實(shí)驗(yàn)五 根和莖的次生結(jié)構(gòu)比較

1、實(shí)驗(yàn)五根和莖的次生結(jié)構(gòu)比較一、目的與要求1、掌握根維管形成層的發(fā)生及次生構(gòu)造的形成與結(jié)構(gòu)2、掌握莖的次生結(jié)構(gòu)3、掌握次生保護(hù)組織一一周皮的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)4、比較根和莖的次生結(jié)構(gòu)，了解其異同點(diǎn)二、材料與儀器毛茛根次生生長(zhǎng)永久制片、椴樹(shù)莖二、三年生橫切面永久制片、松樹(shù)莖三年生橫切面永 久制片，顯微鏡三、內(nèi)容與方法(一)根的次生生長(zhǎng)大多數(shù)雙子葉植物和裸子植物的根，在完成了由頂端分生組織活動(dòng)形成的初生生長(zhǎng)之后， 并不停留在初生生長(zhǎng)這一階段，而是由于形成層和木栓形成層的發(fā)生與分裂活動(dòng)，不斷地產(chǎn) 生根的次生結(jié)構(gòu)，因而使根得以不斷加粗。要了解這一變化過(guò)程，須先觀察形成層的發(fā)生情況。形成層的發(fā)生：取毛茛根次生生長(zhǎng)永

2、久制片，先在低倍鏡下觀察。注意觀察維管柱內(nèi)所發(fā) 生的變化，可見(jiàn)在初生木質(zhì)部和初生韌皮部之間的薄壁細(xì)胞已經(jīng)恢復(fù)分裂能力，略呈弧形。 位于初生木質(zhì)部束尖端的部分中柱鞘細(xì)胞，恢復(fù)了分裂能力，兩者相互連接，構(gòu)成一個(gè)波浪 狀的形成層環(huán)，并且一些形成層細(xì)胞已經(jīng)開(kāi)始最初的切向分裂，產(chǎn)生了少量的次生結(jié)構(gòu)。這 個(gè)最初形成的形成層環(huán)的形狀，是由根的初生木質(zhì)部束的數(shù)目決定的。取棉花老根或向日葵老根橫切的永久制片，先在低倍鏡下觀察。其最主要的特點(diǎn)是形成層 環(huán)已由波浪形環(huán)變成了圓形環(huán)，并向內(nèi)產(chǎn)生了大量的次生木質(zhì)部，向外產(chǎn)生了少量的次生韌 皮部。同時(shí)中柱鞘已產(chǎn)生了木栓形成層，并形成了周皮。此時(shí)表皮和皮層已脫落，從外向內(nèi)

3、逐層觀察；區(qū)分出周皮、次生維管束和中央的初生木質(zhì)部幾大部分后，換高倍物鏡，仔細(xì)觀 察各部分的細(xì)胞結(jié)構(gòu)：周皮：是老根最外面的幾層細(xì)胞。橫切面呈扁長(zhǎng)形，胞壁栓質(zhì)化；徑向壁排列整齊， 常被染成棕紅色，是沒(méi)有胞核的死細(xì)胞，叫木栓層，是由木栓形成層活動(dòng)產(chǎn)生的次生保護(hù)組 織。在木栓層內(nèi)方，有一層被固綠染成藍(lán)綠色的扁方形的薄壁活細(xì)胞，內(nèi)有原生質(zhì)體，有的 細(xì)胞能見(jiàn)到細(xì)胞核，是木栓形成層。它是由中柱鞘細(xì)胞恢復(fù)分裂能力而形成的，由于主要進(jìn) 行切向分裂(平周分裂)，其細(xì)胞形態(tài)比木栓層更扁一些。栓內(nèi)層位于木栓形成層之內(nèi)側(cè)，約 有23層較大的薄壁細(xì)胞。初生韌皮部已被擠壞，常分辨不清。次生維管組織：為維管形成層活動(dòng)產(chǎn)生的

