醫(yī)學專題藥用植物栽培學4-2

1、第二節(jié) 藥用植物種子繁殖種子繁殖具有簡便、經(jīng)濟、繁殖系數(shù)大，是藥用植物栽培中應用最廣泛的一種繁殖方法。由種子萌發(fā)生長而成的植株稱實生苗。其后代容易發(fā)生變異，開花結(jié)實較遲，尤其木本藥用植物生長、成熟年限較長。2021/7/20 星期二1一、種子的采收 藥用植物種子的成熟期隨植物種類、生長環(huán)境差異較大。適期采種對保證質(zhì)量十分重要。種子成熟包括形態(tài)成熟和生理成熟。生理成熟是種子發(fā)育到一定大小，種子內(nèi)部干物質(zhì)積累到一定數(shù)量，種胚已具有發(fā)芽能力。形態(tài)成熟就是種子中營養(yǎng)物質(zhì)停止了積累，含水量減少，種皮堅硬致密，種仁飽滿，具有成熟時的顏色。2021/7/20 星期二2大多藥用植物種子是經(jīng)過生理成熟再到形態(tài)成

2、熟。但有些種子形態(tài)成熟在先而生理成熟在后。如：刺五加、人參、山杏等（見圖）。即果實達到形態(tài)成熟時，種胚發(fā)育沒有完成，種子采收后需要經(jīng)過貯藏和處理，種胚再繼續(xù)發(fā)育成熟。也有一些種子的形態(tài)成熟與生理成熟基本一致，如泡桐等（見圖）。通常成熟種子應包括生理成熟和形態(tài)成熟兩個方面。 2021/7/20 星期二3刺五加（生理后熟）人參（生理后熟）2021/7/20 星期二4山杏（生理后熟）泡桐（形態(tài)與生理成熟一致）2021/7/20 星期二5生產(chǎn)中多根據(jù)種子形態(tài)成熟時的特征判斷。成熟的種子干物質(zhì)停止積累，含水量降低，硬度和透明度提高，種皮的顏色由淺變深，呈現(xiàn)品種的固有色澤。但實際采種時，還要考慮到果皮顏色

3、變化。如南酸棗、木瓜等成熟時，果皮由綠色變?yōu)辄S色；龍葵、土麥冬、女貞、樟樹等果實變?yōu)楹谏Ｋ娜~參、甘草、黃芪等蒴果和莢果果皮由綠色變?yōu)楹稚?，且自然裂開 。油松、側(cè)柏等球果類果皮由青綠色變成黃褐色，鱗片微微裂開。2021/7/20 星期二6南酸棗（黃色）木瓜（黃色）2021/7/20 星期二7土麥冬（黑色）龍葵（黑色）2021/7/20 星期二8樟樹（黑色）女貞（黑色）2021/7/20 星期二9四葉參（綠褐色）甘草（綠褐色）2021/7/20 星期二10黃芪（綠褐色）側(cè)柏（青綠黃褐）油松（青綠黃褐）2021/7/20 星期二11種子成熟度對發(fā)芽率、幼苗長勢、種子耐藏性均有影響，應采收充分成熟的

4、種子。但當歸、白芷等應采適度成熟種子，老熟種子播后容易提早抽薹。黃芪、油橄欖等老熟種子硬實增多，或休眠加深。 種子成熟后不即時脫落的可以緩采，待全株種子成熟時一次采收。如朱砂根。否則，宜分批采收，或待大部分種子成熟后將果梗割下，后熟脫粒，如穿心蓮、白芥子、北沙參、補骨脂等。 2021/7/20 星期二12當歸（適度成熟）白芷（適度成熟）2021/7/20 星期二13油橄欖（適度成熟）朱砂根（一次采收）2021/7/20 星期二14穿心蓮（分批采收）白芥（分批采收）2021/7/20 星期二15北沙參（分批采收）補骨脂（分批采收）2021/7/20 星期二16 新種子處理新采集種子（帶果皮) 要

