植物生理學(xué)3光合作用的課件

1、 CO2+H2O （CH2O) +O2光能葉綠體 廠房葉綠體動(dòng)力光能原料二氧化碳和水產(chǎn)物有機(jī)物和氧第五章 植物的光合作用本章主要內(nèi)容光合作用的重要性葉綠體和光合色素光合作用過程機(jī)理光呼吸影響光合作用的因素植物對光能的利用第一節(jié) 光合作用及其重要性一、碳素同化作用(Carbon assimilation)自養(yǎng)植物吸收CO2，將其轉(zhuǎn)變成有機(jī)物的過程稱為植物的碳素同化作用。包括綠色植物光合作用，細(xì)菌光合作用，化能合成作用三種類型。 1、光合作用(Photosynthesis) 光 CO2 +H2O (CH2O ) + O2 葉綠體 綠色植物在光下，把二氧化碳和水轉(zhuǎn)化為糖， 并釋放出氧氣的過程。 其實(shí)

2、質(zhì)是一個(gè)氧化還原反應(yīng)： H2O是電子供體（還原劑），被氧化到O2的水平； CO2是電子受體（氧化劑），被還原到糖的水平。2、細(xì)菌光合作用 (Bacterial photosynthesis) 光、葉綠素 CO2 + H2S CH2O + H2O+S 如：紫色硫細(xì)菌 3、化能合成作用(Chemosynthesis) 化能合成細(xì)菌 水生植物光合作用產(chǎn)生的氧氣在葉片表面形成氣泡二、光合作用的重要性 1、將無機(jī)物轉(zhuǎn)變成有機(jī)物地球上自養(yǎng)植物一年同化的碳素約為21011噸 2、將光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能綠色植物是一個(gè)巨型能量轉(zhuǎn)換站 3、維持大氣中O2和CO2的相對平衡 the Nobel prize about

3、photosynthesis:Richard Martin Willstatter ，Chemistry ，1915 ，research on chlorophyll and other plant pigmentsPaul Karrer ，Chemistry, 1937, carotenoids, flavins and vitamins Richard Kuhn, Chemistry, 1938, won for additional work on carotenoids and vitamins Severo Ochoa, Physiology or Medicine, 1959, e

4、nzymatic processes in biological oxidation and synthesis and the transfer of energy. Melvin Calvin, Chemistry, 1961, won for his work on carbon dioxide assimilation in photosynthesis Robert Burns Woodward, Chemistry, 1965, the total synthesis of chlorophyll, vitamin B12 and other natural products Pe

5、ter D. Mitchell, Chemistry, 1978, the chemiosmotic theoryPaul Boyer, Chemistry, 1997, ATP synthase第二節(jié) 葉綠體和葉綠體色素一、葉綠體(Chloroplast)葉綠體的結(jié)構(gòu) 橢圓形，一般直徑為36um，厚為23um。每平方毫米的蓖麻葉就含35百萬個(gè)葉綠體。1、被膜控制物質(zhì)進(jìn)出。（1）外膜（2）內(nèi)膜：選擇性屏障,控制物質(zhì)進(jìn)出。2 、基質(zhì)CO2的固定還原,淀粉的合成和儲(chǔ)藏（1）可溶性蛋白質(zhì)：光合所需酶類。（2）DNA和核糖體：葉綠體遺傳有一定自主性。（3）淀粉粒：光合產(chǎn)物的儲(chǔ)存形式。（4）嗜鋨滴：基質(zhì)

6、中與鋨酸容易結(jié)合的顆粒（親脂的醌類），其變化與葉綠體發(fā)育、糖代謝、脂代謝及抗逆性有關(guān)。3 、類囊體光能吸收與轉(zhuǎn)換（又稱光合膜）（1）基粒類囊體 （grana thylakoid）（2）基質(zhì)類囊體 (stroma thylakoid)外膜內(nèi)膜基質(zhì)基粒類囊體垛疊的生理意義：使捕光機(jī)構(gòu)高度密集；使酶合理排列，形成一個(gè)長的代謝傳遞帶，利于代謝進(jìn)行葉綠體的成分1、 水分(75%)2 、 干物質(zhì) 蛋白質(zhì)（3045% ）催化劑 脂類(2040%)膜成分 色素(8%)色素蛋白復(fù)合體，使能量傳遞或電子傳遞有效進(jìn)行。 無機(jī)鹽(10%) 儲(chǔ)藏物質(zhì)(如淀粉等，1020%) NAD+、NADP+、醌（如質(zhì)體醌），起傳遞

7、氫或電子的作用。二、光合色素1、分類葉綠素:類胡蘿卜素=3:1葉綠素a:葉綠素b=3:1葉黃素:胡蘿卜素=2:1，所以葉片一般呈綠色葉黃素：胡蘿卜素：葉綠素b：葉綠素a：2 、類胡蘿卜素1、葉綠素光合色素藍(lán)綠色黃綠色橙黃色黃色3、藻膽素藻紅素藻藍(lán)素解釋：霜葉紅于二月花秋天氣溫降低，葉綠素降解，類胡蘿卜素較穩(wěn)定葉變黃；植株體內(nèi)積累較多糖分以適應(yīng)寒冷，糖轉(zhuǎn)化成花色素苷葉子變紅。2、光合色素化學(xué)結(jié)構(gòu)與性質(zhì)葉綠素（chlorophyll)葉綠素不溶于水，但能溶于酒精、丙酮和石油醚等有機(jī)溶劑。葉綠素是雙羧酸二酯，其分子式為： COOCH3COOC20H39chla: C32H30ON4Mg COOCH3

