的合成 肝的解毒功能肝細(xì)胞中SER含有一些酶，用以清除脂溶性廢物和代謝產(chǎn)生的有害 性物質(zhì)。 固醇類激素的合成 某些合成固醇類激素的細(xì)胞中SER含有制造膽固醇并進(jìn)一步產(chǎn)生固醇類激素的一系列酶。 儲存鈣離子的功能 肌細(xì)胞中含有發(fā)

13、達(dá)的特化的SER，稱肌質(zhì)網(wǎng)。 肌質(zhì)網(wǎng)膜上的Ca2+-ATP酶將細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中Ca2+泵入肌質(zhì)網(wǎng)腔中，儲存起來。第二十五張，PPT共八十七頁，創(chuàng)作于2022年6月3.2.1 脂類的合成 ER（主要是SER) 合成構(gòu)成細(xì)胞所需的包括磷脂和膽固醇在內(nèi)的絕大多數(shù)膜脂,其中最主要的磷脂是磷脂酰膽堿（卵磷脂）。 兩種例外 鞘磷脂和糖脂（ER開始Golgi complex完成） 某些單一脂類是在它們的膜上合成的 細(xì)胞內(nèi)脂類合成的場所（細(xì)胞器）第二十六張，PPT共八十七頁，創(chuàng)作于2022年6月3.2.1 脂類的合成 磷脂合成與磷脂轉(zhuǎn)運(yùn) 在ER的細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)側(cè)合成 合成磷脂所需要的3種酶都定位在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上，活性部位

14、在膜的細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)側(cè)。合成磷脂的底物來自細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)。 過程：增大膜面積確定新合成磷脂的種類。 磷脂的轉(zhuǎn)位 合成磷脂幾分鐘后由細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)側(cè)轉(zhuǎn)向內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的腔面 借助磷脂轉(zhuǎn)位因子/轉(zhuǎn)位酶（phospholipid translocator / flippase） 磷脂的轉(zhuǎn)運(yùn) 膜出芽 磷脂轉(zhuǎn)換蛋白（PEP）：水溶性的載體蛋白。第二十七張，PPT共八十七頁，創(chuàng)作于2022年6月4、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與基因表達(dá)的調(diào)控 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)蛋白質(zhì)的合成、加工、折疊、組裝、轉(zhuǎn)運(yùn)及向高爾基體轉(zhuǎn)運(yùn)的復(fù)雜過程顯然是需要有一個精確調(diào)控的過程。 影響內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 細(xì)胞核的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的三種因素： 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔內(nèi)未折疊蛋白的超量積累。 折疊好的膜蛋白的超量積累。

15、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上膜脂成份的變化主要是固醇缺乏不同的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，最終調(diào)節(jié)細(xì)胞核內(nèi)特異基因表達(dá)第二十八張，PPT共八十七頁，創(chuàng)作于2022年6月（二）高爾基體高爾基體的形態(tài)結(jié)構(gòu) 高爾基體的功能第二十九張，PPT共八十七頁，創(chuàng)作于2022年6月1、高爾基體的形態(tài)結(jié)構(gòu) 高爾基體的發(fā)現(xiàn) 高爾基體的概念 高爾基體的形態(tài) 高爾基體的極性 高爾基體各部膜囊的種標(biāo)志細(xì)胞化學(xué)反應(yīng) 高爾基體4個組成部分 高爾基體的空間分布第三十張，PPT共八十七頁，創(chuàng)作于2022年6月高爾基體的發(fā)現(xiàn)1898年，意大利醫(yī)生Golgi用鍍銀法首次在神經(jīng)元內(nèi)觀察到一種網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，命名為內(nèi)網(wǎng)器。在很多細(xì)胞中相繼發(fā)現(xiàn)了類似的結(jié)構(gòu)并稱之為高爾基體。

