大學植物生理學經(jīng)典01序論植物細胞生理

1、植物生理學Plant PhysiologyContents緒論1植物生理學的定義與內(nèi)容1植物生理學的產(chǎn)生與發(fā)展2植物生理學與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)3一、植物生理學的定義與內(nèi)容(一) 植物生理學的定義植物生理學(plant physiology)：研究植物生命活動規(guī)律及其與環(huán)境相互關系的科學(二) 植物生理學的研究內(nèi)容生長發(fā)育與形態(tài)建成物質(zhì)代謝與能量轉(zhuǎn)化信息傳遞和信號轉(zhuǎn)導 1生長發(fā)育與形態(tài)建成主要包括了兩個方面：細胞數(shù)目的增加、細胞體積的擴大而導致的植物體積和重量的增加新器官的不斷出現(xiàn)帶來的一系列肉眼可見的形態(tài)變化，即形態(tài)建成。包括從種子萌發(fā)，根、莖、葉的生長，直到開花、結實、衰老、死亡的全過程2物質(zhì)代謝與能

2、量轉(zhuǎn)化物質(zhì)轉(zhuǎn)化與能量轉(zhuǎn)化又緊密聯(lián)系，構成統(tǒng)一的整體，統(tǒng)稱為 代謝 (metabolism)植物的代謝活動包括：水分的吸收、運輸與散失；礦質(zhì)營養(yǎng)的吸收、同化與利用；光合作用；呼吸作用；有機物的轉(zhuǎn)化、運輸與分配等方面3信息傳遞和信號轉(zhuǎn)導植物對環(huán)境變化做出響應是從“感知”環(huán)境條件的物理或化學信號開始感知信息的部位與發(fā)生反應的部位往往不是同一器官，這就需要感受器官將它所感受到的信息傳遞到反應器官，并使后者發(fā)生反應。各種外部信號影響植物的生長發(fā)育信息傳遞 主要指物理或化學信號在器官間或細胞間的傳輸信號轉(zhuǎn)導 則主要指細胞內(nèi)外的信號，通過細胞的轉(zhuǎn)導系統(tǒng)轉(zhuǎn)變?yōu)橹参锷矸磻倪^程。 二、植物生理學的產(chǎn)生和發(fā)展發(fā)

3、展、分化與壯大階段植物生理學誕生與成長階段植物生理學學的孕育階段植物生理第一階段第二階段第三階段第一階段：植物生理學的孕育階段這一階段從1627年荷蘭人凡海爾蒙（J. B. van Helmont）做 柳枝實驗 開始，直到19世紀40年代德國化學家李比希（J. von Liebig）創(chuàng)立 植物礦質(zhì)營養(yǎng) (mineral nutrient)學說為止，共經(jīng)歷了200多年的時間。凡海爾蒙（J.B.van Helmont）做柳枝實驗(1627)植物光合作用放出氧氣供老鼠呼吸和蠟燭燃燒第二階段：植物生理學誕生與成長階段這一階段從1840年李比希 礦質(zhì)營養(yǎng)學說 的建立到19世紀末德國植物生理學家 薩克斯(

4、J. Sachs)和他的學生 費弗爾 (W. Pfeffer)所著的兩部植物生理學專著問世為止，經(jīng)過了約半個世紀的時間薩克斯，J.von Julius von Sachs (18321897)費弗爾（W. Pfeffer）至19世紀末20世紀初，薩克斯和費弗爾在全面總結了植物生理學以往的研究成果的基礎上，分別寫成了植物生理學講義(J. Sachs, 1882)和三卷本的專著植物生理學(W. Pfeffer, 1897),成為影響達數(shù)十年之久的植物生理學經(jīng)典著作和植物生理學發(fā)展史中的重要里程碑。這兩部著作的問世，意味著植物生理學終于從它的母體植物學中脫胎而出，獨立成為一門新興的學科第三階段：植物

5、生理學發(fā)展、分化與壯大階段20世紀以來，特別是50年代以來，植物生理學的研究在 微觀、個體 和 宏觀 三個層次上都發(fā)生了巨大的變化，獲得了許多重大突破。微觀方面，通過對生物膜結構與功能的研究，提出并確定了膜的 “流動鑲嵌” 模型：以類脂為主要成分構成的雙層膜上鑲嵌著各種功能蛋白，執(zhí)行著諸如電子傳遞、能量轉(zhuǎn)換、離子吸收、信號轉(zhuǎn)導等重要生理功能在光合作用研究中,卡爾文(M. Calvin)于50年代利用14C示蹤和紙上層析兩種技術，揭示了光合作用中CO2 同化的歷程,提出了著名的卡爾文循環(huán)，即“光合碳循環(huán)”；60年代以后，又發(fā)現(xiàn)了C4類型、景天科酸代謝(CAM)和光呼吸作用；由于快速熒光光譜技術和

6、激光技術的應用,將光合作用原初反應研究的時間跨度從毫秒級(ms,10-3 s)一直縮短為皮秒(ps, 10-12 s)和飛秒(fs,10-15 s)級；在空間跨度上，電子顯微鏡和X-射線衍射技術的應用，使人們的視野逐步從細胞水平深入到亞細胞水平，進而深入到生物膜和生物大分子空間三維結構的水平，分辨率達到10-10 m (1/10 nm) 級，弄清了光合膜上許多功能性色素蛋白復合體的三維立體結構，將結構與功能的研究推向了微觀世界。 在植物生長發(fā)育生理方面，成功地使植物組織、細胞和原生質(zhì)體在離體培養(yǎng)條件下通過脫分化和再分化成長為新的植物個體。這一成就的重大意義不但在于證明了植物細胞的“全能性”，而