4、組織。在周皮之內(nèi)被固綠染成藍(lán)綠色的部分 是次生韌皮部，包括篩管、伴胞和韌皮薄壁細(xì)胞，其中夾雜有少量略呈紅色的韌皮纖維。注 意在橫切面上韌皮薄壁細(xì)胞與篩管形態(tài)相似，常不易區(qū)分。此外，有許多韌皮薄壁細(xì)胞在徑 向方向上排列成行，呈放射狀的倒三角形，是韌皮射線，起著橫向運(yùn)輸?shù)淖饔?。在橫切面上占主要部分的是被番紅染成紅色的次生木質(zhì)部，。包括導(dǎo)管、管胞、木纖維和 木薄壁細(xì)胞，其中導(dǎo)管很容易辨認(rèn)，是一些口徑大、被染成紅色而原生質(zhì)體解體的死細(xì)胞。 值得注意的是，有的幼嫩導(dǎo)管，由于木質(zhì)化程度低，僅被染成淡紅色至有的剛由維管形成層 分裂出來(lái)的導(dǎo)管，仍保持纖維素胞壁的綠色。管胞和木纖維在橫切面上口徑均較小，可與導(dǎo)

5、管區(qū)分，一般也被染成紅色，但二者之間不易辨認(rèn)。此外，還有許多被染成綠色的木薄壁細(xì) 胞夾雜其中，排列整齊呈徑向放射狀者，稱(chēng)木射線。木射線與韌皮射線常是相通的，合稱(chēng)維 管射線。維管形成層，位于次生木質(zhì)部和次生韌皮部之間，有幾層扁長(zhǎng)形的薄壁細(xì)胞，被染成淺 綠色。實(shí)際上形成層只有一層細(xì)胞，主要由于它的向內(nèi)向外迅速分裂，剛產(chǎn)生不久的細(xì)胞尚 未分化成熟，因此，在橫切面上看到的是多層扁平細(xì)胞組成的“形成層區(qū)”。注意在根的次生結(jié)構(gòu)中，還有一種有定數(shù)的次生性射線的存在。它是由正對(duì)著初生木質(zhì) 部束的維管形成層不斷分裂產(chǎn)生的薄壁細(xì)胞，并沿著根的半徑方向引長(zhǎng)，呈輻射狀排列。觀 察它們的數(shù)目與初生木質(zhì)部束的關(guān)系?在形態(tài)

6、上能否與維管射線區(qū)分開(kāi)？初生木質(zhì)部：在次生木質(zhì)部之內(nèi)，初生木質(zhì)部仍保留在根的中心，呈星芒狀，它的存 在是根的次生構(gòu)造與莖的次生構(gòu)造區(qū)分的主要標(biāo)志之一。(二)莖的次生生長(zhǎng)雙子葉木本植物的莖和裸子植物莖次生生長(zhǎng)明顯，可以不斷加粗。形成喬木和灌木，而 草本雙子葉植物莖形成層活動(dòng)少，一般次生生長(zhǎng)微弱或有限，只生長(zhǎng)一年，所以莖的增粗也 有限。1、雙子葉木本植物莖的次生結(jié)構(gòu)木本植物是多年生植物，由于多年的形成層活動(dòng)的結(jié)果，十分明顯，尤其是次生木質(zhì)部。觀察34年生椴樹(shù)莖的橫切制片表皮：已基本脫落，僅存部分殘片，有厚的角質(zhì)層。周皮：很明顯，已代替表皮，行使保護(hù)功能，由木栓層；木栓形成層和栓內(nèi)層組成.次生 保護(hù)

7、組織一一周皮和皮孔：多數(shù)草本植物莖的表皮組織在植物的終生都起保護(hù)作用，但木本 植物的表皮組織只能保持一段時(shí)間就脫落了。因此，常在表皮脫落之前形成一種新的保護(hù)組 織，叫周皮，以適應(yīng)莖的加粗生長(zhǎng)。觀察周皮和皮孔的內(nèi)部結(jié)構(gòu)：取接骨木莖通過(guò)皮孔的橫切片，在低倍鏡下觀察；首先會(huì) 發(fā)現(xiàn)一個(gè)兩邊拱起的破裂口，這就是皮孔。皮孔的兩側(cè)為周皮。然后換高倍鏡，詳細(xì)觀察周 皮的結(jié)構(gòu)，共由三層組成，包在老莖的外面，代替表皮行使保護(hù)功能；木栓層：在殘留的表 皮(死細(xì)胞)之下，為多層按半徑線整齊排列的細(xì)胞。沒(méi)有胞間隙，胞壁加厚并栓質(zhì)化，細(xì)胞 中無(wú)生活物質(zhì)，無(wú)核，是死細(xì)胞，所以木栓層既不透水，也不能透氣。木栓形成層：在木栓層

