微生物的代謝

1、微生物的代謝 微生物的代謝是指發(fā)生在微生物細胞中的分解代謝與合成代謝的總和。微生物代謝的顯著特點是：代謝旺盛代謝極為多樣化代謝的嚴格調節(jié)和靈活性 第一節(jié) 微生物的能量代謝 能量代謝應包括產能代謝和耗能代謝。微生物能量代謝活動中所涉及的主要是ATP形式的化學能?；墚愷B(yǎng)微生物利用有機物降解或無機物氧化過程中釋放的能量，通過氧化磷酸化和底物磷酸化合成ATP。光能微生物利用光能通過光合磷酸化合成ATP。其基本的生化反應就是生物氧化 一、化能異養(yǎng)微生物的生物氧化與產能 化能異養(yǎng)微生物的生物氧化，依據受氫過程中最終受氫體性質的不同分為發(fā)酵和呼吸兩種類型。以化能異養(yǎng)微生物通常利用的生物氧化基質葡萄糖說明：

2、（一)發(fā)酵廣義的“發(fā)酵”，是指利用微生物生產有用代謝產物的一種生產方式。狹義的“發(fā)酵”是指在能量代謝或生物氧化中以自身代謝產物作為最終氫(電子)受體的產能過程1發(fā)酵途徑 葡萄糖在厭氧條件下分解產能的途徑主要有EMP途徑、ED途徑、PK途徑和HMP途徑。 (1)EMP途徑 又稱糖酵解途徑或二磷酸己糖途徑。這是絕大多數微生物共有的一條基本代謝途徑。通過該途徑，1分子葡萄糖產生2分子ATP。 (2)ED途徑 或2酮3脫氧6磷酸葡糖酸裂解途徑。通過該途徑，1分子葡萄糖只產生1分子ATP。 (3)HMP途徑 又稱磷酸戊糖途徑或旁路，為循環(huán)途徑，每次循環(huán)消耗1分子葡萄糖，產生大量的還原力。該途徑中往往同時

3、存在EMP途徑。 (4)PK途徑 磷酸酮解酶途徑。分為磷酸戊糖酮解酶和磷酸己糖酮解酶兩種途徑。不具備EMP、ED、HMP途徑的細菌通過該途徑分解葡萄糖。發(fā)酵類型 (1)乙醇發(fā)酵 乙醇發(fā)酵有酵母型乙醇發(fā)酵和細菌型乙醇發(fā)酵。 酵母型乙醇發(fā)酵是先通過EMP途徑將1分子葡萄糖分解為2分子丙酮酸，接著，丙酮酸在丙酮酸脫羧酶的催化下脫羧生產乙醛，然后再以乙醛為氫受體接受來自還原型氫供體NADH+H+的氧生成乙醇。 細菌型乙醇發(fā)酵只有運動發(fā)酵單胞菌和厭氧發(fā)酵單胞菌等少數細菌能夠進行，是通過ED途徑分解葡萄糖為丙酮酸。然后生成2分子乙醇。 （2）乳酸發(fā)酵 乳酸細菌發(fā)酵葡萄糖產生乳酸，分為同型乳酸發(fā)酸和異型乳酸

4、發(fā)酵同型乳酸發(fā)酵是指由葡萄糖經EMP途徑生成的丙酮酸，直接作為氫受體被還原而全部生成乳酸的發(fā)酵。 代表生物：乳球菌、乳桿菌。異型乳酸發(fā)酵是指發(fā)酵終產物中除了乳酸外還有一些乙醇或乙酸）等產物的發(fā)酵。以HMP (或PK)途徑為基礎。代表生物：短乳桿菌和腸膜狀明串球菌。 (3) 混合酸和丁二醇發(fā)酵 埃希氏菌屬、沙門氏菌屬和志賀氏菌屬中的一些細菌發(fā)酵葡萄糖生成乳酸、甲酸、乙酸、琥珀酸、乙醇、二氧化碳和氫氣等產物。以HMP途徑為基礎。（4）丙酮丁醇發(fā)酵 丙酮丁醇梭菌在EMP途徑的基礎上進行丙酮丁醇發(fā)酵，丙酮丁醇發(fā)酵時，1分子葡萄糖產生2分子ATP。 (5)氨基酸的發(fā)酵產能Stickland反應 是兩個氨