8、COOC20H39chlb: C32H28O2N4Mg葉綠素b以CHO 代替CH3圖3-3 葉綠素a的結(jié)構(gòu)式CH34個(gè)吡咯環(huán)和4個(gè)甲烯基連成一個(gè)大環(huán)卟啉環(huán)鎂原子居卟啉環(huán)的中央1個(gè)含羰基和羧基的副環(huán)（同素環(huán)），羧基以酯鍵和甲醇結(jié)合葉綠醇則以酯鍵與在第吡珞環(huán)側(cè)鍵上的丙酸結(jié)合龐大的共軛體系,起著吸收光能,傳遞電子,以誘導(dǎo)共振的方式傳遞能量極性頭部疏水尾部H+,Cu2+可取代Mg卟啉環(huán)中的鎂可被H+所置換。當(dāng)為H所置換后，即形成褐色的去鎂葉綠素。 去鎂葉綠素中的H再被Cu2+取代，就形成銅代葉綠素，顏色比原來的葉綠素更鮮艷穩(wěn)定。 根據(jù)這一原理可用醋酸銅處理來保存綠色標(biāo)本。銅代葉綠素反應(yīng)向葉綠素溶液中放

9、入兩滴5鹽酸搖勻，溶液顏色的變?yōu)楹稚?，形成去鎂葉綠素。當(dāng)溶液變褐色后，投入醋酸銅粉末，微微加熱，形成銅代葉綠素制作綠色標(biāo)本方法： 用50%醋酸溶液配制的飽和醋酸銅溶液浸漬植物標(biāo)本(處理時(shí)可加熱)類胡蘿卜素： 四萜類，不溶于水，但能溶于有機(jī)溶劑。胡蘿卜素： 8個(gè)異戊二烯衍生成的四萜，分子式為C40H56。有- 、-、- 三種異構(gòu)體。兩頭具有對稱排列的紫羅蘭酮環(huán)，中間以共軛雙鍵相聯(lián)接。葉黃素： 由胡蘿卜素衍生而來，分子式為C40H56O2，是醇類物質(zhì)，它在葉綠體的結(jié)構(gòu)中與脂類物質(zhì)相結(jié)合。-胡蘿卜素葉黃素圖3-4 -胡蘿卜素和葉黃素結(jié)構(gòu)式3、光合色素的光學(xué)特性輻射能量 光波是一種電磁波，對光合作用有

10、效的可見光的波長是400700nm之間。光同時(shí)又是運(yùn)動(dòng)著的粒子流（光子或光量子）。光子攜帶的能量和光的波長的關(guān)系：E=N h c/ E=(6.021023)(6.626210-34)光速/波長 阿伏伽德羅常數(shù) 普朗克常數(shù) 上式表明：光子的能量與波長成反比。太陽光譜紫外光可見光紅外光10390770100000nm 390 430 470 500 560 600 650 700吸收光譜葉綠素的吸收光譜 葉綠素吸收光的能力很強(qiáng)，把葉綠素溶液放在光源和分光鏡之間，可以看到有些波長的光線被吸收了，在光譜中出現(xiàn)暗帶，這種光譜叫吸收光譜。 兩個(gè)最強(qiáng)烈的吸收區(qū)， 一個(gè)是波長為640660nm的紅光部分，另一

11、個(gè)是430450nm的藍(lán)紫光部分 。 橙光、黃光和綠光部分只有不明顯的吸收帶，尤以對綠光的吸收最少，所以葉綠素的溶液呈綠色。 chla和chlb的吸收光譜很相似，但略有不同。類胡蘿卜素的的吸收光譜 最大吸收在400500nm的藍(lán)紫光部分 ，不吸收紅光等長波光。藻膽素的吸收峰主要在500650nm之間。葉綠素b葉綠素a圖3-7 葉綠素a和葉綠素b在乙醇溶液中的吸收光譜葉綠素的吸收光譜圖3-8 -胡蘿卜素和葉黃素的吸收光譜葉黃素-胡蘿卜素/nm熒光現(xiàn)象和磷光現(xiàn)象熒光現(xiàn)象：葉綠素溶液在透射光下呈綠色，而在反射光下呈紅色的現(xiàn)象。10-810-9秒(壽命短)磷光現(xiàn)象 ：葉綠素除了在照光時(shí)能輻射出熒光外，

12、當(dāng)去掉光源后，還能繼續(xù)輻射出極微弱的紅光，這個(gè)現(xiàn)象叫。 10-2秒(壽命長) 這兩種現(xiàn)象說明葉綠素能被光激發(fā)，而被光激發(fā)是光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能的第一步。色素分子吸收光子后能量轉(zhuǎn)變對提取的葉綠體色素濃溶液照光，在與入射光垂直的方向上可觀察到呈暗紅色的熒光。因?yàn)槿芤褐腥鄙倌芰渴荏w或電子受體的緣故。 熒光猝滅劑：在色素溶液中，如加入某種受體分子，能使熒光消失。常用Q表示。在光合作用的光反應(yīng)中，Q即為電子受體。 色素發(fā)射熒光的能量與用于光合作用的能量是相互競爭的，這就是葉綠素?zé)晒獬３１徽J(rèn)作光合作用無效指標(biāo)的依據(jù)。離體色素溶液為什么易發(fā)熒光？4、葉綠素的合成 合成原料：谷氨酸、- 酮戊二酸 需氧氣和光礦質(zhì)營