8、的里面，是一層扁平的細(xì)胞，壁薄、具核、有濃厚的細(xì)胞質(zhì)，能 向外分裂產(chǎn)生木栓層(注意并不是一下子就木栓化)，向內(nèi)分裂產(chǎn)生栓內(nèi)層。栓內(nèi)層；緊靠木栓形成層，一般為12層活細(xì)胞，有明顯的細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)，壁薄，無(wú) 栓質(zhì)化。根據(jù)它按半徑線整齊排列的特點(diǎn)，可以和皮層細(xì)胞區(qū)別開(kāi)來(lái)。其次觀察周皮上的通氣結(jié)構(gòu)一皮孔，可見(jiàn)在破裂口的內(nèi)方是一團(tuán)排列疏松的、圓形薄壁細(xì)胞， 叫補(bǔ)充細(xì)胞。其細(xì)胞間隙很大，所以此處可以透氣。在補(bǔ)充細(xì)胞的內(nèi)方，也有木栓形成層和 栓內(nèi)層。由于木栓形成層在此處不產(chǎn)生木栓層，而產(chǎn)生大量的補(bǔ)充細(xì)胞，脹破外面的表皮和 木栓層后，形成裂縫狀的皮孔。皮層：在周皮之內(nèi)、維管柱的外方，僅由數(shù)層厚角組織和薄壁組織

9、組成，有些薄壁細(xì)胞中 含有晶簇。韌皮部；在皮層和形成層之間，細(xì)胞排列呈梯形(底邊靠近形成層)，與排列成喇叭形的髓 射線薄壁細(xì)胞相間分布。在切片中，明顯可見(jiàn)的是被染成紅色的韌皮纖維與被染成綠色的韌 皮薄壁細(xì)胞、篩管和伴胞呈橫條狀的相間排列。注意識(shí)別口徑較大的、壁薄的篩管和其旁側(cè)染色較深、具核的伴胞。形成層：只有一層細(xì)胞，但因其分裂出來(lái)的幼嫩細(xì)胞還未分化成木質(zhì)部和韌皮部的各種細(xì) 胞，所以看上去這種扁平的細(xì)胞有4至5層之多，其排列整齊，而且徑向壁連成一線。木質(zhì)部：在形成層以?xún)?nèi)，在橫切面上占有最大的面積，主要是次生木質(zhì)部。由于其細(xì)胞直 徑的大小和壁的厚薄不同，可看出年輪的明顯界線，呈同心環(huán)狀。緊靠髓部

10、周?chē)?，有幾?是初生木質(zhì)部。組胞成分為導(dǎo)管、管胞、木纖維和木薄壁細(xì)胞，此外還有內(nèi)外排列呈放射線 狀的薄壁細(xì)-木射線。并注意區(qū)別早材和晚材。早材和晚材形成層的活動(dòng)受季節(jié)影響很大，特別是在有顯著寒、暖季節(jié)的溫帶和亞熱帶，或有干、溫季節(jié) 的熱帶，形成層的活動(dòng)就隨著季節(jié)的更替而表現(xiàn)出有節(jié)奏的變化，有盛有衰，因而產(chǎn)生細(xì)胞的數(shù)量有多有 少，形狀有大有小，細(xì)胞壁有厚有薄，次生木質(zhì)部在多年生木本植物莖內(nèi)，一般比例較大，因此，由于季 節(jié)的影響，不同時(shí)期，它在形態(tài)結(jié)構(gòu)上也就出現(xiàn)顯著的差異。溫帶的春季或熱帶的濕季，由于溫度高、水 分足，形成層活動(dòng)旺盛，所形成的次生木質(zhì)部中的細(xì)胞，徑大而壁??；溫帶的夏末、秋初或熱帶

11、的旱季， 形成層活動(dòng)逐漸減弱，形成的細(xì)胞徑小而壁厚，往往管胞數(shù)量增多。前者在生長(zhǎng)季節(jié)早期形成，稱(chēng)為早材（early wood），也稱(chēng)春材。后者在后期形成，稱(chēng)為晚材，也稱(chēng)夏材或秋材。從橫切面上觀察，早材質(zhì)地比 較疏松，色澤稍淡；晚材質(zhì)地致密，色澤較深。從早材到晚材，隨著季節(jié)的更替而逐漸變化，雖可以看到 色澤和質(zhì)地的不同，卻不存在截然的界限，但在上年晚材和當(dāng)年早材間，卻可看到非常明顯的分界，這是 由于二者的細(xì)胞在形狀、大小、壁的厚薄上，有較大的差異。年輪年輪也稱(chēng)為生長(zhǎng)輪（growth ring）或生長(zhǎng)層（growth layer）。在一個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)內(nèi)，早材和晚材共同組成 一輪顯著的同心環(huán)層，代表著一

