基因表達(dá)與調(diào)控

1、貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院碩士學(xué)位研究生作業(yè)（論文）專用封面作業(yè)（論文）題目：幾種植物性別決定的研究進(jìn)展課程名稱： 基因表達(dá)與調(diào)控任課教師姓名：趙德剛教授研究生姓名：陶金學(xué)號(hào)： 2011021581年級(jí)：2011 級(jí)專業(yè)：細(xì)胞生物學(xué)任課教師評(píng)分:評(píng)閱意見：任課教師簽名:2012年3月5 TOC o 1-5 h z 摘要：11雌雄異株植物的性別決定1 HYPERLINK l bookmark16 o Current Document 1.1白麥瓶草性別決定1 HYPERLINK l bookmark19 o Current Document 1.2蘆筍的性別決定2 HYPERLINK l bookma

2、rk22 o Current Document 1.3草莓的性別決定22雌雄異花植物的性別決定22.1玉米性別決定2 HYPERLINK l bookmark29 o Current Document 2.2黃瓜性別決定23展望2 HYPERLINK l bookmark32 o Current Document 參考文獻(xiàn)：3致謝：4幾種植物性別決定的研究進(jìn)展(終述)摘 要：終述白麥瓶草，蘆筍，草莓，玉米和黃瓜等植物性別決定的研究進(jìn)展，并展 望今后研究方向關(guān)鍵詞：性別決定基因；植物；研究進(jìn)展Progress of Studes on Sex Determination in several P

3、lantsAbstract:the progress of sex determination of species such as Silene latifolia，Asparagus， Fragria elateria，Zea mays and Cucumis sativus were reviewed. According to the finished study of sex determination, the further word was proposed.Keywords: sex-determining gene ;plants; research progress性別決

4、定是高等植物發(fā)育過程非常重要的階段，對(duì)其研究可以豐富對(duì)植物發(fā)育機(jī)理 的認(rèn)識(shí)。有些植物的性別與其農(nóng)業(yè)形狀或產(chǎn)量密切相關(guān)，因此，研究植物性別決定對(duì)提 高農(nóng)作物品質(zhì)或產(chǎn)量也很有幫助。植物性別類型廣泛，決定機(jī)理復(fù)雜，除遺傳因子外，還有激素，營養(yǎng)，溫度和光照 等因素影響1，而且不同植物的性別分化時(shí)期也不盡相同，因此研究難度較大。目前， 對(duì)植物性別決定的研究主要集中在模式植物上，如白麥瓶草(Silene latifolia)，蘆筍 (Asparagus)，草莓(Fragria elateria)，玉米(Zea mays)和黃瓜(Cucumis sativus)等 2,3 o1雌雄異株植物的性別決定1.1白

5、麥瓶草性別決定在高等植物中，只有少數(shù)種類含有性染色體，其性別由性染色體的基因類型決定4， 如白麥瓶草是XY型；其中白麥瓶草是模式植物，研究得較深入。屬于XY型的白麥瓶 草是嚴(yán)格的雌雄異株植物，植株的性別由性染色體遺傳決定，幾乎不受外界因素(如激 素等)的影響。雌株有22條常染色體和2條X染色體，雄株有22條常染色體、1 條x染色體和1條Y染色體。單一的Y染色體就可導(dǎo)致雄性決定基因的表達(dá)，在白 麥瓶草的雄性發(fā)育中發(fā)揮關(guān)鍵作用。經(jīng)典遺傳學(xué)和細(xì)胞遺傳學(xué)的證據(jù)表明，白麥瓶草Y 染色體上存在三個(gè)不同的功能位點(diǎn)，一個(gè)是雌性抑制位點(diǎn)，另外兩個(gè)與花粉發(fā)育有關(guān)， Y染色體末端還包含一段可在減數(shù)分裂期與X染色體配

6、對(duì)的區(qū)域(pseudoautosomal region , PAR )。只有雄株白麥瓶草才含有Y染色體，提示Y染色體存在與性別 決定有關(guān)的基因，但目前并沒有找到，這可能是該基因在性別發(fā)育早期表達(dá)的緣故7。 對(duì)Y染色體的研究主要有兩方面，一是通過對(duì)缺失突變體的研究來尋找性別決定基 因，這方面至今尚無相關(guān)基因的報(bào)道；另一方面是尋找存在于Y染色體的雄性特異表 達(dá)基因，現(xiàn)已克隆50多個(gè)基因，不過大多數(shù)并不在Y染色體上。1.2蘆筍的性別決定蘆筍的性別決定方式也是XY型，一般情況下為雌、雄異株植物。但與麥瓶草不同 的是，蘆筍具有形態(tài)學(xué)上全等的性染色體。蘆筍二倍體遺傳組成為2n=(20,XY),X染色體 與