7、且為植物細胞工程和基因工程的大力發(fā)展創(chuàng)造了條件。自40年代至50年代末相繼發(fā)現(xiàn)了植物光周期現(xiàn)象和控制光周期現(xiàn)象的色素蛋白復合體光敏色素(phytochrome)，目前已知受光敏色素控制的生理過程不下幾十種?？栁募捌溲芯抗夂显孱怌O2固定的儀器裝置關于植物生長物質(zhì)的研究，自30年代首次確定生長素的分子結構以來，陸續(xù)確定了5種公認的植物激素和10余種內(nèi)源生長物質(zhì)，植物激素的測定方法則由最初的生物鑒定法發(fā)展到現(xiàn)在的高效液相色譜技術(HPLC)和酶聯(lián)免疫技術(ELISA)，后者的靈敏度可達到10-12g。GA處理顯著促進植株莖的伸長生長植物抗逆性，如：生物膜的組成、結構和功能與植物抗逆性的關系；逆境

8、條件下的活性氧（active oxygen）傷害和活性氧清除系統(tǒng)與植物抗逆性；植物“熱激蛋白”（heat shock protein）及其他“逆境蛋白”的合成及其功能等此外，還通過對抗逆性有關基因的轉(zhuǎn)移和改造，培育出大量抗逆性強的作物新種質(zhì) 三、植物生理學與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)（一）作物產(chǎn)量形成與高產(chǎn)理論（二）環(huán)境生理與作物抗逆性 （三）設施農(nóng)業(yè)中的作物生理學 （四）植物生理學與育種學相結合 作物生理育種Contents第一章 植物細胞生理2細胞概述1細胞壁的結構與功能2生物膜的結構與功能3植物細胞亞顯微結構與功能4植物細胞的基因表達5一、細胞概述(一) 根據(jù)細胞的進化程度，可將其分為兩大類型：原核細胞

9、(prokaryotic cell) 和 真核細胞(eukaryotic cell)原核細胞(細菌、藍藻)真核細胞核無核膜、環(huán)狀DNA、擬核體雙層核膜、染色體(線狀DNA和蛋白質(zhì))細胞器分化無分化(除核糖體外)高度分化，形成內(nèi)膜系統(tǒng)分 裂 方 式無絲分裂，無微管分化有絲分裂大 小小，直徑：0.2-10 m大，直徑：10-100 m原核細胞和真核細胞的區(qū)別植物細胞的結構 (二) 原生質(zhì)的性質(zhì)原生質(zhì)(protoplasm)是構成細胞的生活物質(zhì)，是細胞生命活動的物質(zhì)基礎物質(zhì)含量(%)平均分子量水8518蛋白質(zhì)1036000DNA0.4107RNA0.74.0105脂類2700其他有機物0.4250無

10、機物1.555組成原生質(zhì)的種類物質(zhì)的相對數(shù)量原生質(zhì)的物理特性張力粘性和彈性：粘性增加，代謝活動降低時，植物與外界間物質(zhì)交換減少，抗逆性增強；彈性越大，則植物對機械壓力的忍受力也越大，對不良環(huán)境的適應性也增強流動性 ：最簡單的運動方式是細胞質(zhì)沿質(zhì)膜的環(huán)流原生質(zhì)的膠體特性帶電性與親水性 擴大界面，細胞內(nèi)的空間雖小，但其內(nèi)部界面很大。這一方面有利于原生質(zhì)對各種分子和離子的吸附和富集，同時也為新陳代謝過程中各種生化反應擴大了活動場所凝膠作用，原生質(zhì)膠體同樣也存在溶膠與凝膠兩種狀態(tài)。當原生質(zhì)處于溶膠狀態(tài)時，粘性較小，代謝活躍，生長旺盛，但抗逆性較弱；當原生質(zhì)呈凝膠狀態(tài)時，細胞生理活性降低，但對低溫、干旱

11、等不良環(huán)境的抵抗能力提高，有利于植物度過逆境吸脹作用，凝膠吸水膨脹的現(xiàn)象原生質(zhì)的液晶性質(zhì)液晶態(tài)：物質(zhì)介于固態(tài)與液態(tài)之間的一種狀態(tài)，它既有固體結構的規(guī)則性，又有液體的流動性；在光學性質(zhì)上像晶體，在力學性質(zhì)上像液體在植物細胞中，有不少分子如磷脂、蛋白質(zhì)、核酸、葉綠素、類胡蘿卜素及多糖等在一定溫度范圍內(nèi)都可以形成液晶態(tài)。一些較大的顆粒像核仁、染色體和核糖體也具有液晶結構液晶態(tài)與生命活動息息相關。比如膜的流動性是生物膜具有液晶特性的緣故二、細胞壁的結構與功能細胞壁(cell wall)是植物細胞外圍的一層壁，具一定彈性和硬度，界定細胞形狀和大小。細胞壁的結構細胞壁的化學組成細胞壁的形成細胞壁的功能 (