16、很多人認(rèn)為是由于固定和染色產(chǎn)生的人工假象。20世紀(jì)50年代電子顯微鏡技術(shù)的應(yīng)用和超薄切片的發(fā)展，證實(shí)了高爾基體的存在。第三十一張，PPT共八十七頁，創(chuàng)作于2022年6月 高爾基體的概念高爾基體又稱高爾基器或高爾基復(fù)合體，是比較普遍地存在于真核細(xì)胞內(nèi)的一種細(xì)胞器。高爾基體是由大小不一、形態(tài)多變的囊泡體系組成的。在不同的細(xì)胞，甚至在細(xì)胞生長的不同階段都有很大的區(qū)別。第三十二張，PPT共八十七頁，創(chuàng)作于2022年6月高爾基體是由較為整齊的扁平膜囊堆疊在一起，膜囊多呈弓形。膜囊周圍有大量的大小不等的囊泡結(jié)構(gòu)。在不同的細(xì)胞中囊膜的數(shù)目差異很大。第三十三張，PPT共八十七頁，創(chuàng)作于2022年6月 高爾基體

17、是有極性的細(xì)胞器： 靠近細(xì)胞核的一面，膜囊彎曲成凸面又稱形成面 或順面（cis face）。 形態(tài)、組成和化學(xué)性質(zhì)與ER相似。 面向質(zhì)膜的一面凹面又稱成熟面或反面（trans face）。 形態(tài)、組成和化學(xué)性質(zhì)逐漸改變最終達(dá)到與細(xì)胞膜相似。 高爾基體的極性第三十四張，PPT共八十七頁，創(chuàng)作于2022年6月高爾基體各部膜囊的種標(biāo)志細(xì)胞化學(xué)反應(yīng) 根據(jù)高爾基體的各部分膜囊特有的成分，可用電鏡細(xì)胞化學(xué)的方法對高爾基體的結(jié)構(gòu)成分作進(jìn)一步的分析。常用的4 種標(biāo)志細(xì)胞化學(xué)反應(yīng)是： 嗜鋨反應(yīng)，經(jīng)鋨酸浸染后，高爾基體的cis面膜囊被特異地染色； 焦磷酸硫胺素酶（TPP酶）細(xì)胞化學(xué)反應(yīng)，顯示trans面12層膜囊

18、； 胞嘧啶單核苷酸酶（CMP酶）細(xì)胞化學(xué)反應(yīng)，顯示靠近trans面膜囊狀 和管狀結(jié)構(gòu)； GERL結(jié)構(gòu)：60年代初，諾維克夫（Novikoff）發(fā)現(xiàn)CMP和酸性磷酸酶存在于高爾基體的一側(cè)，稱這種結(jié)構(gòu)為GERL，意為與高爾基體（G）密切相關(guān)，但它是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（ER）的一部分，參與溶酶體（L）的生成。 煙酰胺腺嘌呤二核苷磷酸酶（NADP酶）的細(xì)胞化學(xué)反應(yīng)，顯示中間扁平囊。第三十五張，PPT共八十七頁，創(chuàng)作于2022年6月 高爾基體順面膜囊或順面高爾基體管網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)（cis-Golgi network，CGN） 位于高爾基體順面最外側(cè)的扁平膜囊，又稱cis膜囊，是中間多孔而呈連續(xù)分支的管網(wǎng)結(jié)構(gòu)。 CGN接受

19、來自內(nèi)質(zhì)網(wǎng)新合成的物質(zhì)并將其分類后大部分轉(zhuǎn)入高爾基體中間膜囊，小部分蛋白質(zhì)與脂質(zhì)再返回內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。 高爾基體中間膜囊（medial Golgi） 由扁平膜囊與管道組成，形成不同間隔，但功能上是連續(xù)的、完整的膜囊體系。 多數(shù)糖基化修飾、糖脂的形成以及與高爾基體有關(guān)的多糖的合成都發(fā)生在中間膜囊中。 高爾基體的4個組成部分 高爾基體至少由互相聯(lián)系的4個部分組成，每一部分又可能劃分出更精細(xì)的間隔：第三十六張，PPT共八十七頁，創(chuàng)作于2022年6月高爾基體反面膜囊以及反面高爾基體管網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)（trans Golgi network，TGN） TGN位于反面的最外層，與反面的扁平膜囊相連，另一側(cè)伸入反面的細(xì)胞質(zhì)