13、養(yǎng) N 、 Mg ； Fe 、 Mn、 Cu、 Zn 溫度水分谷氨酸或- 酮戊二酸氨基酮戊二酸(ALA) 2ALA 含吡咯環(huán)的膽色素原（PBG） 4個(gè)膽色素原 原卟啉 鎂原卟啉 單乙烯基原葉綠素酯a 葉綠素酯a 葉綠素a 葉綠素b光葉綠素與血紅素有共同的前期合成途徑推斷：動(dòng)植物有共同的起源影響葉綠素形成的條件（1）光 光是影響葉綠素形成的主要條件。從原葉綠素酸酯轉(zhuǎn)變?yōu)槿~綠酸酯需要光，而光過強(qiáng)，葉綠素又會(huì)受光氧化而破壞。 黑暗中生長的幼苗呈黃白色，遮光或埋在土中的莖葉也呈黃白色。這種因缺乏某些條件而影響葉綠素形成，使葉子發(fā)黃的現(xiàn)象，稱為黃化現(xiàn)象。 黑暗使植物黃化的原理常被應(yīng)用于蔬菜生產(chǎn)中，如韭黃

14、、軟化藥芹、白蘆筍、豆芽菜、蔥白、蒜白、大白菜等生產(chǎn)。 (2) 溫度 高溫下葉綠素分解大于合成，因而夏天綠葉蔬菜存放不到一天就變黃；相反，溫度較低時(shí)，葉綠素解體慢，這也是低溫保鮮的原因之一 葉綠素的生物合成是一系列酶促反應(yīng)，受溫度影響。葉綠素形成的最低溫度約2，最適溫度約30,最高溫度約40 。 受凍的油菜秋天葉子變黃和早春寒潮過后秧苗變白，都與低溫抑制葉綠素形成有關(guān)。(3) 營養(yǎng)元素 葉綠素的形成必須有一定的營養(yǎng)元素。 氮和鎂是葉綠素的組成成分，鐵、錳、銅、鋅等則在葉綠素的生物合成過程中有催化功能或其它間接作用。 因此，缺少這些元素時(shí)都會(huì)引起缺綠癥，其中尤以氮的影響最大，因而葉色的深淺可作為

15、衡量植株體內(nèi)氮素水平高低的標(biāo)志。缺N老葉發(fā)黃枯死，新葉色淡,生長矮小，根系細(xì)長，分枝（蘗）減少缺NCK蘿卜缺N的植株老葉發(fā)黃缺N棉花缺Mg網(wǎng)狀脈蘋果缺Fe新葉脈間失綠黃瓜缺錳葉脈間失綠柑桔缺Zn小葉癥 伴脈間失綠(4) 遺傳 葉綠素的形成受遺傳因素控制，如水稻、玉米的白化苗以及花卉中的斑葉不能合成葉綠素。有些病毒也能引起斑葉。吊蘭海棠問題：指出植物有哪些黃化現(xiàn)象，并分析產(chǎn)生的原因?；ㄈ~植物體內(nèi)的葉綠素在代謝過程中一方面合成，一方面分解，在不斷地更新。如環(huán)境不適宜，葉綠素的形成就受到影響，而分解過程仍然進(jìn)行，因而莖葉發(fā)黃，光合速率下降。 農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，許多栽培措施如施肥，合理密植等的目的就是促進(jìn)葉

16、綠素的形成，延緩葉綠素的降解，維持作物葉片綠色，使之更多地吸收光能，用于光合作用，生產(chǎn)更多的有機(jī)物。第三節(jié) 光合作用過程與機(jī)理光合作用可分為三個(gè)階段 ：原初反應(yīng)：光能電能 光反應(yīng)電子傳遞和光合磷酸化：電能活躍的化學(xué)能 光反應(yīng)碳同化：活躍的化學(xué)能 穩(wěn)定的化學(xué)能 碳反應(yīng) 光反應(yīng)在類囊體（光合膜）上進(jìn)行 碳反應(yīng)在葉綠體的基質(zhì)中進(jìn)行原初反應(yīng)電子傳遞和光合磷酸化碳同化光反應(yīng)碳反應(yīng)一、原初反應(yīng)（Primary reaction） 光能電能 包括光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換過程。 聚光色素 光合色素按功能分類 作用中心色素 1、作用中心色素分子 指具有光學(xué)活性的特殊狀態(tài)存在的少數(shù)葉綠素a分子。 既是光能捕捉器，又

17、是光能轉(zhuǎn)換器。 (P680,P700)2、聚光色素 除作用中心色素以外的大多數(shù)葉綠素a、全部葉綠素b、類胡蘿卜素和藻膽素。它們都只能將吸收的光聚集起來傳遞給作用中心色素，它們無光化學(xué)活性，只能捕捉光能，因此叫聚光色素，又稱天線色素。3、反應(yīng)中心 指在類囊體中進(jìn)行光合作用原初反應(yīng)的最基本的色素蛋白結(jié)構(gòu)。 反應(yīng)中心=原初電子供體+反應(yīng)中心色素分子+原初電子受體 DPA DP*A DP+A- D+PA- donor pigment acceptor光4、光合單位 指結(jié)合在類囊體膜上能進(jìn)行光合作用的最小的結(jié)構(gòu)單位。 光合單位=聚光色素系統(tǒng)+反應(yīng)中心 聚光色素以誘導(dǎo)共振方式傳遞光量子，最后傳遞給反應(yīng)中心

18、色素分子，這樣作用中心色素被激發(fā)而完成光能轉(zhuǎn)換為電能的過程。 高等植物的最初電子供體是水， 最終電子受體為NADP+。D -P -A D-P*-A D-P+-A D+-P-A-hvNADP光光eDP AH2O 反應(yīng)中心光 合 單 位原初反應(yīng)過程二、電子傳遞和光合磷酸化 電能 活躍的化學(xué)能 、光系統(tǒng) 紅降現(xiàn)象 愛默生等以綠藻和紅藻為材料，研究其不同光波的光合效率，發(fā)現(xiàn)當(dāng)用光波大于685nm （遠(yuǎn)紅光）的光照射時(shí)，雖然仍被葉綠素大量吸收，但量子產(chǎn)額（吸收一個(gè)光量子后放出的氧分子數(shù)目或固定CO2分子數(shù)目）急劇下降，這種現(xiàn)象被稱為。雙光增益現(xiàn)象（愛默生效應(yīng)） 愛默生等發(fā)現(xiàn)，在用遠(yuǎn)紅光（光波大于685n