12、一) 細胞壁的結構典型的細胞壁：胞間層(intercellular layer)初生壁(primary wall)次生壁(secondary wall)細胞壁是在細胞分裂過程中形成的,先在分裂細胞之間形成胞間層，主要成分是果膠質(zhì),再在胞間層的兩側(cè)形成有彈性的初生壁，有些細胞還形成堅硬的次生壁。 細胞壁的亞顯微結構圖解S1 次生壁外層； S2 次生壁中層； S3 次生壁內(nèi)層；CW1 初生壁； ML 胞間層 (二) 細胞壁的化學組成構成細胞壁的成分中，90%左右是多糖，10%左右是蛋白質(zhì)、酶類以及脂肪酸等。細胞壁中的多糖主要是纖維素、半纖維素和果膠類，它們是由葡萄糖、阿拉伯糖、半乳糖醛酸等聚合而成

13、。次生細胞壁中還有大量木質(zhì)素。 胞間層(中膠層）：果膠質(zhì) 初生壁：纖維素，半纖維素，果膠質(zhì)，蛋白質(zhì) 次生壁：纖維素，半纖維素，木質(zhì)素，果膠質(zhì)1. 纖維素 纖維素(cellulose)是植物細胞壁的主要成分，它是由100010000個-D-葡萄糖殘基以-1,4-糖苷鍵相連的無分支的長鏈。分子量在50 000400 000之間。纖維素內(nèi)葡萄糖殘基間形成大量氫鍵，而相鄰分子間氫鍵使帶狀分子彼此平行地連在一起，這些纖維素分子鏈都具有相同的極性，排列成立體晶格狀，可稱為分子團，又叫微團(micellae)。微團組合成微纖絲(microfibril)，微纖絲又組成大纖絲(macrofibril)，因而纖維

14、素的這種結構非常牢固，使細胞壁具有高強度和抗化學降解的能力2. 半纖維素半纖維素(hemicellulose)往往是指除纖維素和果膠物質(zhì)以外的，溶于堿的細胞壁多糖類的總稱。半纖維素的結構比較復雜，它在化學結構上與纖維素沒有關系。不同來源的半纖維素，它們的成分也各不相同。有的由一種單糖縮合而成，如聚甘露糖和聚半乳糖。有的由幾種單糖縮合而成，如木聚糖、阿拉伯糖、半乳聚糖等。3. 果膠類果膠酸 由約100個半乳糖醛酸通過-1,4-鍵連接而成的直鏈。水溶性，易與鈣起作用生成果膠酸鈣凝膠。主要存在于中層。果膠 半乳糖醛酸酯及少量半乳糖醛酸通過-1,4-糖苷鍵連接而成的長鏈高分子化合物，分子量25 000

15、50 000，每條鏈含200個以上的半乳糖醛酸殘基。能溶于水，存在于中層和初生壁中，甚至存在于細胞質(zhì)或液泡中。原果膠 分子量比果膠酸和果膠高，甲酯化程度介于二者之間，主要存在于初生壁中，不溶于水，在稀酸和原果膠酶的作用下轉(zhuǎn)變?yōu)榭扇苄缘墓z果膠物質(zhì)分子間由于形成鈣橋而交聯(lián)成網(wǎng)狀結構，作為細胞間的中層起粘合作用，可允許水分子自由通過。果膠物質(zhì)所形成的凝膠具有粘性和彈性。鈣橋增加，細胞壁襯質(zhì)的流動性就降低；酯化程度增加,相應形成鈣橋的機會就減少，細胞壁的彈性就增加4. 木質(zhì)素 木質(zhì)素(lignin)不是多糖，是由苯基丙烷衍生物的單體所構成的聚合物，在木本植物成熟的木質(zhì)部中，其含量達18%38%，主要

16、分布于纖維、導管和管胞中。木質(zhì)素可以增加細胞壁的抗壓強度，細胞壁木質(zhì)化的導管和管胞構成了木本植物堅硬的莖干，并作為水和無機鹽運輸?shù)妮攲ЫM織。5. 蛋白質(zhì)與酶細胞壁中最早被發(fā)現(xiàn)的蛋白質(zhì)是伸展蛋白(extensin)，它是一類富含羥脯氨酸的糖蛋白(hydroxyproline rich glycoprotein，HRGP)，大約由300個氨基酸殘基組成，這類蛋白質(zhì)中羥脯氨酸(Hyp)含量特別高，一般為蛋白質(zhì)的30%40%。其它含量較高的氨基酸是絲氨酸(Ser)、纈氨酸、蘇氨酸、組氨酸和酪氨酸等。伸展蛋白中的氨基酸順序有特征性的結構單位為： Ser-Hyp-Hyp-(x)-Hyp-Hyp迄今已在細胞

17、壁中發(fā)現(xiàn)數(shù)十種酶，大部分是水解酶類，其余則多屬于氧化還原酶類。比如果膠甲酯酶、酸性磷酸酯酶、過氧化物酶、多聚半乳糖醛酸酶等。6. 礦質(zhì)細胞壁的礦質(zhì)元素中最重要的是鈣。據(jù)研究,壁中Ca2+濃度遠遠大于胞內(nèi),估計為10-510-4 molL-1，所以細胞壁為植物細胞最大的鈣庫。鈣調(diào)素(calmodulin，CaM)在細胞壁中也被發(fā)現(xiàn)，如在小麥細胞壁中已檢測出水溶性及鹽溶性兩種鈣調(diào)素。 (三) 細胞壁的形成細胞壁的形成是多種細胞器配合作用的結果。新細胞壁的形成開始于細胞分裂的晚后期或早期。細胞分裂時，在兩組染色體之間，也就是在母細胞的赤道板面上，有許多大小不一的分泌囊泡(secretory vesi