20、中，形態(tài)呈管網(wǎng)狀，并有囊泡與之相連。 TGN的主要功能是參與蛋白質(zhì)的分類與包裝，最后從高爾基體中輸出，某些“晚期”的蛋白質(zhì)修飾也發(fā)生在TGN中。TGN在蛋白質(zhì)與脂質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)過程中還起到“瓣膜”的作用，保證這些物質(zhì)向單方向轉(zhuǎn)運(yùn)。 周圍大小不等的囊泡（vesicles) 順面一側(cè)的囊泡可能是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與高爾基體之間的物質(zhì)運(yùn)輸小泡，稱之為ERGIC ，或稱VTCs。 高爾基體的反面一側(cè)可以見到體積較大的分泌泡與分泌顆粒，將經(jīng)過高爾基體分類與包裝的物質(zhì)運(yùn)送到細(xì)胞特定的部位。 高爾基體的4個組成部分第三十七張，PPT共八十七頁，創(chuàng)作于2022年6月高爾基體的空間分布 高爾基體與細(xì)胞骨架關(guān)系密切，在非極性細(xì)胞中

21、，高 爾基體分布在微管的負(fù)極端。在分離的高爾基的膜囊上存在微管的馬達(dá)蛋白（胞質(zhì) 臂動力蛋白和驅(qū)動蛋白）和微絲的馬達(dá)蛋白。 最近還發(fā)現(xiàn)特異的血影蛋白網(wǎng)架也存在于高爾基體處。它們在維持高爾基體動態(tài)的空間結(jié)構(gòu)以及復(fù)雜的膜泡運(yùn)輸中起重要的作用。第三十八張，PPT共八十七頁，創(chuàng)作于2022年6月2、高爾基體的功能 高爾基體與細(xì)胞的分泌活動 蛋白質(zhì)的糖基化及其修飾 蛋白酶的水解和其它加工過程第三十九張，PPT共八十七頁，創(chuàng)作于2022年6月高爾基體與細(xì)胞的分泌活動 蛋白質(zhì)的分選及其轉(zhuǎn)運(yùn)的信息僅存在于編碼該蛋白質(zhì)的基因本身 流感病毒包膜蛋白特異性地轉(zhuǎn)運(yùn) 上皮細(xì)胞游離端的質(zhì)膜 水皰性口炎病毒包膜蛋白特異性地轉(zhuǎn)

22、運(yùn)上皮細(xì)胞基底面的質(zhì)膜 將克隆的兩種病毒包膜蛋白的基因同時(shí)在上皮細(xì)胞中表達(dá)，結(jié)果兩種病毒包膜蛋白的合成、轉(zhuǎn)運(yùn)途徑及在細(xì)胞膜上的分布與兩種病毒同時(shí)感染細(xì)胞時(shí)，病毒包膜蛋白在質(zhì)膜上的分布相同。 溶酶體酶的分選：甘露糖-6-磷酸（M6P） 高爾基體順面膜囊中：N-乙酰葡糖胺磷酸轉(zhuǎn)移酶和N-乙酰葡糖胺磷酸糖苷酶作用下，甘露糖殘基磷酸化產(chǎn)生M6P。 高爾基體反面膜囊中：結(jié)合M6P受體，由于溶酶體酶的許多位點(diǎn)上都可形成M6P，增大了受體的親和力，使溶酶體的酶與蛋白質(zhì)分離并起到局部濃縮的作用。第四十張，PPT共八十七頁，創(chuàng)作于2022年6月蛋白質(zhì)的糖基化及其修飾 真核細(xì)胞中普遍存在的糖基化，如溶酶體中的水解

23、酶類、多數(shù)細(xì)胞膜上的膜蛋白和分泌蛋白都是糖蛋白。 蛋白質(zhì)糖基化類型 蛋白質(zhì)糖基化的特點(diǎn)及其生物學(xué)意義 蛋白聚糖在高爾基體中組裝 第四十一張，PPT共八十七頁，創(chuàng)作于2022年6月蛋白質(zhì)糖基化類型 特 征 N-連接 O-連接1. 合成部位 糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體高爾基體2. 合成方式 來自同一個寡糖前體一個個單糖加上去3. 與之結(jié)合的 氨基酸殘基 天冬酰胺 絲氨酸、蘇氨酸、羥賴氨酸、羥脯氨酸4 最終長度 至少5個 糖殘基一般14個糖殘基，但ABO血型抗原較長5.第一個糖殘基N乙酰葡糖胺N乙酰半乳糖胺等N-連接與O-連接的寡糖比較 第四十二張，PPT共八十七頁，創(chuàng)作于2022年6月蛋白質(zhì)糖基化的特點(diǎn)