19、m ）照射條件下，如補(bǔ)充紅光（約650nm) ，則量子產(chǎn)額大增，比這兩種波長的光單獨(dú)照射的總和還要多。這種兩種光波促進(jìn)光合效率的現(xiàn)象，叫雙光增益現(xiàn)象（愛默生效應(yīng)）。認(rèn)為光合作用包括兩個(gè)光系統(tǒng)，后來證明確實(shí)如此。紅降現(xiàn)象和Emerson效應(yīng)光系統(tǒng)（PS）顆粒較小，直徑為11nm，存在于類囊體膜的非垛疊區(qū)。 PS核心復(fù)合體反應(yīng)中心P700電子受體PS捕光復(fù)合體（ LHC）PCCytb6fNADP+FdFe-SA1A0P700*P700LHC光系統(tǒng)I的結(jié)構(gòu)光系統(tǒng)（PS）：顆粒較大，直徑為17.5nm，存在于類囊體膜的垛疊區(qū)。 Tyr p680 p680* pheo QA QB PQH2 PC 與OE

20、C聯(lián)系，水解放氧 2H2O O2 + 4H+4e- OEC: oxygen-evolving complex由6種多肽組成，P680就位于D1、D2蛋白上 PS組成核心復(fù)合體放氧復(fù)合體PS捕光復(fù)合體（ LHC）(OEC):多肽；Mn復(fù)合物；Cl-，Ca2+光光系統(tǒng)II的基本結(jié)構(gòu)3、細(xì)胞色素b6f復(fù)合體(Cyt b6f)Cyt b6f是一個(gè)多亞基蛋白，主要生理功能是把PQH2中的電子傳給PC，同時(shí)將H+釋放到類囊體腔。這一過程實(shí)質(zhì)是將H+進(jìn)行跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)，建立跨膜H+梯度，成為合成ATP的原動(dòng)力。PQH2 Cyt b6f PC P700兩個(gè)光系統(tǒng)在葉綠體膜上的分布及其連接1、希爾反應(yīng)(Hill re

21、action) 離體葉綠體在光下進(jìn)行的分解水放出氧的反應(yīng)。 Hill 1937年發(fā)現(xiàn)在離體的葉綠體（實(shí)際是被膜破裂的葉綠體）懸浮液中加入適當(dāng)?shù)碾娮邮荏w（如草酸鐵），照光時(shí)可使水分解而釋放氧氣，這個(gè)反應(yīng)稱為希爾反應(yīng)。其中的受體被稱為希爾氧化劑。(二)水的光解和放氧2 、放氧機(jī)制Kok(1970)提出放氧系統(tǒng)的5個(gè)S狀態(tài)循環(huán)模式 水氧化鐘:S0,S1,S2,S3,S4表示不同氧化還原狀態(tài)，每閃光一次則有不同的狀態(tài)。從S0S4每兩個(gè)狀態(tài)之間的轉(zhuǎn)變都失去1個(gè)電子，到S4時(shí)共積累4個(gè)正電荷。S4不穩(wěn)定，從2分子水中獲得4個(gè)電子又回到S0狀態(tài)，同時(shí)產(chǎn)生O2,如此循環(huán)，每1個(gè)循環(huán)吸收4個(gè)光量子，氧化2個(gè)水分

22、子，向PS反應(yīng)中心傳遞4個(gè)電子并釋放4個(gè)質(zhì)子和1個(gè)氧分子。這種循環(huán)稱水氧化鐘。 2H2OO2S4S3S2S1S0圖 圖3-14 類囊體膜上的電子傳遞PSIIPSICytb6fP680+ P680*Tyr PheoP700*P700+基質(zhì)類囊體腔類囊體膜低(H+)高(H+)圖3-15 PSII, Cytb6f復(fù)合體PSI 和ATP合酶復(fù)合體中的電子和質(zhì)子傳遞PSIIPSI（三）光合電子傳遞方式光合鏈：由PS、PS和Cytb6f構(gòu)成，是光合作用中的電子傳遞系統(tǒng)，兩個(gè)光系統(tǒng)和一系列電子傳遞體和遞氫體按照各自氧化還原電位的高低排列在光合膜上（Z鏈）。電子傳遞自發(fā)進(jìn)行。光合電子傳遞途徑有3種：1、非環(huán)式

23、電子傳遞2、環(huán)式電子傳遞3、假環(huán)式電子傳遞圖 圖3-14 類囊體膜上的電子傳遞PSIIPSICytb6fP680+ P680*Tyr PheoP700*P700+（四）光合電子傳遞抑制劑一些化合物可阻斷光合電子傳遞，抑制光合作用，稱為光合電子傳遞抑制劑。農(nóng)業(yè)上常用于防除雜草，故屬于除草劑。如：敵草隆(DCMU)，阻止PSQB的還原 百草枯抑制PSFd的還原 DBMIB（2，5-二溴-3-甲基異丙基- p-苯醌） 與PQ競爭阻止電子傳遞到Cytb6f 。(五)光合磷酸化（ Photophosphorylation ） 葉綠體在光下把無機(jī)磷和ADP轉(zhuǎn)化為ATP，形成高能磷酸鍵的過程，稱光合磷酸化。