18、cles)不規(guī)則地匯聚在一塊，這些小囊泡是由高爾基體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)分泌而形成的，其中富含組成細胞壁的各種糖類，它們借助與細胞赤道板垂直方向上存在的微管的運動，逐漸整齊地排列成片，組成成膜體(phragmoplast)。成膜體中的囊泡膜相互融合與連接形成細胞的質(zhì)膜，其中的內(nèi)含物連成一體構成細胞板，這是雛形的中層結構。 (四) 細胞壁的功能維持細胞形狀，控制細胞生長 物質(zhì)運輸與信息傳遞：細胞壁允許離子、多糖等小分子和低分子量的蛋白質(zhì)通過，而將大分子或微生物等阻于其外。 防御與抗性：細胞壁中一些寡糖片段能誘導植保素（phytoalexin）的形成。 其他功能：細胞壁還參與了植物與根瘤菌共生固氮的相互識別作

19、用，此外，細胞壁中的多聚半乳糖醛酸酶和凝集素還可能參與了砧木和接穗嫁接過程中的識別反應。(五) 植物細胞間的通道胞間連絲共質(zhì)體與質(zhì)外體1. 胞間連絲（plasmodesma）胞間連絲(plasmodesma)是穿越細胞壁，連接相鄰細胞原生質(zhì)（體）的管狀通道，其通道可由質(zhì)膜或內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜或連絲微管所構成。 通過胞間連絲，兩細胞之間的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相通，質(zhì)膜連續(xù)。胞間連絲的數(shù)量和分布與細胞的類型，所處的相對位置和細胞的生理功能密切相關。一般每m2面積的細胞壁上有115條胞間連絲，而篩管分子和某些傳遞細胞(transfer cell)之間，胞間連絲特別多。 胞間連絲三種狀態(tài)：封閉態(tài)，可控態(tài)，開放態(tài)胞間連絲的超微

20、結構A.兩個相鄰細胞的胞壁電子顯微圖，顯示胞間連絲 B.具有兩種不同形狀胞間連絲的細胞壁示意圖胞間連絲的功能物質(zhì)交換 相鄰細胞的原生質(zhì)可通過胞間連絲進行交換，使可溶性物質(zhì)(如電解質(zhì)和小分子有機物)、生物大分子物質(zhì)(如蛋白質(zhì)、核酸、蛋白核酸復合物)甚至細胞核發(fā)生胞間運輸。信號傳遞 通過胞間連絲可進行體內(nèi)信息傳遞，物理信號、化學信號則可通過共質(zhì)體傳遞。2. 共質(zhì)體與質(zhì)外體胞間連絲使植物體中的細胞連成一個整體，所以植物體可分成兩個部分：由于胞間連絲使組織的原生質(zhì)體具有連續(xù)性，因而將由胞間連絲把原生質(zhì)體連成一體的體系稱為共質(zhì)體(symplast)將細胞壁、質(zhì)膜與細胞壁間的間隙以及細胞間隙等空間稱為質(zhì)外

21、體(apoplast)共質(zhì)體與質(zhì)外體都是植物體內(nèi)物質(zhì)運輸和信息傳遞的通路。 三、生物膜的結構與功能 生物膜(biomembrane)是指構成細胞的所有膜的總稱。按其所處位置可分為兩種：一種處于細胞質(zhì)外面的一層膜叫質(zhì)膜，也可叫原生質(zhì)膜；另一種是處于細胞質(zhì)中構成各種細胞器的膜，叫內(nèi)膜(endomembrane)。質(zhì)膜可由內(nèi)膜轉(zhuǎn)化而來(如子細胞的質(zhì)膜由高爾基體小泡融合而成)。 生物膜的化學組成生物膜的結構生物膜的功能(一) 生物膜的化學組成在真核細胞中，膜結構占整個細胞干重的70%80%。生物膜由蛋白質(zhì)、脂類、糖、水和無機離子等組成。蛋白質(zhì)約占60%65%，脂類占25%40%，糖占5%。這些組分，尤

22、其是脂類與蛋白質(zhì)的比例，因不同細胞、細胞器或膜層而相差很大。功能復雜的膜，其蛋白質(zhì)含量可達80%，而有的只占20%左右。需說明的是，由于脂類分子的體積比蛋白質(zhì)分子的小得多，因此生物膜中的脂類分子的數(shù)目總是遠多于蛋白質(zhì)分子的數(shù)目。如在一個含50%蛋白質(zhì)的膜中,大概脂類分子與蛋白質(zhì)分子的比為 50:1。這一比例關系反映到生物膜結構上，就是脂類以雙分子層構成生物膜的基本結構，而蛋白質(zhì)分子則“鑲嵌”于其中。(二) 生物膜的結構流動鑲嵌模型(fluid mosaic model)由辛格爾(S. J. Singer)和尼柯爾森(G. Nicolson)在1972年提出，認為液態(tài)的脂質(zhì)雙分子層中鑲嵌著可移動