5、基酸之間的一個氨基酸作為氫(電子)供體，另一個氨基酸作為氫(電子)受體時的氧化-還原脫氨基反應。它是微生物在厭氧條件下將一個氨基酸的氧化脫氨與另一個氨基酸的還原脫氨相偶聯(lián)的一類特殊發(fā)酵。 （二）呼吸 呼吸是指從葡萄糖或其他有機基質脫下的電子(氫)經過系列載體最終傳遞給外源分子氧或其他氧化型化合物并產生較多ATP的生物氧化過程。是微生物中最普遍和最重要的生物氧化方式和主要的產能方式。以分子氧作為最終電子受體的呼吸稱為有氧呼吸，1分子葡萄糖在有氧呼吸條件下徹底氧化成為CO2和H2O并產生38個ATP 以氧以外的其他氧化型化合物作最終電子受體的呼吸稱為無氧呼吸，這是厭氧或兼性厭氧微生物在以外源無機氧

6、化物或有機氧化物作為末端氫受體時發(fā)生的一類產能效率低的特殊呼吸。在有氧條件下，兼性厭氧微生物終止厭氧發(fā)酵而轉向有氧呼吸，這種呼吸抑制發(fā)酵的現象稱為巴斯德效應二、光能微生物的能量代謝1、光合細菌類群產氧光合細菌：藍細菌（藍藻）、原綠植物綱（原核綠藻、原綠藍細菌屬、原綠絲藍細菌屬）不產氧光合細菌：紫色細菌、綠色細菌、陽光細菌 2、細菌光合色素細菌光合色素是光合細菌將光能轉換成化學能的物質基礎。主要有葉綠素、菌綠素以及輔助色素類胡蘿卜素和藻膽素等。1）葉綠素藍細菌依靠葉綠素進行光合作用，它們含葉綠素a。2）菌綠素 大多數光合細菌依靠菌綠素進行光合作用。已在光合細菌中發(fā)現6種菌綠素，分別為菌綠素a、b

7、、c、d、e和g。3）輔助色素輔助色素是幫助提高光利用率的色素。光合生物依靠輔助色素能夠捕獲更多可利用的光。類胡蘿卜素是光細菌中最普遍的一種輔助色素。藍細菌獨特的輔助色素是藻膽素。 3、細菌光合作用光合細菌主要有依靠菌綠素和葉綠素的光合作用。 1）依靠菌綠素的光合作用 不產氧光合細菌利用H2S、H2或丁酸、乳酸、琥珀酸、蘋果酸等有機化合物為還原CO2的氫供體，依靠菌綠素與一個光系統(tǒng)進行不產氧光合作用。 2）依靠葉綠素的光合作用 藍細菌的光合作用具有綠色植物的特征，依靠葉綠素a和兩個光系統(tǒng)進行光合作用，利用水作為氫供體，水解后產生氧氣。4、特殊細菌的光合作用 極端嗜鹽古細菌不含菌綠素和葉綠素，依

8、靠其特有的菌視紫紅質進行光合作用。三、化能自養(yǎng)微生物的生物氧化與產能以CO2為主要或唯一碳源，從還原態(tài)無機化合物的生物氧化獲得能量和還原力的微生物稱為化能自養(yǎng)微生物。能量代謝有以下特點：無機底物上脫下的氫直接進入呼吸鏈氧化磷酸化產能由于電子可從多處進入呼吸鏈，所以呼吸鏈多種多樣產能效率低，細胞產率低。根據用作能源的無機化合物種類分為氫細菌、硝化細菌、硫細菌和鐵細菌等。四、自養(yǎng)微生物對CO2的固定 自養(yǎng)微生物將生物氧化過程中取得的能量主要用于CO2的固定。然后再進一步合成糖、酯質和蛋白質等細胞組分。大多數自養(yǎng)微生物通過卡爾文循環(huán)固定CO2。 第二節(jié) 微生物特有的合成代謝途徑微生物具有獨特的合成代