24、 、光合磷酸化類型：2種（3種）（1）非環(huán)式光合磷酸化 OEC水解后，把H+釋放到類囊體腔，把電子釋放到PS內(nèi)，電子在光合電子傳遞鏈中傳遞時(shí)，伴隨著類囊體外側(cè)的H+轉(zhuǎn)移到腔內(nèi)，由此形成了跨膜的H+濃度差，引起ATP的形成，同時(shí)把電子傳遞到PS去，進(jìn)一步提高了能位，而使H+還原NADP+ 為NADPH，此外還放出O2 。 在這個(gè)過程中，電子傳遞是一個(gè)開放的通路，在此通路中伴隨著ATP的形成，故稱非環(huán)式光合磷酸化。 2ADP+2Pi+2NADP+ +2H2O 2ATP+2NADPH+O2圖 圖3-14 類囊體膜上的電子傳遞PSIIPSICytb6fP680+ P680*Tyr PheoP700*P

25、700+（2）環(huán)式光合磷酸化 PS產(chǎn)生的電子經(jīng)過一些電子傳遞體后，伴隨形成腔內(nèi)外H+濃度差，只引起ATP的形成，不放出O2，也無NADP+ 的還原反應(yīng)，在這個(gè)過程中，電子經(jīng)過一系列傳遞后降低了能位，最后經(jīng)過PC重新回到原來的起點(diǎn)，也就是電子的傳遞是一個(gè)閉合的回路，故稱環(huán)式光合磷酸化。圖 圖3-14 類囊體膜上的電子傳遞PSIIPSICytb6fP680+ P680*Tyr PheoP700*P700+（3）假環(huán)式光合磷酸化 以O(shè)2代替NADP+作為末端電子受體，其發(fā)生磷酸化的部位與非環(huán)式相同，在NADP+供應(yīng)量較低時(shí)，有利于此過程的進(jìn)行。2、ATP合酶 ATP合酶位于基質(zhì)片層和基粒片層的非垛疊

26、區(qū)，這個(gè)復(fù)合物的功能是把ADP和Pi合成為ATP，故名ATP合酶。它將ATP的合成與電子傳遞和H+跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)耦聯(lián)起來，故又稱為耦聯(lián)因子。 ATP合酶復(fù)合體有親水性頭部(CF1)和疏水性柄部(CF0)組成。類囊體腔中的H+可進(jìn)入CF0 移動(dòng)到CF1，被位于頂部的ATP合酶催化合成ATP。The structure of the ATP synthaseATP合酶催化ATP合成結(jié)合改變機(jī)制、光合磷酸化機(jī)理化學(xué)滲透假說（Chemiosmotic hypothesi) 在光合電子傳遞時(shí)，PQ既接受電子，又從膜外基質(zhì)中獲得質(zhì)子而成還原態(tài)(PQH2)， PQH2將電子傳給Cytb6f，H+釋放在膜內(nèi)。 水的

27、光解在膜內(nèi)側(cè)也釋放H+。 形成跨膜的H+濃度梯度和電位梯度電化學(xué)梯度。 H+有沿著電化學(xué)梯度返回基質(zhì)的趨勢，當(dāng)通過ATP合酶時(shí)ADP+Pi ATP。英P.Mitchell，獲諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)化學(xué)滲透假說 （chemiosmotic hypothesis）基質(zhì)類囊體腔類囊體膜低(H+)高(H+)圖3-15 PSII, Cytb6f復(fù)合體PSI 和ATP合酶復(fù)合體中的電子和質(zhì)子傳遞PSIIPSI 經(jīng)上述變化后光能 電能 活躍的化學(xué)能（ATP,NADPH） ATP和NADPH只能暫時(shí)存在而不能積累，還要向下傳遞，NADPH的H又能進(jìn)一步還原CO2固定形成的中間產(chǎn)物。這樣就把光反應(yīng)和碳反應(yīng)聯(lián)系起來了。 葉

28、綠體有了ATP和NADPH，就可在碳反應(yīng)中同化CO2 。所以， ATP和NADPH 又叫“同化力” 。 三、碳同化（CO2 assimilation)碳同化是通過NADPH和ATP所推動(dòng)的一系列CO2同化過程，CO2 糖類等有機(jī)物，活躍的化學(xué)能 穩(wěn)定的化學(xué)能。在葉綠體基質(zhì)進(jìn)行。有3條途徑： C3 途徑（卡爾文循環(huán)） C4 途徑景天酸代謝（CAM）只能固定、轉(zhuǎn)移CO2 不能形成淀粉等產(chǎn)物固定轉(zhuǎn)移CO2,能形成淀粉等產(chǎn)物 C3 途徑（卡爾文循環(huán)） 卡爾文等利用放射性同位素和紙層析等方法，提出二氧化碳同化的循環(huán)途徑，故稱卡爾文循環(huán)或光合環(huán)。這個(gè)途徑的CO2固定最初產(chǎn)物是一種三碳化合物，故又稱C3途徑

29、。 沿著C3途徑同化CO2的植物，稱為C3植物，多為溫帶和寒溫帶植物，如小麥、大豆、棉花、油菜等。 C3途徑大致可分為三個(gè)階段 ： 羧化階段 還原階段 更新（再生）階段諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)Dr. Melvin CalvinOctober 26, 1961Nobel Prize for Chemistry羧化階段（ Carboxylation phase) RuBP +CO2 2PGA還原階段 (Retuction phase)PGA DPGA PGAld 從PGA 到PGAld 過程中，由光合作用生成的ATP與 NADPH均被利用掉。CO2一旦還原到PGAld，光合作用的儲(chǔ)能過程便完成。Rubisco