23、的蛋白質(zhì)。內(nèi)在蛋白嵌合在磷脂分子層中，內(nèi)在蛋白或其聚合體可橫穿膜層，兩端極性部分伸向水相，中間疏水部分與脂肪酸部分呈疏水結合，外在蛋白與膜兩側(cè)的極性部分結合。細胞膜的構造(三) 生物膜的功能分室作用 細胞的膜系統(tǒng)不僅把細胞與外界環(huán)境隔開，而且把細胞內(nèi)的空間分隔，使細胞內(nèi)部的區(qū)域化。代謝反應的場所 細胞內(nèi)的許多生理生化過程在膜上有序進行。 物質(zhì)交換 質(zhì)膜的另一個重要特性是對物質(zhì)的透過具有選擇性，控制膜內(nèi)外進行物質(zhì)交換。 識別功能 質(zhì)膜上的多糖鏈分布于其外表面，似“觸角”一樣能夠識別外界物質(zhì)，并可接受外界的某種刺激或信號,使細胞作出相應的反應。四、植物細胞的亞微結構與功能 微梁系統(tǒng)微管微絲中間纖維

24、內(nèi)膜系統(tǒng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)高爾基體溶酶體液泡 微體 圓球體 (一) 微梁系統(tǒng)（細胞骨架）細胞骨架(cytoskeleton)是指真核細胞中的蛋白質(zhì)纖維網(wǎng)架體系，包括微管、微絲和中間纖維等。它們都由蛋白質(zhì)組成，沒有膜的結構，互相聯(lián)結成立體的網(wǎng)絡，也稱為細胞內(nèi)的微梁系統(tǒng)(microtrabecular system)。細胞骨架不僅在維持細胞形態(tài),保持細胞內(nèi)部結構的有序性方面起重要作用，而且還與細胞運動、物質(zhì)運輸、能量轉(zhuǎn)換、信息傳遞、細胞分裂和分化、基因表達等生命活動密切相關。植物的許多生理過程，象極性生長、葉綠體運動、保衛(wèi)細胞分化、卷須彎曲等也都有細胞骨架的參與。1. 微管微管的結構微管(microtubul

25、e)是存在于細胞質(zhì)中的由微管蛋白(tubulin)組裝成的中空管狀結構。微管粗細均勻，可彎曲，不分支，直徑2027nm，長度變化很大，有的可達數(shù)微米。微管的主要結構成分是由-微管蛋白與-微管蛋白構成的異二聚體，這些微管蛋白組成念珠狀的原纖絲，由13條原纖絲按行定向平行排列則組成微管。管壁上生有突起，通過這些突起(或橋)使微管相互聯(lián)系，或與質(zhì)膜、核膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等相連。微管和微絲的分子結構模型A. 微管，示13條原纖絲，、為微管蛋白 B. 微絲微管的功能(1) 控制細胞分裂和細胞壁的形成 在細胞分裂中，有絲分裂器紡錘體(spindle)是由微管組成的，它與染色體的著絲點相連，并牽引染色單體移向兩極。

26、其后，細胞板的形成與生長也有微管的參與。周質(zhì)微管決定了纖維素微纖絲在細胞外沉積的走向，在許多不同類型和形狀的細胞中，都可見到緊貼質(zhì)膜之內(nèi)的微管和緊貼質(zhì)膜之外的纖維素微纖絲的方向恰好一致，在初生壁、次生壁的沉積過程中，也可見到這一現(xiàn)象。(2) 保持細胞形狀 由于微管控制細胞壁的形成，因而它具有保持細胞形態(tài)的功能(3) 參與細胞運動與細胞內(nèi)物質(zhì)運輸 如纖毛運動、鞭毛運動以及紡錘體和染色體運動都有微管的參與。已經(jīng)在植物細胞中發(fā)現(xiàn)與運動有關的幾類微管馬達蛋白(microtubule motor protein)。如煙草花粉中的驅(qū)動蛋白(kinesin),萱草花粉中的動力蛋白(dynamin)，這些微管

27、馬達蛋白都與細胞內(nèi)的物質(zhì)運輸和細胞器的運動直接相關。 2. 微絲微絲的結構微絲(microfilament)比微管細而長，直徑為46nm。微絲由收縮蛋白構成,它類似于肌肉中的肌動蛋白，呈絲狀，同時還與肌球蛋白、原肌球蛋白等構成復合物質(zhì)。微絲在植物細胞中有著廣泛的分布：通常是成束地存在于細胞的周質(zhì)中，其走向一般平行于細胞長軸；有的疏散成網(wǎng)狀，與微管一起形成一個從核膜到質(zhì)膜的輻射狀網(wǎng)絡體系；在早前期微管帶、紡錘體及成膜體中也有大量微絲存在。 微絲的功能(1) 參與胞質(zhì)運動 微絲中的肌動蛋白與肌球蛋白在胞質(zhì)內(nèi)外界面上形成三維的網(wǎng)絡體系；肌動蛋白位于外質(zhì)，肌球蛋白位于內(nèi)質(zhì)，肌球蛋白連結著胞質(zhì)顆粒，在有

28、ATP能量的啟動下，肌球蛋白胞質(zhì)顆粒結合體沿著肌動蛋白微絲束滑動，從而帶動整個細胞質(zhì)的環(huán)流。花粉管中原生質(zhì)流動是肌動蛋白和肌球蛋白相互作用的結果，同時也是花粉管生長的動力。(2) 參與物質(zhì)運輸和細胞感應 已發(fā)現(xiàn)微絲可與質(zhì)膜聯(lián)結，參與和膜運動有關的一些重要生命活動，如植物生長細胞的胞飲作用。微絲還與胞質(zhì)物質(zhì)運輸、細胞感應等有關，如中國農(nóng)業(yè)大學閻隆飛等從絲瓜卷須中分離出了肌動蛋白和肌球蛋白，并探明肌動球蛋白是卷須快速彎曲運動的物質(zhì)基礎。3. 中間纖維中間纖維的結構20世紀60年代中期，在哺乳動物細胞中發(fā)現(xiàn)了10nm粗的纖維，因其直徑介于肌粗絲和細絲之間，故被命名為中間纖維，又稱中間絲(interm