24、及其生物學(xué)意義 糖基化的特點(diǎn)：糖蛋白寡糖鏈的合成與加工都沒有模板，靠不同 的酶在細(xì)胞不同間隔中經(jīng)歷復(fù)雜的加工過程才能完成。 糖基化的主要作用：對多數(shù)分選的蛋白質(zhì)來說，糖基化并非作為 蛋白質(zhì)的分選信號。 幫助蛋白質(zhì)在成熟過程中折疊成正確構(gòu)象和增加蛋白質(zhì)的穩(wěn)定性 多羥基糖側(cè)鏈可能影響蛋白質(zhì)的水溶性及蛋白質(zhì)所帶電荷的性質(zhì) 進(jìn)化上的意義，因?yàn)楣烟擎溇哂幸欢ǖ膭傂?，從而限制了其它?分子接近細(xì)胞表面的膜蛋白，這就可能使真核細(xì)胞的祖先具有一 個保護(hù)性的外被，同時(shí)又不象細(xì)胞壁那樣限制細(xì)胞的形狀與運(yùn)動。 第四十三張，PPT共八十七頁，創(chuàng)作于2022年6月 一個或多個糖胺聚糖（通過木糖）結(jié)合到 核心蛋白的絲氨酸

25、（SER）殘基上 與一般的O-連接不同，直接與絲氨酸羥基 連接的不是N-乙酰半乳糖胺，而是木糖 蛋白聚糖在高爾基體中組裝第四十四張，PPT共八十七頁，創(chuàng)作于2022年6月蛋白酶的水解和其它加工過程 蛋白質(zhì)在高爾基體中酶解加工的幾種類型 無生物活性的蛋白原（proprotein）高爾基體切除N-端或兩 端的序列成熟的多肽。如胰島素、胰高血糖素及血清白蛋白等。 蛋白質(zhì)前體高爾基體水解同種有活性的多肽，如神經(jīng)肽等。 含有不同信號序列的蛋白質(zhì)前體高爾基體加工成不同的產(chǎn)物。 同一種蛋白質(zhì)前體不同細(xì)胞、以不同的方式加工不同的多肽。 加工方式多樣性的可能原因： 確保小肽分子的有效合成； 彌補(bǔ)缺少包裝并轉(zhuǎn)運(yùn)到

26、分泌泡中的必要信號； 有效地防止這些活性物質(zhì)在合成它的細(xì)胞內(nèi)起作用。 硫酸化作用也在高爾基體中進(jìn)行第四十五張，PPT共八十七頁，創(chuàng)作于2022年6月(三）溶酶體與過氧化物酶體 溶酶體的概述 溶酶體的結(jié)構(gòu)類型 溶酶體的功能 溶酶體的發(fā)生 溶酶體與過氧化物酶體第四十六張，PPT共八十七頁，創(chuàng)作于2022年6月1.溶酶體的概述1.1 溶酶體（lysosome） 是單層膜圍繞、內(nèi)含多種酸性水解酶類的囊泡狀細(xì)胞器。 主要功能是進(jìn)行細(xì)胞內(nèi)的消化作用。1.2 溶酶體幾乎存在于所有的動物細(xì)胞中，植物細(xì)胞 中與溶酶體功能類似的細(xì)胞器： 圓球體 糊粉粒 植物中央液泡第四十七張，PPT共八十七頁，創(chuàng)作于2022年6

