熱浪對(duì)植物光合作用和水分傳輸與利用的影響研究進(jìn)展

1、PAGE 21 -熱浪對(duì)植物光合作用和水分傳輸與利用的影響研究進(jìn)展余海霞曲魯平劉南邵長亮董剛姜世成王拓范輝華胡亞林摘要熱浪是指持續(xù)一段時(shí)間的極端高溫氣候事件，其發(fā)生的頻率和強(qiáng)度逐年增加。熱浪持續(xù)時(shí)間雖相對(duì)較短，但會(huì)顯著抑制植物的生長發(fā)育，甚至導(dǎo)致植物死亡，特別是熱浪末期的高溫與干旱的復(fù)合脅迫會(huì)嚴(yán)重抑制植物光合作用，造成水力障礙，加速植物死亡過程并增加其死亡率。其中，對(duì)植物的光合作用和水分傳輸與利用過程的研究是揭示熱浪導(dǎo)致植物死亡機(jī)制的關(guān)鍵，不同植物應(yīng)對(duì)熱浪階段高溫干旱復(fù)合脅迫時(shí)會(huì)表現(xiàn)出不同的響應(yīng)策略。目前，隨著全球氣候變化對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)的影響加劇，有關(guān)熱浪這種極端高溫干旱氣候事件對(duì)植物光合作用

2、和水分傳輸與利用的影響研究已成為生態(tài)學(xué)和植物學(xué)領(lǐng)域研究的熱點(diǎn)。對(duì)高溫和干旱脅迫對(duì)植物，特別是林木光合系統(tǒng)、水力傳輸系統(tǒng)、水分利用效率和生長發(fā)育等影響的研究結(jié)果進(jìn)行總結(jié)歸納，探討了植物光合作用和蒸騰耗水對(duì)熱浪下的高溫與干旱脅迫的響應(yīng)策略及其適應(yīng)機(jī)制。同時(shí)，提出了已有研究存在的問題并對(duì)未來研究進(jìn)行了展望，以期豐富植物光合作用和水分傳輸與利用等生理特征對(duì)極端氣候事件的響應(yīng)理論。關(guān)鍵詞極端氣候;光合作用;水力結(jié)構(gòu);熱脅迫;水分脅迫;水分利用效率中圖分類號(hào)Q948文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A文章編號(hào)0517-6611（2022）09-0004-05doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2022.09

3、.002開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：ResearchProgressofHeatWavesInfluencesonPlantPhotosynthesisandWaterTransportandUtilizationYUHai-xia，QULu-ping，LIUNanetal（CollegeofForestry，F(xiàn)ujianAgriculturalandForestryUniversity，F(xiàn)uzhou，F(xiàn)ujian350002）AbstractHeatwave，definedasanextremeweathereventwithprolongedperiodofhightemper

4、ature.Andthefrequencyandintensityofheatwaveshavesubstantiallyincreasedandwidelyconcernedcontinuously.Despiteofashortduration，heatwavescansignificantlyinhibitthegrowthandhealthyofplant，evencauseplantdeath.Especiallythecombinationofhightemperatureanddroughtduringthelatestageofheatwaveswillseverelyinhi

5、bitphotosynthesis，causehydraulicfailure，finallyaccelerateplantdeathprocessandincreasedeathrate.Understandingtheplantphotosynthesisandwatertransportandutilizationprocessresponsetoheatwavestressisthekeytorevealthemechanismofhowheatwaveleadingplantdeath，anddifferentplantspeciesexistdivergenceresponsest

6、rategiestothecombinedstressofhightemperatureanddroughtduringheatwaves.Atpresent，astheimpactofglobalclimatechangeonterrestrialecosystemsintensified，studiesontheeffectsofheatwavessuchasextremehightemperatureandaridclimateeventsonplantphotosynthesis，watertransportandutilizationhavebecomeahottopicinthef

7、ieldofecologyandbotany.Thisstudysummarizedthefindingsofcoupledeffectsofhightemperatureanddroughtstressonplantphotosyntheticandhydraulictransmissionsystems，thewateruseefficiencyandplantgrowthetc.，anddiscussedtheresponsestrategiesandadaptivemechanismsofplantphotosynthesisandwatertranspirationtohightem

8、peratureanddroughtstressunderheatwaves.Meanwhile，theproblemsofexistingstudiesandprospectsoffutureresearchareputforward.Inordertoenrichthemechanismandtheoryexplanationofplantphotosynthesis，watertransportandutilizationandotherphysiologicalcharacteristicstoextremeclimaticevents.KeywordsExtremeweather;P