12、年中形成的次生木質(zhì)部。在有顯著季節(jié)性氣候的地區(qū)中，不少植物的次生 木質(zhì)部在正常情況下，每年形成一輪，因此，習(xí)慣上稱(chēng)為年輪（annualring，圖359）。但也有不少植物 在一年內(nèi)的正常生長(zhǎng)中，不止形成一個(gè)年輪，例如，柑橘屬植物的莖，一年中可產(chǎn)生三個(gè)年輪，也就是三 個(gè)年輪才能代表一年的生長(zhǎng)，因此，又稱(chēng)為假年輪，即在一個(gè)生長(zhǎng)季內(nèi)形成多個(gè)年輪。此外，氣候的異常， 蟲(chóng)害的發(fā)生，出現(xiàn)多次寒暖或葉落的交替，造成樹(shù)木內(nèi)形成層活動(dòng)盛衰的起伏，使樹(shù)木的生長(zhǎng)時(shí)而受阻， 時(shí)而復(fù)蘇，都可能形成假年輪。沒(méi)有干濕季節(jié)變化的熱帶地區(qū)，樹(shù)木的莖內(nèi)一般不形成年輪。因此，年輪 這一名詞，嚴(yán)格地講，并不完全正確，但已為人們所習(xí)用

13、.。所以，我們?nèi)匀患右灾v述（7）髓：位于莖的中心，多數(shù)為薄壁細(xì)胞，還有少數(shù)石細(xì)胞，那些圍繞著大型薄壁細(xì)胞的小型 厚壁細(xì)胞，即環(huán)髓鞘（帶）。一般髓細(xì)胞的內(nèi)含物較豐富除有淀粉粒和晶簇外，還含有單寧和 粘液等，所以部分細(xì)胞染色較深。（8）髓射線：由髓的薄壁細(xì)胞向外輻射排列，經(jīng)木質(zhì)部時(shí)，是12列細(xì)胞；至韌皮部薄壁細(xì) 胞變大，并沿切向方向延長(zhǎng)，呈倒梯形或倒三角形。（9）維管射線：是在每個(gè)維管束之內(nèi)，由木質(zhì)部和韌皮部之中的橫向運(yùn)輸?shù)谋”诩?xì)胞（木射線 和韌皮射線）組成，一般短于髓射線。髓射線在初生結(jié)構(gòu)中就有，它們是維管束之間的射線。 莖中維管束數(shù)目一定，因此，髓射線的數(shù)目也有定數(shù)。述二種射線的來(lái)源不同；髓射

14、線最初 來(lái)源于基本棉花老莖部分橫切（自李正理、張新英）分生組織；有了次生生長(zhǎng)以后，則來(lái)源于 維管形成層的射線原始細(xì)胞。而維管射線只是由次生分生（維管形成層）中的射線原始細(xì)胞分 裂、分化來(lái)的。2、裸子植物莖的次生結(jié)構(gòu)裸子植物莖的次生結(jié)構(gòu)裸子植物莖和雙子葉植物莖比較，裸子植物莖都是木本的，莖的結(jié)構(gòu) 基本上和雙子葉植物木本莖大致相同，二者都是由表皮、皮層和維管柱三部分組成，長(zhǎng)期存 在著形成層，產(chǎn)生次生結(jié)構(gòu)，使莖逐年加粗，并有顯著的年輪。不同之處是維管組織的組成 成分中，有著以下的特點(diǎn)：（1）多數(shù)裸子植物莖的次生木質(zhì)部主要是由管胞、木薄壁組織和射線所組成，無(wú)導(dǎo)管（少數(shù) 如買(mǎi)麻藤目的裸子植物，木質(zhì)部具有導(dǎo)管），無(wú)典型的木纖維。管胞兼具輸送水分和支持的 雙重作用，和雙子葉植物莖中的次生木質(zhì)部比較，它顯出較單純和原始。在橫切面上，結(jié)構(gòu) 顯得均勻整齊。裸子植物的次生木質(zhì)部中，也存在著早材、晚材、邊材和心材的區(qū)分，和雙 子葉植物莖的次生木質(zhì)部相同。（2）裸子植物次生韌皮部的結(jié)構(gòu)也較簡(jiǎn)單，是由篩胞、韌皮薄壁組織和射線所組成。一般沒(méi) 有伴胞和韌皮纖維，有些松柏類(lèi)植物莖的次生韌皮部中，也可能