30、CO2受體初產(chǎn)物ATP3-磷酸甘油酸激酶NADPNADPH磷酸甘油醛脫氫酶 Rubisco是植物體內(nèi)含量最豐富的蛋白質(zhì)，約占葉片蛋白質(zhì)總量的50%。由8個(gè)大亞基和8個(gè)小亞基構(gòu)成。相對分子量560 000，活性部位在大亞基上。大亞基由葉綠體基因編碼，小亞基由核基因編碼。PGAld 在葉綠體內(nèi)合成淀粉 轉(zhuǎn)移至細(xì)胞質(zhì)中合成蔗糖。 用于RuBP的再生更新階段(Regeneration phase) G6P淀粉果糖二磷酸醛縮酶DHAPPGAld異構(gòu)酶FBP果糖，二磷酸磷酸酶F6P繼續(xù)循環(huán)F6PPGAldE4P+Xu5PSBPDHAPE4P+S7PR5P+PGAldS7P+Xu5PRu5PR5PRu5PX

31、u5PRuBPATPRu5PRuBP圖3-17 卡爾文循環(huán)是羧化階段， 是還原階段，其余反應(yīng)是更新階段PGA3CO26ATP6ADP6NADPH6NADP+6PiDPGAPGAldDHAP 3CO2+3H2O+3RuBP+9ATP+6NADPH GAP+6NADP+9ADP+9PiC3 途徑的調(diào)節(jié)自身催化 代謝物濃度影響反應(yīng)的方向和速度光的調(diào)節(jié) 5種需光調(diào)節(jié)的酶；光增加Rubisco的活性轉(zhuǎn)運(yùn)作用的調(diào)節(jié) 酸丙糖 + Pi 磷酸丙糖 + Pi （葉綠體）（細(xì)胞質(zhì)） （細(xì)胞質(zhì)） （葉綠體）磷酸運(yùn)送體Rubisco活化酶的作用 C4途徑(四碳二羧酸途徑，Hatch/Slack） 60年代，發(fā)現(xiàn)玉米等

32、植物固定CO2的最初產(chǎn)物是四碳二羧酸（OAA）四碳二羧酸途徑，即C4途徑。 把具有C4途徑的植物稱為C4植物，多為熱帶和亞熱帶植物，如玉米、高粱、甘蔗、莧菜等。 C4途徑可分為羧化、轉(zhuǎn)變、脫羧與還原、再生4個(gè)階段 CO2受體：磷酸烯醇式丙酮酸（PEP） 初產(chǎn)物：草酰乙酸（OAA） 酶：PEPC PEP+HCO3- OAA+Pi 發(fā)生部位、酶、受體、產(chǎn)物與C3 均不同 PEPC C4途徑C3途徑葉肉細(xì)胞維管束細(xì)胞圖3-18 C4植物的C4途徑和C3途徑發(fā)生部位草酰乙酸 CO2PEPOAA 的進(jìn)一步轉(zhuǎn)化因植物種類而異(如圖)NADP蘋果酸酶型：玉米、高粱、甘蔗等NAD蘋果酸酶型：馬齒莧PEP羧激酶

33、型：蓋氏狼尾草葉肉細(xì)胞維管束鞘細(xì)胞蘋果酸天冬氨酸天冬氨酸丙酮酸NADP蘋果酸酶型NAD蘋果酸酶型PEP羧激酶型PEP 圖3-19 C4植物的3種類型脫羧部位是葉綠體NADP蘋果酸酶返回的是丙酮酸脫羧部位是線粒體NAD蘋果酸酶返回的是丙氨酸脫羧部位是細(xì)胞質(zhì)PEP羧激酶返回的是丙酮酸和丙氨酸C4途徑的調(diào)節(jié)： 光，效應(yīng)劑，二價(jià)金屬離子等 可調(diào)節(jié)C4途徑的酶活性。CAM途徑(景天酸代謝途徑）景天科植物如仙人掌，落地生根，菠蘿，蘭花等：氣孔白天關(guān)閉，夜間開放，固定二氧化碳夜間氣孔開放 PEP+CO2 OAA+Pi OAA 蘋果酸 積累在液泡白天氣孔關(guān)閉 蘋果酸 丙酮酸+CO2PEPC蘋果酸脫氫酶蘋果酸酶

34、NADPNADPH發(fā)生在細(xì)胞質(zhì)發(fā)生在葉綠體 鳳梨 仙人球 CAM植物 液泡葉綠體細(xì)胞質(zhì)C3、 C4和CAM植物的主要光合特征比較四、光合作用產(chǎn)物(photosynthetic product) 主要是蔗糖和淀粉,少量蛋白質(zhì),脂肪酸和有機(jī)酸1、淀粉的合成（1）場所：葉綠體（2）原料：來自于C3途徑的磷酸丙糖 DHAP+GAPFBP F6P G6P G1P G1P+ATP ADPG 淀粉2、蔗糖的合成（1）場所：細(xì)胞質(zhì)（2）原料：來自于C3途徑的磷酸丙糖（磷酸運(yùn)送器） DHAP+GAPFBP F6P G6P G1P G1P+UTP UDPG 蔗糖淀粉合酶蔗糖合酶3、蔗糖和淀粉合成的調(diào)節(jié)二者合成原料

35、相同，呈競爭反應(yīng)。1、Pi濃度調(diào)節(jié)：胞質(zhì)Pi濃度高時(shí)利于蔗糖合成2、晝夜調(diào)節(jié)：ADPG焦磷酸化酶是控制淀粉合成的主要酶，此酶活性被PGA活化，而被Pi抑制， 白天PGA/Pi比值高，合成淀粉活躍， 晚上或暗處則主要合成蔗糖。第四節(jié) 光呼吸(Photorespiration) 植物的綠色細(xì)胞在光下吸收O2，釋放CO2的過程。 一、光呼吸的生化歷程 光呼吸是一個(gè)氧化過程，被氧化的底物是乙醇酸。 光呼吸底物乙醇酸的生物合成 ： Rubisco具有雙重活性RuBP + O2 2-磷酸乙醇酸 + 3-磷酸甘油酸2-磷酸乙醇酸 乙醇酸 + 磷酸 Rubisco磷酸酶 圖3-26 光呼吸代謝途徑線粒體 過氧