29、ediate filament)。后來在藻類和高等植物中也鑒定出中間纖維。中間纖維是一類柔韌性很強的蛋白質(zhì)絲，其成分比微絲和微管復雜，由絲狀亞基(fibrous subunits)組成。不同組織中的中間纖維有特異性，其亞基的大小、生化組成變化都很大。中間纖維蛋白亞基合成后，游離的單體很少，它們首先形成雙股超螺旋的二聚體，然后再組裝成四聚體，最后組裝成為圓柱狀的中間纖維。 中間纖維組裝模型A. 兩條中間纖維多肽鏈形成超螺旋二聚體；B. 兩個二聚體反向平行以半交疊方式構成四聚體；C. 四聚體首尾相連形成原纖維；D. 8根原纖維構成圓柱狀10nm纖維 中間纖維的功能(1) 支架作用 中間纖維可以從核

30、骨架向細胞膜延伸，從而提供了一個起支架作用的細胞質(zhì)纖維網(wǎng)，可使細胞保持空間上的完整性，并與細胞核定位有關。(2) 參與細胞發(fā)育與分化 有人認為中間纖維與細胞發(fā)育、分化、mRNA等的運輸有關。(二) 細胞內(nèi)膜系統(tǒng)內(nèi)膜是相對質(zhì)膜而言的，而內(nèi)膜系統(tǒng)是指那些處在細胞質(zhì)中，在結構上連續(xù)，功能上相關的，由膜組成的細胞器的總稱。核膜內(nèi)質(zhì)網(wǎng)高爾基體以及高爾基體小泡液泡等1. 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的結構和類型 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(endoplasmic reticulum,ER)是交織分布于細胞質(zhì)中的膜層系統(tǒng)，通?？烧技毎は到y(tǒng)的一半左右。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)大部分呈膜片狀，由兩層平行排列的單位膜組成，膜厚約5nm，也有的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)呈管狀，此外，在

31、兩層膜空間較寬的地方內(nèi)質(zhì)網(wǎng)則呈囊泡狀。 植物內(nèi)質(zhì)網(wǎng)功能區(qū)模型圖內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能(1) 物質(zhì)合成 粗糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的核糖體是蛋白質(zhì)合成的場所，而光滑內(nèi)質(zhì)網(wǎng)參與糖蛋白的寡糖鏈和脂類的合成。(2) 分隔作用 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)布滿了整個細胞質(zhì)，將細胞質(zhì)分隔成許多室，使各種細胞器均處于相對穩(wěn)定的環(huán)境中，有序地進行各自的代謝活動。(3) 運輸、貯藏和通訊作用 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)形成了一個細胞內(nèi)的運輸和貯藏系統(tǒng)。它還可通過胞間連絲，成為細胞之間物質(zhì)與信息的傳遞系統(tǒng)。另外，由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的造壁物質(zhì)參與了細胞壁的形成。2. 高爾基體高爾基體的結構高爾基體(Golgi body)是由膜包圍的液囊垛疊而成。液囊呈扁平盤狀，囊的兩邊稍變曲，中央為平

32、板狀。通常1個高爾基體由312個液囊平疊而成。囊的邊緣可分離出許多小泡高爾基體小泡高爾基體的亞顯微結構及功能圖解A. 高爾基體的結構 B. 高爾基體的分泌活動1. 高爾基體的扁囊 2. 高爾基體小泡 3. 內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 4. 質(zhì)膜 高爾基體的功能(1) 物質(zhì)集運 蛋白質(zhì)合成后輸送到高爾基體暫時貯存、濃縮，然后再送到相關部位。運輸?shù)倪^程可能是：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)高爾基體高爾基體小泡液泡(分泌液泡)。(2) 生物大分子的裝配 高爾基體也參與某些物質(zhì)的合成或生物大分子的裝配。它利用單糖和含硫單糖合成多糖和含硫多糖，是許多多糖生物合成的地點。在合成糖蛋白或糖脂類的碳水化合物側(cè)鏈時，高爾基體也起一定的作用，很可能糖蛋白中

33、的蛋白質(zhì)先在核糖體上合成，然后再在高爾基體中把多糖側(cè)鏈加上去。 (3) 參與細胞壁的形成 在植物細胞中，高爾基體的一個重要作用是參與細胞板和細胞壁的形成。例如，組成細胞壁的糖蛋白就是經(jīng)高爾基體加工，由高爾基體小泡運輸?shù)郊毎|(zhì)膜，然后小泡與質(zhì)膜融合，把內(nèi)含物釋放出來，沉積于細胞壁后形成的。 (4) 分泌物質(zhì) 高爾基體除分泌細胞壁物質(zhì)外，還分泌多種其它物質(zhì)。 3. 溶酶體溶酶體的結構 溶酶體(lysosome)是單層膜圍繞，內(nèi)含多種酸性水解酶類的囊泡狀細胞器。溶酶體內(nèi)含有酸性磷酸酶、核糖核酸酶、糖苷酶、蛋白酶和酯酶等幾十種酶。溶酶體的功能(1) 消化作用 溶酶體中的水解酶能分解蛋白質(zhì)、核酸、多糖、