5、及時脫粒處理。顛茄等漿果類將果實浸入水中，待吸脹時用棍棒搗拌使果肉與種子分離，然后淘洗，漂選，風干；易開裂的蒴果（桔梗、黨參等）和莢果（決明、黃芪等）類可放在陽光下至果皮裂開，木棒敲打使種子脫出。脫粒過程中，要盡量避免損傷種子。有時帶果皮貯藏的種子壽命長，質(zhì)量好。栝樓、絲瓜、枸杞、白芥等播種前脫粒。2021/7/20 星期二17顛茄（漿果）桔梗（蒴果）2021/7/20 星期二18決明（莢果）黨參（蒴果）2021/7/20 星期二19栝樓（果實貯藏）絲瓜（果實貯藏）2021/7/20 星期二20枸杞（果實貯藏）2021/7/20 星期二21二、種子壽命與貯藏（一）種子壽命 種子生活力是指種子能

6、夠萌發(fā)的潛在能力或種胚具有的生命力。生活力在貯藏期間逐漸降低，最后完全喪失。 種子壽命：種子從成熟到喪失生活力所經(jīng)歷的時間。 2021/7/20 星期二22種子壽命因藥用植物種類不同而有很大差異。頑拗性種子（可可、芒果、肉桂等）既不耐脫水干燥，也不耐零上低溫，壽命很短（幾天或幾周）。大多數(shù)正常種子（黃芪、甘草等）能耐脫水和低溫（零上和零下低溫），壽命較長。根據(jù)壽命長段，種子可劃分為三種類型： 短命種子(15y)2021/7/20 星期二23肉桂（玩拗性種子）2021/7/20 星期二241、短命種子 短命藥用植物種子多是一些原產(chǎn)熱帶、亞熱帶的藥用植物以及一些春花夏熟的種子。如可可、古柯等，只有

7、幾天或幾周的壽命,采收后必須迅速播種。春花夏熟的種子如白頭翁、遼細辛、芫花等壽命也很短。按種子貯藏的生理特性，“短命”種子可分為 耐干藏種子（楊、榆等）和忌干藏種子（柑橘、古柯、肉桂、荔枝等）兩類。 2021/7/20 星期二25白頭翁遼細辛2021/7/20 星期二26芫花古柯2021/7/20 星期二27（1）耐干藏種子 這類短命種子迅速失去生活力的決定因素是高溫高濕。楊樹種子在一般條件下貯藏，壽命只有3040 d，干燥后保存在低溫、密閉、干燥條件下，1年后發(fā)芽率仍在80%左右。（2）忌干藏種子 這類種子保持壽命的基本條件是防止失水。 要求保持一定含水量、接近冰點的溫度和最低限度的通氣條件

8、。如荔枝種子含水量為40%以下貯藏時，活力很快喪失，高于40%時可延長壽命。2021/7/20 星期二282、中命種子：315y 如大黃、絲瓜、南瓜以及桃、杏、核桃、郁李等木本藥用植物種子和黃芪、甘草、皂角等具有硬實特性的種子，其發(fā)芽年限為510年。3、長命種子：15100y或更長。 長命種子以豆科植物居多，其次是錦葵科植物。如豆科的多對野決明種子壽命超過158年。2021/7/20 星期二29郁李(中命種子）大黃(中命種子）2021/7/20 星期二30在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，種子的壽命以達到50%以上發(fā)芽率的貯藏時間為衡量標準。一個群體發(fā)芽率降到50%時，稱該群體的壽命，或稱該種子的半活期。對于藥用

9、植物來說，應根據(jù)藥用植物的不同區(qū)別對待。有的藥用植物即使是新鮮種子，發(fā)芽率也不高，如白芷、柴胡等，種子標準不能過高。2021/7/20 星期二31（二）影響種子壽命的因素1、內(nèi)因 主要影響因素有種皮（或果皮）結(jié)構(gòu)、種子貯藏物、種子含水量及種子成熟度等。（1）種皮（或果皮）結(jié)構(gòu) 如蓮子、山茱萸等，種皮堅硬致密、不易透水透氣，有利于生命力的保存，而當歸、白芷種皮薄，又不致密，故壽命短。2021/7/20 星期二32 （2）種子貯藏物 種子貯藏物種類也會影響種子壽命，一般含脂肪、蛋白質(zhì)多的種子比含淀粉多的種子壽命長。其原因是脂肪、蛋白質(zhì)在呼吸作用中分解所需時間比淀粉長，放出的能量比淀粉高。少量脂肪、