7、Y染色體的大小、形態(tài)幾乎完全一致,Y染色體上具有與麥瓶草Y染色體相似的雄性活 化基因和雌性抑制基因。X、Y染色體在細(xì)胞分裂時(shí)可以配對(duì)，但減數(shù)分裂過程中其性別 決定基因所在的染色體部位的交換受到抑制，從而保證了性別決定基因的分離。在蘆筍 的性染色體上，除了一些主要的性別決定基因外，雄性或雌性個(gè)體中都有一些性修飾基 因,這些性修飾基因的存在能促進(jìn)雌蕊的發(fā)育。因此在雌、雄異株的蘆筍植物群體中有 時(shí)可觀察到雄性個(gè)體上同時(shí)產(chǎn)生雄花和少數(shù)兩性花，這些植株被稱為雄花兩性花同株植 物。兩性花能自花受粉并形成同配雄性(YY),這些YY型植株也是有活力的,與XY型沒有 明顯區(qū)別12。性修飾基因在XX植株中不起作用

8、，故植株具有完全發(fā)育的雌蕊。除蘆筍 及麥瓶草屬植物外,女婁菜、石竹、葡萄、歐洲山楊、銀杏等植物也是XY型性別決定方 式,這些植物中的Y染色體均具有強(qiáng)烈的雄性活化作用11。1.3草莓的性別決定草莓是少數(shù)雌、雄異株植物的性別決定方式為ZW型，雌性為異配性別(ZW)，雄性為 同配性別(ZZ),與鳥類的性別決定方式相似11。2雌雄異花植物的性別決定2.1玉米性別決定玉米是雌雄同株異花植物，雄花為圓錐花序，生長在植株的頂端，雌花為穗狀花序， 生長在植株中下部的葉腋處。已知玉米中有若干基因可以改變玉米植株的性別，也就是 能把雌雄同株的玉米變?yōu)榇浦昊蛐壑?。如?dāng)五a基因純合時(shí)，植株表面上仍有雌穗的外 形，但不

9、能長出胚珠，沒有花絲，因而變?yōu)樾壑?，基因型為babaTS-。當(dāng)ts基因純合 時(shí)，植株的雄花序變成雌花序，不但不能產(chǎn)生花粉，而且可通過受精結(jié)出種子而成為雌 株，其基因型為Ba-tsts。當(dāng)加和污兩基因均處于純合狀態(tài)時(shí)，植株的雌花序不結(jié)籽， 雄花序變成雌花序，成為雌株，其基因型變?yōu)閎ahatsts-正常的雌雄同株玉米的基因型 則是 Ba-Ts- 9.2.2黃瓜性別決定普通栽培的黃瓜是雌雄異花植物。黃瓜的性別主要受三個(gè)基因控制：F、M、A。F是 部分顯性控制雌性基因，其作用是加強(qiáng)雌性，改變雌雄性別表達(dá)模式，使雌花向低節(jié)位 發(fā)育，并促進(jìn)雌性較早發(fā)育；M基因不影響花在植株上的分布和排列，但可決定單花的

10、結(jié)構(gòu)，若是顯性基因M，則兩性花原基可發(fā)育成單性花，若是mm基因則形成兩性花； A基因位于F上游，也是雌花發(fā)育所必需的81 3展望植物性別決定因具有重要的生物學(xué)意義和經(jīng)濟(jì)價(jià)值而倍受關(guān)注，而且模式植物的相 關(guān)研究已取得很大進(jìn)展。但是植物性別決定有其復(fù)雜性，體現(xiàn)在它是一個(gè)由多個(gè)基因和 信號(hào)之間相互作用的過程，任何的一個(gè)信號(hào)的改變，都有可能改變植物性別，因此，性 染色體、性別決定基因以及環(huán)境因素都有可能影響植物性別決定。目前對(duì)于模式植物的 研究更多的是性別決定網(wǎng)絡(luò)中的間接作用環(huán)節(jié)，如黃瓜中的M基因與乙烯受體。因此， 今后研究應(yīng)圍繞以下幾方面開展：(1)尋找新的模式植物，雖然現(xiàn)在已有像白麥瓶草、 玉米、

11、黃瓜等模式植物，但是對(duì)這些植物的研究取得突破有一定困難，而新的模式植物 可能為性別決定研究開辟一條新的途徑；(2)克隆新的性別決定基因，雖然已從模式植 物中克隆到很多基因，但這些基因所帶來的信息還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠，如性染色體起源等研究， 還需要新基因提供新的信息；(3)尋找并克隆性別決定基因下游基因，建立植物性別決 定的作用網(wǎng)絡(luò)，以更好地控制、利用植物的性別13，14參考文獻(xiàn)：Dellaporta S L, et al. Sex determination in flowering plantsJ. The Plant Cell, 1993,5(10): 1241-1251.Farbos I, et

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