27、月1.溶酶體的概述1.3 溶酶體的標(biāo)志酶：酸性磷酸酶1.4 溶酶體膜的特征： 嵌有質(zhì)子泵，形成和維持溶酶體中酸性的內(nèi)環(huán)境 具有多種載體蛋白，用于水解的產(chǎn)物向外轉(zhuǎn)運(yùn) 膜蛋白高度糖基化，可能有利于防止自身膜蛋白的降解。 第四十八張，PPT共八十七頁，創(chuàng)作于2022年6月2.溶酶體的結(jié)構(gòu)類型 初級溶酶體（primary lysosome） 呈球形，直徑約為0.20.5m，內(nèi)容物均一，不含有明顯的顆粒物質(zhì)，外面由一層脂蛋白膜圍繞。其中的酶都屬酸性水解酶。 溶酶體是一種異質(zhì)性（heterogenous)細(xì)胞器，根據(jù)其所處于完成其生理功能的不同階段，大致可分為初級溶酶體、次級溶酶體和殘余體 ：第四十九張，

28、PPT共八十七頁，創(chuàng)作于2022年6月 次級溶酶體（secondary lysosome） 由初級溶酶體和細(xì)胞內(nèi)各種小泡（自噬泡或異噬泡、胞飲泡或吞噬跑）融合而成復(fù)合體。 形狀常不規(guī)則，較大 。 水解酶具活性，具有催化功能。 自噬溶酶體（autophagolysosome） 異噬溶酶體（phagolysosome）第五十張，PPT共八十七頁，創(chuàng)作于2022年6月 殘余小體（residual body）又稱后溶酶體。次級溶酶體內(nèi)進(jìn)行消化作用完成后，形成的小分子物質(zhì)可通過膜上的載體蛋白轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中，供細(xì)胞代謝用。未被消化的物質(zhì)殘存在溶酶體中形成殘余體。 殘余體可通過類似胞吐作用的方式將內(nèi)容物

29、排出細(xì)胞。 第五十一張，PPT共八十七頁，創(chuàng)作于2022年6月3.溶酶體的功能 清除無用的生物大分子、衰老的細(xì)胞器及衰老損傷和死亡的細(xì)胞 防御功能（病原體感染刺激單核細(xì)胞分化成巨噬細(xì)胞而吞噬、消化） 其它重要的生理功能 第五十二張，PPT共八十七頁，創(chuàng)作于2022年6月其它重要的生理功能 作為細(xì)胞內(nèi)的消化“器官”為細(xì)胞提供營養(yǎng) 分泌腺細(xì)胞中，溶酶體攝入分泌顆粒參與分泌過 程的調(diào)節(jié) 參與清除贅生組織或退行性變化的細(xì)胞 受精過程中的精子的頂體反應(yīng) 第五十三張，PPT共八十七頁，創(chuàng)作于2022年6月4.溶酶體與過氧化物酶體 過氧化物酶體(peroxisome)又稱微體(microbody)，是 由單

30、層膜圍繞的內(nèi)含一種或幾種氧化酶類的異質(zhì)性細(xì)胞器。 過氧化物酶體與溶酶體的區(qū)別 過氧化物酶體的功能第五十四張，PPT共八十七頁，創(chuàng)作于2022年6月鼠肝細(xì)胞超薄切片所顯示的過氧化物酶體（P）和其它細(xì)胞器如線粒體（M）等（Albert et al. ，1989）第五十五張，PPT共八十七頁，創(chuàng)作于2022年6月過氧化物酶體與溶酶體的區(qū)別過氧化物酶體和初級溶酶體的形態(tài)與大小類似，但過氧化物酶體中的尿酸氧化酶等常形成晶格狀結(jié)構(gòu)，可作為電鏡下識別的主要特征。第五十六張，PPT共八十七頁，創(chuàng)作于2022年6月過氧化物酶體與初級溶酶體的特征比較第五十七張，PPT共八十七頁，創(chuàng)作于2022年6月過氧化物酶體的

31、功能動物細(xì)胞（肝細(xì)胞或腎細(xì)胞）中過氧化物酶體可氧化分解血液 中的有毒成分，起到解毒作用。 過氧化物酶體中常含有兩種酶： 依賴于黃素（FAD）的氧化酶，其作用是將底物氧化形成H2O2； 過氧化氫酶，作用是將H2O2分解，形成水和氧氣。過氧化物酶體分解脂肪酸等高能分子向細(xì)胞直接提供熱能。在植物細(xì)胞中過氧化物酶體的功能： 在綠色植物葉肉細(xì)胞中，它催化CO2固定反應(yīng)副產(chǎn)物的氧化， 即所謂光呼吸反應(yīng)； 乙醛酸循環(huán)的反應(yīng)，在種子萌發(fā)過程中，過氧化物酶體 降解儲存的脂肪酸乙酰輔酶A琥珀酸葡萄糖。 第五十八張，PPT共八十七頁，創(chuàng)作于2022年6月第三節(jié) 細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)的分選與膜泡運(yùn)輸 分泌蛋白合成的模型信號假