10、蛋白質(zhì)放出的能量就能滿足種子微弱呼吸的需要，在單位時間內(nèi)消耗的物質(zhì)比淀粉少，故能維持種子生命力的時間相對長。2021/7/20 星期二33（3）種子含水量 種子含水量直接影響呼吸作用強度。干燥種子含水量低，絕大部分以束縛水狀態(tài)存在，原生質(zhì)呈凝膠狀態(tài)，代謝水平低，有利于種子生命力的保存。但是種子含水量也不是越低越好，過分干燥或脫水過急，也會降低某些種子的生活力。如旱蓮草種子含水量以8%9%時發(fā)芽率較好，如含水量降至2%4%，發(fā)芽率明顯降低。2021/7/20 星期二34不同植物種子的安全含水量不同。目前藥用植物貯藏的安全含水量沒有統(tǒng)一標準，一般大粒種子安全含水量較大，為8%15%，小粒種子較小，

11、在3%7%之間。另有少部分藥用植物種不耐干藏，適宜貯藏在濕度較高的條件下。如北細辛、黃連、明黨參、孩兒參等以及大多數(shù)熱帶藥用植物，檳榔、青皮、馬錢、肉桂、丁香、肉豆蔻、古柯、沉香等，干燥會導致種子衰亡。2021/7/20 星期二35 北細辛（濕藏型）黃連（濕藏型）2021/7/20 星期二36明黨參（濕藏型）孩兒參（濕藏型）2021/7/20 星期二37青皮（熱帶藥用植物）檳榔（熱帶藥用植物）2021/7/20 星期二38馬錢（熱帶藥用植物）沉香（熱帶藥用植物）2021/7/20 星期二39丁 香（熱帶藥用植物）肉豆蔻（熱帶藥用植物）2021/7/20 星期二40（4）種子成熟度 未成熟種子內(nèi)

12、的貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)化不完全，容易被微生物感染，發(fā)霉腐爛。另外，種子含水量高，呼吸作用強，因而縮短種子壽命。 如成熟穿心蓮種子貯藏4年后發(fā)芽率53%，而不成熟種子發(fā)芽率僅1.5%4%。 此外，萌動、浸泡過的種子以及突然風干、暴曬的種子都不宜貯藏。2021/7/20 星期二41 2、外因 主要有溫度、濕度和通風條件（1）溫度溫度較高時，酶活性增強，加速貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)化，不利于延長種子壽命。溫度過低會使種子受凍害而死亡。通常含水量10%以下的種子能耐低溫，而含水量高的種子保存在0以上不受凍害。試驗證明，溫度在050范圍內(nèi)，每降低5，壽命可延長1倍。2021/7/20 星期二42（2）濕度 種子具有吸濕性，貯藏

13、環(huán)境的空氣相對濕度大，種子吸水增加含水量，不宜貯藏。（3）通氣條件 種子呼吸需要氧氣，減氧法貯藏可延長種子壽命；密封充氮、增加二氧化碳等也可延長種子壽命。 另外，化學藥品如殺蟲劑、殺菌劑等都可降低種子壽命，貯藏過程中還要注意防止昆蟲、老鼠及微生物危害種子。2021/7/20 星期二43（三）種子貯藏方法依據(jù)種子性質(zhì)，可分為干藏和濕藏兩大類。1、干藏法（1）普通干藏法：干燥種子置于涼爽、干燥條件貯存。大多數(shù)藥用植物種子可采用此法。 （2）低溫干藏法：在在05、相對濕度50%左右的冷庫或冰箱內(nèi)。需長期貯存的可密封干藏，結(jié)合低溫，效果更好。 2021/7/20 星期二44合 歡（低溫干藏）2021/