9、謝，主要有固氮作用，一些結構大分子（如肽聚糖)、細胞貯藏物和很多次生代謝產物(如抗生素)的生物合成。 一、固氮作用 固氮作用是地球上僅次于光合作用的第二個重要的生物合成反應。但已知只有一些原核微生物能固氮。固氮作用是指固氮微生物依靠其固氮酶系催化分子氮還原形成氨的作用過程。固氮微生物的種類見124頁。 二、肽聚糖的合成 肽聚糖是(除古細菌外的)細菌細胞壁所特有的一種結構大分子物質，它不僅具有重要的結構與生理功能，而且還是青霉素、萬古霉素、環(huán)絲氨酸(惡唑霉素)與桿菌肽等許多抗生素作用的靶物質，所以肽聚糖是一種重要而且在抗生素治療上有著特別意義的物質。第三節(jié) 微生物代謝的調節(jié)微生物通過代謝的調節(jié)，

10、經濟、有效地利用有限的養(yǎng)料、能量進行需要的酶促反應，從而使得它們的生命活動得以正常進行。 有兩種主要的代謝調節(jié)方式：一是酶合成的調節(jié)，調節(jié)酶的合成量，又稱“粗調”二是酶活力調節(jié)，這是“細調”一、酶合成的調節(jié) 酶合成的調節(jié)就是酶基因表達的調節(jié)，即基因轉錄和翻譯水平上的調節(jié)。酶合成的誘導和阻遏是在調節(jié)基因的產物阻遏蛋白的作用下通過操縱基因控制結構基因的轉錄。 （一）誘導誘導是酶促分解底物或產物誘使微生物細胞合成分解代謝途徑中有關酶的過程。通過誘導而產生的酶稱為誘導酶，誘導降解酶合成的物質稱為誘導物誘導有協(xié)同誘導與順序誘導兩種。誘導物同時或幾乎同時誘導幾種酶的合成稱為協(xié)同誘導使細胞迅速分解底物。順序

11、誘導是先后誘導合成分解底物的酶和分解其后各中間代謝產物的酶。對底物的轉化速度較慢。誘導酶是微生物需要時才產生的酶類，以避免浪費能量與原料的調控手段。 (二) 阻遏 阻遏是微生物細胞阻斷代謝中有關酶合成的過程。阻遏主要有終產物阻遏和分解代謝產物阻遏。 終產物阻遏 由于終產物的過量積累而導致生物合成途徑中酶合成的阻遏稱為終產物阻遏， 發(fā)生于生物合成途徑中。 分解代謝產物阻遏 一種底物的分解代謝產物阻遏了分解利用另一種底物的有關酶合成的結果。由于葡萄糖常對分解利用其他底物的有關酶的合成有阻遏作用，所以分解代謝產物阻遏又稱葡萄糖效應。分解代謝產物阻遏導致所謂“二次生長”，即先是利用葡萄糖生長，待葡萄糖

12、耗盡后，再利用另一種底物生長兩次生長中間隔著一個短暫的停滯期。 (三)酶合成調節(jié)的機制 誘導和阻遏的基本機制是一樣的。都可以用FJacob和JMonod(1961)提出的操縱子理論來解釋。 操縱子 是指由啟動基因(或稱啟動子)、操縱基因和結構基因組成的一個完整的基因表達單位，其功能是轉錄mRNA。 操縱子是受調節(jié)基因調控的，調節(jié)基因或在操縱子內，或遠離操縱子。 啟動基因是RNA聚合酶識別、結合并起始mRNA轉錄的一段DNA堿基序列。 操縱基因是一種稱為阻遏物蛋白的特異性調節(jié)蛋白結合的部位，像一個“開關”似的操縱著mRNA的轉錄。 結構基因是操縱子中編碼酶蛋白的區(qū)段。 酶降解的調節(jié)作用機制 降解途徑主要有兩條：溶酶體降解途徑(又稱非ATP依賴型降解途徑)和泛素蛋白標記的降解途徑(又稱ATP依賴型降解途徑)。二、酶活力的調節(jié)微生物能夠通過改變酶的活力來調節(jié)其代謝。酶活力調節(jié)通過激活或抑制進行。酶活力的激活是指代謝途徑中催化后面反應的酶活力為其前面的中間代謝產物(分解代謝時)或前體(合成代謝時)所促進的現象。酶活力抑制主要為產物抑制，酶促反應通常都是平衡反應，所以如果有反應產物積累，催化該步反應的酶活力就受到抑制，抑制大多屬反饋抑制類