36、化物酶體葉綠體磷酸乙醇酸NH3+CO2甘氨酸絲氨酸ATPADPNAD+NADH甘油酸光呼吸C2循環(huán)：在葉綠體、過氧化物酶體、線粒體3 種細(xì)胞器中進(jìn)行二、光呼吸的生理意義1、消除乙醇酸的毒害作用 光呼吸可以轉(zhuǎn)化乙醇酸。 2、防止強(qiáng)光對光合機(jī)構(gòu)的破壞 高光強(qiáng)、低CO2 時(shí)會(huì)形成過量的同化力，葉綠體內(nèi)NADPH/NADP+比值升高,光合鏈電子傳給O2，形成超氧陰離子自由基，對光合膜、光合器官造成傷害，而光呼吸消耗能量，免除或減少強(qiáng)光對光合機(jī)構(gòu)的破壞。3、消除O2的傷害 亦即降低瓦布格效應(yīng)(Warburg effect)。通過光呼吸降低葉綠體周圍的O2CO2比例，提高Rubisco的羧化活性，以保證卡

37、爾文循環(huán)的正常運(yùn)轉(zhuǎn)。 4、為蛋白質(zhì)合成提供了甘氨酸和絲氨酸 5、維持C3循環(huán)的運(yùn)轉(zhuǎn) 在干旱和高輻射期間，氣孔關(guān)閉，CO2不能進(jìn)入，會(huì)導(dǎo)至光抑制，此時(shí)光呼吸釋放CO2 ，能被C3途徑再利用，避免產(chǎn)生光抑制。6、回收碳素 通過二碳氧化環(huán)可回收3/4的碳（2個(gè)乙醇酸轉(zhuǎn)化1個(gè)PGA，釋放1個(gè)CO2 ）三、光呼吸的調(diào)節(jié)控制 1提高CO2濃度，增加CO2O2比值 可有效地提高Rubisco羧化活性，降低Rubisco的加氧反應(yīng)，抑制光呼吸。2應(yīng)用光呼吸抑制劑 一羥基磺酸鹽、亞硫酸氫鈉3選育低光呼吸品種4通過蛋白質(zhì)工程技術(shù)改造Rubisco第五節(jié) C3 、C4、 CAM植物的光合特性比較一、結(jié)構(gòu)特征 二、生

38、理特性一、結(jié)構(gòu)特征 1. C4植物維管束鞘細(xì)胞有葉綠體，沒有基粒。 2. C4植物葉肉細(xì)胞排列緊密，有花環(huán)狀結(jié)構(gòu)，含有基粒。 3. C4植物維管束鞘細(xì)胞與葉肉細(xì)胞間有大量的胞間連絲聯(lián)系。C4植物光合過程由葉肉細(xì)胞和維管束鞘細(xì)胞共同完成 （C3植物維管束鞘細(xì)胞較小，不含葉綠體，維管束鞘周圍葉肉細(xì)胞排列松散，沒有花環(huán)狀結(jié)構(gòu)。C3植物光合過程只在葉肉細(xì)胞進(jìn)行）C3植物C4植物二、光合特性 酶 CO2的補(bǔ)償點(diǎn) 光呼吸 利用組織中CO2的情況 熱限 所需能量酶對CO2的親和力 PEPC 對CO2的Km = 7umol RuBPC 對CO2的Km = 450umol 所以， PEPC對CO2的親和力大。

39、CO2的補(bǔ)償點(diǎn) 定義：指在照光情況下，植物光合作用所吸收的CO2量與呼吸作用所釋放的CO2量達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡時(shí)外界環(huán)境中CO2濃度。 C3 植物CO2 補(bǔ)償點(diǎn)高(30-100mg/l)， C4 植物CO2 補(bǔ)償點(diǎn)低(10mg/l)。 光呼吸 C3 植物是高光呼吸植物，通過光呼吸耗損光合新形成有機(jī)物的1/4；C4 植物是低光呼吸植物，耗損2-5% C4植物的光呼吸酶系主要集中在維管束鞘薄壁細(xì)胞 維管束鞘細(xì)胞的薄壁細(xì)胞內(nèi)O2濃度相對較小 C4植物葉肉細(xì)胞PEPC 對CO2親和力高，四碳二羧酸從葉肉細(xì)胞進(jìn)入鞘細(xì)胞，起到“CO2泵”的作用，增加鞘細(xì)胞CO2濃度，增加RuBP 的羧化反應(yīng)，減少了加氧反應(yīng)。

40、因此C4植物在光下主要參與卡爾文循環(huán)，光呼吸小利用組織中CO2的情況 C4植物能利用細(xì)胞間隙中較低濃度的CO2 光呼吸放出的CO2不易漏出。 因此，干旱環(huán)境中氣孔關(guān)閉， CO2進(jìn)入少時(shí) C4植物較C3植物生長良好。熱限及飽和光強(qiáng) C4植物熱限比C3植物的熱限高， C4植物無飽和光強(qiáng) 綜上： C4植物比C3植物具有較強(qiáng)的光合作用。 6.所需能量 C4植物耗能較多，需額外的能量用于PEP的再生。課本P94 光合和生理生態(tài)特性比較表第六節(jié) 影響光合作用的因素一、光合作用的指標(biāo)1、光合強(qiáng)度 (Intensity of photosynthesis) 也稱光合速率 (Photosynthetic rat