14、7/20 星期二452、濕藏法使生理休眠的種子在潮濕低溫條件破除休眠，提高發(fā)芽率，使貯藏時需含水量高的種子生命力延長。一般采用砂藏，即層積法（山茱萸、銀杏、貼梗木瓜、玉蘭等）。層積法：在室外挖坑或室內(nèi)堆積進行，必須保持一定的濕度和010的低溫條件。2021/7/20 星期二46三、種子品質(zhì)的檢驗 應用科學的方法對種子品質(zhì)進行細致的檢驗、分析、鑒定,以判斷其優(yōu)劣。包括田間檢驗和室內(nèi)檢驗兩部分。田間檢驗是到良種繁殖田內(nèi)進行純度、異作物、雜草、病蟲害等檢驗。室內(nèi)檢驗是到曬場、收購現(xiàn)場或倉庫進行扦樣檢驗，檢驗項目包括凈度、發(fā)芽率、發(fā)芽勢、生活力、千粒重、水分、病蟲害等。2021/7/20 星期二47（

15、一）種子凈度種子凈度（又稱種子清潔度）是純凈種子的重量占供檢種子重量的百分比。凈度是種子品質(zhì)的重要指標之一。凈度高，品質(zhì)好，使用價值高；凈度低，表明種子夾雜物多，不易貯藏。 種子凈度=（純凈種子重量供檢種子重量）100%2021/7/20 星期二48（二）種子飽和度種子飽滿度通常用千粒重表示（“g”為單位）。它是種子品質(zhì)重要指標之一，也是計算播種量的依據(jù)。千粒重大的種子，飽滿充實，貯藏的營養(yǎng)物質(zhì)多，結(jié)構(gòu)致密，能長出粗壯的苗株。2021/7/20 星期二49（三）種子發(fā)芽力種子發(fā)芽能力用發(fā)芽率和發(fā)芽勢表示。發(fā)芽率是指在適宜條件下，發(fā)芽種子占供試種子的百分數(shù)， 發(fā)芽率=（發(fā)芽種子粒數(shù)供試種子粒數(shù)）

16、100%發(fā)芽勢是指在適宜條件下，規(guī)定時間內(nèi)發(fā)芽種子占供試種子的百分率。表示種子生活力的強弱程度。 發(fā)芽勢=（規(guī)定時間內(nèi)發(fā)芽種子粒數(shù)供試種子粒數(shù)）100%2021/7/20 星期二50（四）種子生活力 種子生活力指種子發(fā)芽的潛在能力或種胚具有的生命力。種子生活力鑒定通常用紅四氮唑（TTC）染色法、靛紅染色法等。1、紅四氮唑（TTC）染色法 2，3，5氯化(或溴化)三苯基四氮唑（TTC）。有生活力種子的胚細胞含有脫氫酶，具有脫氫還原作用，吸收TTC參與了活細胞的還原作用，故不染色。故根據(jù)胚的染色情況區(qū)分有生活力和無生活力的種子。2021/7/20 星期二51 2、靛紅染色法 根據(jù)苯胺染料（靛藍、酸

17、性苯胺紅等）不能滲入活細胞的原生質(zhì)，因此不染色，死種子原生質(zhì)細胞被染成藍色。根據(jù)染色部位和染色面積來判斷種子生活力，染色的靛紅溶液濃度為0.05%0.1%，宜隨配隨用。種子染色后，要立即進行觀察，以免褪色。2021/7/20 星期二52四、種子休眠許多藥用植物種子在適宜的溫度、濕度、氧氣和光照條件下，也不能正常萌發(fā)，種子呈休眠狀態(tài)，一種是由于環(huán)境條件不適宜而引起的休眠稱為強迫休眠；另一種是因為種子本身的原因引起的休眠稱為生理休眠。2021/7/20 星期二53（一） 種皮限制 因為種皮存在而引起的休眠。如將胚單獨取出，給以合適的培養(yǎng)基，則胚能萌發(fā)。 一些豆科植物的種子（如黃芪、甘草）有堅厚的種

18、皮，稱為硬實種子。有些種子的種皮具蠟質(zhì)、革質(zhì)，不易透水、透氣，或產(chǎn)生機械的約束作用，阻礙種胚向外生長，如山茱萸、皂角、鹽膚木、穿心蓮等。2021/7/20 星期二54鹽膚木（種皮蠟質(zhì)）2021/7/20 星期二55（二）胚未成熟 有些種子的胚在形態(tài)上已發(fā)育完全，但在生理上還未成熟，必須通過后熟才能萌發(fā)。 胚后熟大致有以下4種情況： 1、高低溫型 胚后熟需要由高溫至低溫順序變化，胚的形態(tài)發(fā)育在較高溫度下完成，還需一定時期低溫完成其生理上的轉(zhuǎn)變才能萌發(fā)。屬于這一類種子的植物有人參、西洋參、刺五加、羌活等。2021/7/20 星期二56西洋參羌活2021/7/20 星期二572、低溫型：胚后熟要求低