34、脂類以及有機磷酸化合物等，進行細胞內(nèi)的消化作用。(2) 吞噬作用 溶酶體通過吞噬等方式消化、溶解部分由于損裂而喪失功能的細胞器和其它細胞質(zhì)顆?；蚯秩肫潴w內(nèi)的細菌、病毒等，所得產(chǎn)物可被再利用。(3) 自溶作用 在細胞分化和衰老過程中，溶酶體可自發(fā)破裂,釋放出水解酶,把不需要的結構和酶消化掉,這種自溶作用在植物體中是很重要的。 4. 液泡液泡的結構 液泡是植物細胞特有的，由單層膜包裹的囊泡。它起源于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或高爾基體的小泡。在分生組織細胞中液泡較小且分散，隨著細胞的生長，這些小液泡融合、增大，最后可形成大的液泡，有的中央液泡(central vacuole)的體積往往占細胞體積的90左右%。細胞質(zhì)和

35、細胞核則被擠到貼近細胞壁處。 植物細胞的液泡及其發(fā)育A-E. 幼期細胞到成熟的細胞，隨細胞的生長，細胞中的小液泡變大，合并，最終形成一個大的中央液泡液泡的功能(1) 調(diào)節(jié)功能 液泡借單層的液泡膜(tonoplast)與細胞質(zhì)相聯(lián)系。植物細胞利用其液泡轉(zhuǎn)運營養(yǎng)物、代謝物和廢物。調(diào)節(jié)細胞水勢 大多數(shù)植物細胞在生長時主要靠液泡大量地積累水分，并借助膨壓導致細胞壁擴張。中央液泡的出現(xiàn)使細胞與外界環(huán)境之間構成一個滲透系統(tǒng),從而可調(diào)節(jié)細胞的吸水機能,維持細胞的挺度。 (2) 類似溶酶體作用 液泡含有多種水解酶，通過吞噬作用，消化分解細胞質(zhì)中的外來物或衰老的細胞器，起到清潔和再利用作用。(3) 代謝庫的功能

36、 液泡可以有選擇性地吸收和積累各種溶質(zhì)，如無機鹽、有機酸、氨基酸、糖等。 (4) 賦予細胞不同顏色5. 微體微體的結構和種類 微體(microbody)外有單層膜包裹，直徑為0.21.5m，膜內(nèi)基質(zhì)是均一的，或呈顆粒狀，無內(nèi)膜片層結構。根據(jù)功能不同，微體可分為過氧化物體和乙醛酸體。通常認為微體起源于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。微體的功能(1) 過氧化物體與光呼吸 過氧化物體(peroxisome)含有乙醇酸氧化酶、過氧化氫酶等，所催化的反應參與光呼吸過程。高光呼吸的C3植物葉肉細胞中的過氧化物體較多，而低光呼吸C4植物的過氧化物體大多存在于維管束鞘細胞中。(2) 乙醛酸體與脂類代謝 乙醛酸體(glyoxysome

37、)中含乙醛酸循環(huán)酶類、脂肪酰輔酶A合成酶、過氧化氫酶、乙醇酸氧化酶等。其生理功能是糖的異生作用，即從脂肪轉(zhuǎn)變成糖類。五、植物細胞的基因表達(一) 細胞的階段性與全能性1. 細胞周期與細胞的階段性從一次細胞分裂結束形成子細胞到下一次分裂結束形成新的子細胞所經(jīng)歷的時期稱細胞周期G1期 指從有絲分裂完成到DNA復制之前的這段間隙時間。在這段時期中有各種復雜大分子包括mRNA、tRNA、rRNA和蛋白質(zhì)的合成。S期 這是DNA復制時期，DNA的含量加倍G2期 指從DNA復制完成到有絲分裂開始的一段間隙，DNA的含量不再增加，僅合成少量蛋白質(zhì)M期 從細胞分裂開始到結束，也就是從染色體的凝縮、分離并平均分

38、配到兩個子細胞為止的時期。分裂后細胞內(nèi)DNA減半，這個時期稱M期2. 細胞分化與細胞全能性細胞分化 是細胞間產(chǎn)生穩(wěn)定差異的過程。既由一種類型的細胞轉(zhuǎn)變成在形態(tài)結構、生理功能和生物化學特性諸方面不同的另一類型細胞的過程。細胞全能性(totipotency) 是指每個生活的細胞中都包含有產(chǎn)生一個完整機體的全套基因，在適宜的條件下，細胞具有形成一個新的個體的潛在能力。(二) 細胞信號傳導植物在整個生長過程中，受到各種內(nèi)外因素的影響，這就需要植物體正確地辨別各種信息并作出相應的反應，以確保正常的生長和發(fā)育。例如植物的向光性能促使植物向光線充足的方向生長，在這個過程中，首先植物體要能感受到光線，然后把相

39、關的信息傳遞到有關的靶細胞，并誘發(fā)胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導，調(diào)節(jié)基因的表達或改變酶的活性，從而使細胞作出反應。這種信息的胞間傳遞和胞內(nèi)轉(zhuǎn)導過程稱為植物體內(nèi)的信號傳導。在植物細胞的信號反應中，已發(fā)現(xiàn)有幾十種信號分子。按其作用范圍可分為胞間信號分子和胞內(nèi)信號分子。4 蛋白質(zhì)的可逆磷酸化 3 胞內(nèi)信號的轉(zhuǎn)導 2 膜中信號的轉(zhuǎn)換 1 胞間信號的傳遞細胞信號傳導的分子途徑分為四個階段：細胞信號傳導的主要分子途徑IP3.三磷酸肌醇；DG.二酰甘油； PKA.依賴cAMP的蛋白激酶；PK Ca2+ 依賴Ca2+的蛋白激酶；PKC.依賴Ca2+與磷脂的蛋白激酶；PK Ca2+-CaM. 依賴Ca2+-CaM的蛋白激酶1.