32、說 蛋白質(zhì)分選信號 蛋白質(zhì)分選的基本途徑與類型 膜泡運(yùn)輸 細(xì)胞結(jié)構(gòu)體系的組裝 第五十九張，PPT共八十七頁，創(chuàng)作于2022年6月一、信號假說 (SIGNAL HYPOTHESIS) 信號假說的概念信號假說的結(jié)構(gòu)因子信號假說的工作模型 第六十張，PPT共八十七頁，創(chuàng)作于2022年6月1.信號假說的概念 即分泌性蛋白N端序列作為信號肽，指導(dǎo)分泌性蛋白到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上合成，然后在信號肽引導(dǎo)下蛋白質(zhì)邊合成邊通過易位子復(fù)合體進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔，在蛋白質(zhì)合成結(jié)束之前信號肽被切除。第六十一張，PPT共八十七頁，創(chuàng)作于2022年6月2.信號假說的結(jié)構(gòu)因子 2.1蛋白質(zhì)N-端的信號肽指導(dǎo)分泌性蛋白在糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的決定

33、因素。 結(jié)構(gòu)： 位于新合成的多肽鏈的N端，一般含有16-26個氨基酸殘基，期間至少含有9個疏水氨基酸殘基形成疏水核心區(qū)。因此，包括疏水核心區(qū)、信號肽的C端和N端3部分。 特點(diǎn)：沒有嚴(yán)格的專一性。（原核細(xì)胞一些分泌性蛋白N端也具有信號序列） 功能：引導(dǎo)新生肽鏈跨膜進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔。第六十二張，PPT共八十七頁，創(chuàng)作于2022年6月2.信號假說的結(jié)構(gòu)因子2.2 信號識別顆粒（SRP） 結(jié)構(gòu)： 是一種核糖核蛋白復(fù)合體。由6種不同的蛋白和一個 300個核苷酸組成的 7SRNA 結(jié)合組成。一般存在于細(xì)胞質(zhì)中。 功能： 即能與新生肽鏈的信號肽和核糖體結(jié)合，又能與停泊蛋白信號識別顆粒受體結(jié)合。第六十三張，PPT

34、共八十七頁，創(chuàng)作于2022年6月2.信號假說的結(jié)構(gòu)因子 2.3 信號識別顆粒的受體 （又稱停泊蛋白 docking protein，DP） 分子量為72103，位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上 可特異地與SRP結(jié)合。 2.4 核糖體受體易位子 蛋白質(zhì)復(fù)合體，直徑8.5nm，中間有一直徑為2nm的通道 2.5 信號肽酶 位于ER腔面，切除信號肽第六十四張，PPT共八十七頁，創(chuàng)作于2022年6月3.信號假說的工作模型 （書P202圖7-20） 3.1 活化后的mRNA與細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中游離的核糖體結(jié)合開始翻譯蛋白質(zhì)，當(dāng)多肽鏈延伸至80個氨基酸左右，N端的信號肽暴露出核糖體并與SRP 結(jié)合，形成“SRP-信號肽-新生肽鏈-

35、核糖體”復(fù)合體，導(dǎo)致肽鏈延伸暫時(shí)停止。 3.2 由于SRP與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上的DP的識別作用，使得SRP-信號肽-新生肽鏈-核糖體復(fù)合體與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上的易位子結(jié)合，隨后SRP脫離復(fù)合體返回細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中重復(fù)使用，肽鏈重新開始延伸。第六十五張，PPT共八十七頁，創(chuàng)作于2022年6月3.信號假說的工作模型 3.3 以環(huán)化構(gòu)象存在的信號肽與易位子結(jié)合使孔道打開，引導(dǎo)肽鏈以袢環(huán)的形式邊延伸邊穿過內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔內(nèi)，隨后信號肽酶切除信號肽并快速使之降解。3.4 肽鏈繼續(xù)延伸直，直至完成整個多肽鏈的合成，蛋白質(zhì)進(jìn)入腔內(nèi)并折疊。核糖體離開內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，分成大小兩個亞基，游離在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中，易位子關(guān)閉。第六十六張，PPT