19、溫濕潤條件，生產(chǎn)上要求秋播或低溫砂藏。 屬于這一類種子的植物有烏頭、黃連、山茱萸、木瓜、麥冬、黃檗等。3、二年種子：即胚后熟和上胚軸休眠分別要求各自的低溫才能發(fā)芽的種子，如延齡草、類葉牡丹等。4、上胚軸休眠：這類種子大多數(shù)在收獲時胚未分化，其后發(fā)育需要較高的溫度，接著又要求低溫解除上胚軸休眠，胚莖才得以伸長，幼芽露出土面。屬于這一類種子的植物有牡丹、細辛、玉竹、天門冬等。2021/7/20 星期二58木瓜（低溫型）烏頭（低溫型）2021/7/20 星期二59黃檗（低溫型）麥冬（低溫型）2021/7/20 星期二60延齡草（二年種子）2021/7/20 星期二61天門冬（上胚軸休眠）玉竹（上胚軸

20、休眠）2021/7/20 星期二62（三）萌發(fā)抑制物質(zhì)的存在 有些種子不能萌發(fā)是由于果實或種子內(nèi)有抑制物質(zhì)。如揮發(fā)油、生物堿、有機酸、酚類、醛類等。如山楂、女貞、川楝等。（四）次生休眠 不同植物種子誘導次生休眠的條件各不相同。如厭氧條件可引起條紋蒼耳的次生休眠，黑暗可引起萵苣、寶蓋草、梯牧草的次生休眠。紫荊的次生休眠種子用濃硫酸浸種30min，清洗后貯藏在5下30天，可提高萌發(fā)率。2021/7/20 星期二63川楝（抑制物質(zhì)）紫荊（次生休眠）2021/7/20 星期二64必須指出：不少種子休眠的原因不止一個。例如人參屬胚發(fā)育未完全類型，同時果實種子內(nèi)也含有發(fā)芽抑制物質(zhì)。肉蓯蓉屬于種皮休眠與胚休

21、眠的綜合休眠類型。2021/7/20 星期二65五、播種前種子的處理種子的萌發(fā)，需要一定的水分、溫度和良好的通氣條件。具有休眠特性的種子，須在打破休眠后才能發(fā)芽，而不少的種子種皮上有病菌和蟲卵，需要防治。播種前對種子進行處理，就是為種子發(fā)芽創(chuàng)造良好條件，促進其及時萌發(fā)，出苗整齊，幼苗生長健壯。播種前種子處理：種子精選、消毒、催芽等。 2021/7/20 星期二66（一）種子精選 種子精選的方法：風選、篩選、鹽水選。通過精選，可以提高種子的純度，同時按種子的大小進行分級，分別播種使發(fā)芽迅速，出苗整齊。（二）種子消毒 可預防通過種子傳播的病害和蟲害。主要有藥劑消毒、溫湯浸種和熱水燙種等。2021/

22、7/20 星期二67（三）促進種子萌芽的處理方法浸種催芽機械損傷超聲波及其他物理方法化學處理生長調(diào)節(jié)劑處理層積處理2021/7/20 星期二681、浸種催芽將種子放在冷水、溫水或冷、熱水交替浸泡一定時間，使種子吸水軟化種皮，增加透性，促進種子萌發(fā)。浸種時間因藥用植物種子的不同而異。 穿心蓮種子在37溫水中浸24 h，桑、鼠李等種子用45溫水浸24 h，促進發(fā)芽效果顯著。2、機械損傷利用破皮、搓擦等機械方法損傷種皮，使種皮破裂，增強透性，促進萌發(fā)。如黃芪、穿心蓮種子的種皮有蠟質(zhì)，可先用細砂磨擦，使種皮略受損傷，再用3540溫水浸種24 h，發(fā)芽率顯著提高。 2021/7/20 星期二693、超聲