41、e) 單位時(shí)間、單位葉面積吸收CO2的量或放出O2的量2、凈光合強(qiáng)度（表觀光合強(qiáng)度） 實(shí)際所測得的光合速率，沒有排除呼吸的影響 半葉法、紅外CO2分析儀法、氧電極法3、總光合速率（Gross Photosynthetic rate ） 也稱真光合速率（Ture Photosynthetic rate ） 表觀光合速率加上光、暗呼吸速率4、光合生產(chǎn)率（凈同化率 NAR）:指植物在較長時(shí)間（一晝夜或一周）內(nèi)，單位葉面積生產(chǎn)的干物質(zhì)量。二、影響光合作用的外部因素（一）光照 ： 光強(qiáng)、光質(zhì)（二）CO2濃度（三）溫度：三基點(diǎn)溫度（四）礦質(zhì)營養(yǎng)（五）水分（六）光合作用的日變化（一）光照 1、光強(qiáng)光強(qiáng)度-

42、光合速率曲線 光補(bǔ)償點(diǎn) (Light compensation point) 同一葉子在同一時(shí)間內(nèi)，光合過程中吸收的CO2和呼吸過程中放出的CO2等量時(shí)的光照強(qiáng)度。 光飽和現(xiàn)象和光飽和點(diǎn)(Light saturation point) 當(dāng)達(dá)到某一光強(qiáng)時(shí)，光合速率就不再隨光強(qiáng)的增強(qiáng)而增加，這種現(xiàn)象稱為光飽和現(xiàn)象。 開始剛剛出現(xiàn)光飽和現(xiàn)象時(shí)的光照強(qiáng)度稱為光飽和點(diǎn)。 光飽和現(xiàn)象的原因：電子傳遞反應(yīng)，酶活性或磷酸丙糖轉(zhuǎn)運(yùn)成為限制因子；受CO2擴(kuò)散速率（受CO2濃度影響）和CO2固定速率（受羧化酶活性和RuBP再生速率影響）的限制，暗反應(yīng)速度跟不上光反應(yīng)。 C4植物一般不會(huì)出現(xiàn)光飽和現(xiàn)象，其原因是： C

43、4植物同化CO2消耗的同化力比C3植物高，C4植物每固定和同化1分子CO2要比C3植物多消耗2個(gè)ATP； HCO3-的溶解度大，PEP羧化酶對其親和力高，以及C4途徑的CO2泵的作用，使葉片內(nèi)有較高CO2濃度，所以，空氣中CO2濃度通常不會(huì)成為C4植物光合作用的限制因素。（2）光抑制(Photoinhibition) 光能超過光合系統(tǒng)所能利用的數(shù)量時(shí)，光合功能下降的現(xiàn)象叫。 因?yàn)榍缣熘形绲墓鈴?qiáng)度往往超過植物的光飽和點(diǎn)。嚴(yán)重時(shí)造成光合機(jī)構(gòu)被破壞，葉片發(fā)黃，光合速率不能恢復(fù)正常。如果強(qiáng)光與其他不良環(huán)境因素如高溫、低溫、干旱等同時(shí)存在，光抑制現(xiàn)象會(huì)更為嚴(yán)重。植物在長期的進(jìn)化中形成對強(qiáng)光的適應(yīng)機(jī)制加快

44、代謝消耗過剩能量，如提高光合速率，增強(qiáng)光呼吸等；通過葉黃素循環(huán)提高熱耗散能力，葉黃素的3個(gè)組分紫黃質(zhì)、環(huán)氧玉米黃質(zhì)、玉米黃質(zhì)可以在照光的條件下快速互相轉(zhuǎn)化，耗散多余的能量；捕光色素復(fù)合體（LHC）的磷酸化和脫磷酸化引起激發(fā)能在兩個(gè)光系統(tǒng)之間的再分配，防止由于光能在兩個(gè)光系統(tǒng)中不均衡分配所引起的光能過剩；Cyt b559介導(dǎo)的環(huán)式磷酸化啟動(dòng)；細(xì)胞中存在著活性氧清除系統(tǒng)，如超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）、谷胱甘肽、抗壞血酸及類胡蘿卜素等，它們共同清除活性氧，防御活性氧對細(xì)胞的傷害；PS的可逆失活與修復(fù)。2 光質(zhì)：對光合作用有效的部分是可見光，紅光最有效。了解內(nèi)

45、容：樹木冠層的葉片吸收紅光和藍(lán)光較多，樹冠下的光線中綠光較多，加之光照不足使樹冠下的植物光合速率低下。 水層越深，光照強(qiáng)度越弱。水層對紅光和橙光的吸收顯著多于藍(lán)光和綠光。深水層的光線中短波光相對增多。所以含有葉綠素、吸收紅光較多的綠藻分布于海水的表層，而含有藻紅蛋白、吸收藍(lán)綠光較多的紅藻則分布在海水的深層。這是藻類對光照條件的一種適應(yīng)性表現(xiàn)。2、CO2濃度 CO2飽和點(diǎn)(CO2 Saturation point) 在一定范圍內(nèi)，植物凈光合速率隨CO2濃度升高而增加，但到達(dá)一定程度時(shí)，再增加CO2濃度，凈光合速率不再增加，這時(shí)CO2濃度叫CO2飽和點(diǎn)。 作物最適的CO2濃度為1000ppm，而大氣中的CO2實(shí)際含量只有300330ppm，所以進(jìn)行CO2施肥可提高光合強(qiáng)度，增加產(chǎn)量。 CO2補(bǔ)償點(diǎn)(CO2 Compensation point)CO2飽和點(diǎn)CO2補(bǔ)償點(diǎn)3、溫度：三基點(diǎn)溫度 C4植物的最適溫度高于C3植物 C4植物的熱限高于C3植物 一般植物可以在1035下正常地進(jìn)行光合作用，其中以2530最適宜，在35以上時(shí)光合速率就開始下降，4045時(shí)則完全停止。 高溫使光合速率下降的原因，一是光合膜結(jié)構(gòu)和酶蛋白的熱變性