36、共八十七頁，創(chuàng)作于2022年6月二、蛋白質(zhì)分選信號 信號肽（Signal peptide）與共轉(zhuǎn)移（Cotranslocation） 導(dǎo)肽（Leader peptide）與后轉(zhuǎn)移（Post translocation） 幾種典型的蛋白質(zhì)分選信號（protein sorting signal sequence)第六十七張，PPT共八十七頁，創(chuàng)作于2022年6月信號肽與共轉(zhuǎn)移共轉(zhuǎn)移（cotranslocation） 肽鏈邊合成邊轉(zhuǎn)移至內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中的方式。 起始轉(zhuǎn)移序列和停止轉(zhuǎn)移序列開始轉(zhuǎn)移序列：引導(dǎo)肽鏈穿過內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜的信號肽。停止轉(zhuǎn)移序列：肽鏈中的某種序列與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜有很強(qiáng)的親和力而結(jié)合在脂雙層之中，這

37、段序列不再轉(zhuǎn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中。開始轉(zhuǎn)移序列和停止轉(zhuǎn)移序列的數(shù)目決定多肽跨膜次數(shù)第六十八張，PPT共八十七頁，創(chuàng)作于2022年6月導(dǎo)肽與后轉(zhuǎn)移后轉(zhuǎn)移（post translocation） 蛋白質(zhì)在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中合成以后再轉(zhuǎn)移到細(xì)胞 器中（線粒體、葉綠體）。導(dǎo)肽決定的特征 ： 蛋白質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)移過程需要ATP使多肽去折疊，還需要一些蛋白質(zhì)的幫助（如熱休克蛋白Hsp70）使其能夠正確地折疊成有功能的蛋白。 第六十九張，PPT共八十七頁，創(chuàng)作于2022年6月幾種典型的蛋白質(zhì)分選信號信號功能舉 例蛋白進(jìn)入ER+H3N-Met-Met-Ser-Phe-Val-Ser-Leu-Ler-Leu-Val-Gly-Ile

38、-Leu-Phe-Trp-Ala-Thr-Glu-Ala-Glu-Gln-Leu-Thr-Lys-Cys-Glu-Val-Phe-Gln-滯留在ER中-Lys-Asp-Glu-Leu-COO-蛋白進(jìn)入線粒體+H3N-Met-Leu-Ser-Leu-Arg-Gln-Ser-Ile-Arg-Phe-Phe-Lys-Pro-Ala-Thr-Arg-Thr-Leu-Cys-Ser-Ser-Arg-Tyr-Leu-Leu-進(jìn)入細(xì)胞核-Pro-Pro-Lys-Lys-Arg-Lys-Val-進(jìn)入過氧化物酶體-Ser-Lys-Leu- 有些信號序列可能形成三維結(jié)構(gòu)的信號稱信號斑，指導(dǎo)蛋白轉(zhuǎn)運(yùn)至細(xì)胞的特定部位

39、。第七十張，PPT共八十七頁，創(chuàng)作于2022年6月三、蛋白質(zhì)分選的基本途徑與類型大體上分兩條途徑：翻譯后轉(zhuǎn)運(yùn)途徑： 在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)游離核糖體上完成多肽鏈的合成，然后轉(zhuǎn)運(yùn)至膜圍繞的細(xì)胞器。共翻譯轉(zhuǎn)運(yùn)途徑： 蛋白質(zhì)合成在游離核糖體上起始之后由信號肽引導(dǎo)轉(zhuǎn)移至糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，然后新生肽邊合成邊轉(zhuǎn)入糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中，再經(jīng)高爾基體加工包裝運(yùn)至溶酶體、細(xì)胞質(zhì)膜或分泌到細(xì)胞外，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與高爾基體本身的蛋白質(zhì)分選也是通過這一途徑完成的。第七十一張，PPT共八十七頁，創(chuàng)作于2022年6月三、蛋白質(zhì)分選的基本途徑與類型蛋白質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)（transmembrane transport） 主要指在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)合成的蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)至內(nèi)質(zhì)