23、波及其他物理方法用超聲波處理種子有促進種子萌發(fā)，提高發(fā)芽率等作用。超聲波處理枸杞種子10 min后明顯促進枸杞種子發(fā)芽。除超聲波外，還有紅外線（波長770 nm以上）、紫外線（波長400 nm以下）、X射線等低劑量照射種子促進種子萌發(fā)。2021/7/20 星期二704、化學處理 種皮具有蠟質(zhì)的種子（穿心蓮、黃芪等）。 處理方法： （1）可用濃度為60%的硫酸浸種30 min，撈出后，用清水沖洗數(shù)次并浸泡10 h再播種。 （2）可用1%蘇打或洗衣粉（0.5 kg粉加50 kg水）溶液浸種，效果良好。2021/7/20 星期二715、生長調(diào)節(jié)劑處理常用的生長調(diào)節(jié)劑有吲哚乙酸、-萘乙酸、赤霉素、AB

24、T生根粉等。如黨參種子用0.005%的赤霉素溶液浸泡6 h，發(fā)芽勢和發(fā)芽率均提高1倍以上。6、層積處理是打破種子休眠常用的方法。山茱萸、銀杏、忍冬、人參、黃連、吳茱萸等種子常用此法來促進發(fā)芽。2021/7/20 星期二72（四）生理預處理（1）對種子進行干濕循環(huán)（2）在低溫下潮濕培育（3）用稀的鹽溶液（硝酸鉀等）進行滲透處理（4）液體播種2021/7/20 星期二73（五）丸?；癁楸阌跈C械化播種，利用一定材料對種子進行包衣處理，使其丸?；?。包衣劑可根據(jù)需要加入各種防病劑、防蟲劑、生長調(diào)節(jié)劑等成分。丸?；姆N子發(fā)芽勢強，發(fā)芽率高。 另外，目前農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上也用菌肥處理種子。常用的菌肥有根瘤菌劑、固氮

25、菌劑、磷菌劑和“5406”抗生菌肥等。如決明、望江南等用根瘤菌劑拌種后可增產(chǎn)10%以上。2021/7/20 星期二74六、播種 藥用植物播種可分為大田直播和育苗移栽。 1、播種時期 大多數(shù)藥用植物春播或秋播，一般春播34月，秋播910月。一般耐寒性、生長期較短的1年生草本植物在春季播種，如薏苡、決明、荊芥等。多年生草本植物春播或秋播均可，如大黃、云木香等。耐寒性較強或種子具休眠特性如人參、北沙參等宜秋播。核果類木本植物如銀杏、核桃等宜冬播。2021/7/20 星期二75薏苡（春播）荊芥（春播）2021/7/20 星期二76核桃（冬播）云木香（春、秋播）2021/7/20 星期二77銀杏（冬播）

26、銀杏果2021/7/20 星期二78紅花：在長江流域，秋播因延長了光合時間，產(chǎn)量均比春播高。而北方因冬季寒冷，幼苗不能越冬，一般在早春播。有時還因栽培目的不同播種期也不同，如牛膝以收種子為目的者宜早播，以收根為目的者應晚播。又如板藍根為低溫長日照作物，收種子者應秋播；收根者應春播，并且春季播種不能過早，防止抽薹開花。2021/7/20 星期二79牛膝紅花板藍根2021/7/20 星期二802、播種方法播種方法一般有條播、點播和撒播。大田直播以點播、條播為宜。 （1）條播在藥用植物栽培上廣泛使用 （2）點播適用于大粒種子 （3）撒播適用于小粒種子2021/7/20 星期二813、播種量播種量根據(jù)播種方法、密度、種子千粒重、種子凈度、發(fā)芽率（或發(fā)芽勢）確定。 播種量計算公式如下： 播種量（g/畝）= 每畝需要苗株數(shù)種子千粒重（g）/種子凈度（%）種子發(fā)芽率（%）1 0002021/7/20 星期二824、播種深度播種深度應依藥用植物種類和種子大小而定。凡種子發(fā)芽時子葉出土的如決明、大黃等應淺播。子葉不出土的如人參、三七等應深播。另外，播種深度還與氣候、土壤有關。種子千粒重大的可播深些，小粒種子可播淺些。種子蓋土厚度一般為種