40、 胞間信號的傳遞物理信號物理信號(physical signal)是指細胞感受到刺激后產(chǎn)生的能夠起傳遞信息作用的電信號和水力學信號。電信號傳遞是植物體內(nèi)長距離傳遞信息的一種重要方式，是植物體對外部刺激的最初反應?；瘜W信號化學信號(chemical signal)是指細胞感受刺激后合成并傳遞到作用部位引起生理反應的化學物質(zhì)。一般認為，植物激素是植物體主要的胞間化學信號。如當植物根系受到水分虧缺脅迫時，根系細胞迅速合成脫落酸(ABA)，ABA再通過木質(zhì)部蒸騰流輸送到地上部分，引起葉片生長受抑和氣孔導度的下降。胞間信號的傳遞1. 易揮發(fā)性化學信號在體內(nèi)氣相的傳遞 易揮發(fā)性化學信號可通過在植株體內(nèi)的氣

41、腔網(wǎng)絡 (air space network) 中的擴散而迅速傳遞，通常這種信號的傳遞速度可達2mms-1左右。植物激素乙烯和茉莉酸甲酯(JA-Me)均屬此類信號，而且這兩類化合物在植物某器官或組織受到刺激后可迅速合成。2. 化學信號的韌皮部傳遞 一般韌皮部信號傳遞的速度在0.11mms-1之間，最高可達4mms-1。3. 化學信號的木質(zhì)部傳遞 化學信號通過集流的方式在木質(zhì)部內(nèi)傳遞。 近年來這方面研究較多的是植物在受到土壤干旱脅迫時，根系可迅速合成并輸出某些信號物質(zhì)，如ABA。4. 電信號的傳遞 植物電波信號的短距離傳遞需要通過共質(zhì)體和質(zhì)外體途徑，而長距離傳遞則是通過維管束。對草本非敏感植物來

42、講，AP的傳播速度在120mms-1之間；但對敏感植物而言，AP的傳播速度高達200mms-1。5. 水力學信號的傳遞 水力學信號是通過植物體內(nèi)水連續(xù)體系中的壓力變化來傳遞的。2. 膜上信號的轉(zhuǎn)換受體與信號的感受受體(receptor)是指在效應器官細胞質(zhì)膜上能與信號物質(zhì)特異性結合，并引發(fā)產(chǎn)生胞內(nèi)次級信號的特殊成分。受體可以是蛋白質(zhì)，也可以是一個酶系。受體和信號物質(zhì)的結合是細胞感應胞外信號，并將此信號轉(zhuǎn)變?yōu)榘麅?nèi)信號的第一步。 G蛋白(G protein)G蛋白(G protein) 全稱為GTP結合調(diào)節(jié)蛋白(GTP binding regulatory protein)，此類蛋白由于其生理活性

43、有賴于三磷酸鳥苷(GTP)的結合以及具有GTP水解酶的活性而得名。在受體接受胞間信號分子到產(chǎn)生胞內(nèi)信號分子之間往往要進行信號轉(zhuǎn)換，通常認為是通過G蛋白偶聯(lián)起來，故G蛋白又稱為偶聯(lián)蛋白或信號轉(zhuǎn)換蛋白。G蛋白的發(fā)現(xiàn)是生物學一大成就。吉爾曼(Gilman)與羅德貝爾(Rodbell)因此獲得1994年諾貝爾醫(yī)學生理獎。細胞內(nèi)的G蛋白一般分為兩大類：一類是由三種亞基(、)構成的異源三體G蛋白另一類是只含有一個亞基的單體“小G蛋白”。小G蛋白與異源三體G蛋白亞基有許多相似之處。它們都能結合GTP或GDP，結合了GTP之后都呈活化態(tài)，可以啟動不同的信號轉(zhuǎn)導。 3. 胞內(nèi)信號的轉(zhuǎn)導如果將胞外各種刺激信號作為

44、細胞信號傳導過程中的初級信號或第一信使，那么則可以把由胞外刺激信號激活或抑制的、具有生理調(diào)節(jié)活性的細胞內(nèi)因子稱細胞信號傳導過程中的次級信號或第二信使(second messenger)。 1. 鈣信號系統(tǒng) 2. 肌醇磷脂信號系統(tǒng) 3. 環(huán)核苷酸信號系統(tǒng)鈣信號系統(tǒng)胞內(nèi)Ca2+信號通過其受體-鈣調(diào)蛋白轉(zhuǎn)導信號。現(xiàn)在研究得較清楚的植物中的鈣調(diào)蛋白主要有兩種：鈣調(diào)素與鈣依賴型蛋白激酶。鈣調(diào)素(calmodulin,CaM)是最重要的多功能Ca2+信號受體，由148個氨基酸組成的單鏈的小分子酸性蛋白(分子量為1700019000) 。CaM分子有四個Ca2+結合位點。目前已知有十多種酶受Ca2+-CaM的調(diào)控，如蛋白激酶、NAD激酶、H+-ATPase等。在以光敏色素為受體的光信號傳導過