40、網(wǎng)、線粒體、葉綠體和過氧化物酶體等細(xì)胞器。 膜泡運(yùn)輸（vesicular transport） 蛋白質(zhì)通過不同類型的轉(zhuǎn)運(yùn)小泡從其糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成部位轉(zhuǎn)運(yùn)至高爾基體進(jìn)而分選運(yùn)至細(xì)胞的不同部位，其中涉及各種不同的運(yùn)輸小泡的定向轉(zhuǎn)運(yùn)，以及膜泡出芽與融合的過程。選擇性的門控轉(zhuǎn)運(yùn)（gated transport） 指在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中合成的蛋白質(zhì)通過核孔復(fù)合體選擇性地完成核輸入或從細(xì)胞核返回細(xì)胞質(zhì)。 細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中的蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)：與細(xì)胞骨架系統(tǒng)密切相關(guān)。第七十二張，PPT共八十七頁，創(chuàng)作于2022年6月四、膜泡運(yùn)輸 膜泡運(yùn)輸是蛋白運(yùn)輸?shù)囊环N特有的方式，普遍存在于真核細(xì)胞中。在轉(zhuǎn)運(yùn)過程中不僅涉及蛋白本身的修飾、加工

41、和組裝，還涉及到多種不同膜泡定向運(yùn)輸及其復(fù)雜的調(diào)控過程。 三種不同類型的包被小泡具有不同的物質(zhì)運(yùn)輸作用第七十三張，PPT共八十七頁，創(chuàng)作于2022年6月（一）三種不同類型的有被小泡具有不同的物質(zhì)運(yùn)輸作用 COPII有被小泡的組裝與運(yùn)輸 COPI有被小泡的組裝與運(yùn)輸 網(wǎng)格蛋白有被小泡的組裝與運(yùn)輸?shù)谄呤膹垼琍PT共八十七頁，創(chuàng)作于2022年6月1、COPII有被小泡的組裝與運(yùn)輸負(fù)責(zé)從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)高爾基體的物質(zhì)運(yùn)輸 （順向運(yùn)輸）COPII有被蛋白由5種蛋白亞基組成COPII有被小泡具有對轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)的選擇性并使之濃縮 : 選擇性的確定： 1、因?yàn)镃OP蛋白能識別并結(jié)合跨膜內(nèi)質(zhì)網(wǎng)蛋白胞質(zhì)面 一端的信號序列；

42、2、跨膜內(nèi)質(zhì)網(wǎng)蛋白的腔面一端作為受體與ER腔中的可溶 性蛋白(如分泌蛋白)結(jié)合。第七十五張，PPT共八十七頁，創(chuàng)作于2022年6月2、COPI有被小泡的組裝與運(yùn)輸結(jié)構(gòu): COPI包被含有7種蛋白亞基、一種調(diào)節(jié)膜泡轉(zhuǎn)運(yùn)的GTP結(jié)合蛋白ARF。 包被蛋白復(fù)合物的組裝與去組裝依賴于ARF。功能: 介導(dǎo)膜泡逆向運(yùn)輸。（順面高爾基體網(wǎng)狀區(qū)到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜泡轉(zhuǎn)運(yùn)） 負(fù)責(zé)回收、轉(zhuǎn)運(yùn)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)逃逸蛋白返回 ER。細(xì)胞器中保留及回收蛋白質(zhì)的兩種機(jī)制： 轉(zhuǎn)運(yùn)泡將應(yīng)被保留的駐留蛋白排斥在外。 通過識別駐留蛋白C-端的回收信號(lys-asp-glu-leu,KDEL) 的特異性受體，以COPI-包被小泡的形式捕獲逃逸蛋白。第七十六張，PPT共八十七頁，創(chuàng)作于2022年6月3.網(wǎng)格蛋白有被小泡的組裝與運(yùn)輸 高爾基體TGN區(qū)是網(wǎng)格蛋白有被小泡形成的發(fā)源地 ： 既是細(xì)胞分泌途徑中物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的主要分選位點(diǎn)