9、hotosynthesis;Hydraulicstructure;Thermalstress;Waterstress;Wateruseefficiency全球氣候變化不僅包括持續(xù)較長時(shí)間的氣候變動(dòng)（如全球變暖、降水格局改變等），還包括氣候的短暫劇烈波動(dòng)，即極端氣候的發(fā)生1。熱浪（heatwave）是指一段持續(xù)性（幾天）的高溫天氣過程，是一種典型的極端氣候事件，正受到科學(xué)界的廣泛關(guān)注。與全球變暖的緩慢增溫對(duì)比，熱浪發(fā)生時(shí)間雖短，但其伴隨的驟然高溫和干旱脅迫會(huì)對(duì)自然生態(tài)系統(tǒng)，特別是植物的生長發(fā)育造成顯著影響2-3。自20世紀(jì)中葉以來，全球陸地范圍內(nèi)超過73%區(qū)域內(nèi)熱浪發(fā)生的頻率和強(qiáng)度顯著上升，陸地

10、生態(tài)系統(tǒng)受到極端氣候事件熱浪侵襲的可能性大大增加4。目前，氣候變化研究的焦點(diǎn)已從全球變暖和降水格局改變對(duì)植物生長發(fā)育的影響逐漸向極端氣候事件，特別是熱浪對(duì)植物生長發(fā)育的影響研究聚焦。植物是自然和半自然生態(tài)系統(tǒng)的主體，熱浪對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的影響的實(shí)質(zhì)是對(duì)生產(chǎn)者（植物）的影響5-6。熱浪伴隨的高溫脅迫會(huì)直接灼傷植物，抑制植物光合作用，導(dǎo)致植物枯萎死亡7。此外，高溫條件下植物的高耗水極易造成水分脅迫的發(fā)生，即熱浪末期植物面臨的是高溫與干旱的復(fù)合脅迫8。其中，干旱脅迫所導(dǎo)致的碳饑餓和水力障礙均會(huì)導(dǎo)致植物死亡9，而與其復(fù)合的高溫脅迫則會(huì)增強(qiáng)熱浪脅迫強(qiáng)度和危害性，這種高溫與干旱的雙重脅迫的耦合作用會(huì)加速植物

11、的死亡過程，并會(huì)顯著影響植物生長發(fā)育的過程和整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)生產(chǎn)與能量轉(zhuǎn)換10-11。綜上，更好的理解和闡釋熱浪過程中的多重脅迫對(duì)植物光合作用和水力傳輸?shù)挠绊?，明確植物應(yīng)對(duì)熱浪脅迫的抗逆機(jī)理是當(dāng)前全球氣候變化研究中的重大科學(xué)挑戰(zhàn)和熱點(diǎn)問題。該研究系統(tǒng)總結(jié)了當(dāng)前國內(nèi)外有關(guān)熱浪及其對(duì)植物光合作用與水分傳輸過程影響的相關(guān)研究，由此提出了熱浪相關(guān)研究中存在的問題，并對(duì)未來熱浪研究中的難點(diǎn)和重點(diǎn)問題進(jìn)行了展望和研究方法上的建議，以期豐富全球氣候變化，特別是極端氣候事件下的植物抗逆生理理論。1熱浪是高溫與干旱主導(dǎo)的復(fù)雜脅迫氣象學(xué)上將熱浪定義為持續(xù)長時(shí)間保持的過度炎熱，即高溫。植物抗逆生理學(xué)研究表明，高溫

12、脅迫并不是熱浪影響植物生長發(fā)育的唯一因素，植物對(duì)于極端高溫的應(yīng)激反應(yīng)僅是該領(lǐng)域研究的一部分（圖1）。熱浪階段除溫度變化外，還伴隨著強(qiáng)光照（+69%）、低降水（-78%）和高水汽壓虧缺（VPD）（+111%），高溫下生態(tài)系統(tǒng)的高蒸發(fā)散和強(qiáng)耗水與低降水補(bǔ)給之間的矛盾會(huì)導(dǎo)致熱浪末期發(fā)生干旱脅迫8。光合作用是植物重要的生理過程，該過程對(duì)環(huán)境的變化十分敏感，熱浪階段光照、降水、風(fēng)速及VPD的變化均會(huì)影響植物氣孔開閉、蒸騰、光電子傳遞等與光合作用的相關(guān)過程12-14，降低光合作用，提高呼吸作用，從而加速非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的消耗，引起碳收支失衡，導(dǎo)致碳饑餓的發(fā)生。此外，干旱脅迫下的水分虧缺對(duì)植物水分傳輸功能

13、的影響也是熱浪影響植物生長的關(guān)鍵因素10，如干旱脅迫下木本植物發(fā)生的木質(zhì)部栓塞現(xiàn)象會(huì)引發(fā)水力傳輸障礙6，木質(zhì)部栓塞不僅會(huì)進(jìn)一步抑制植物光合作用，且隨著栓塞程度的增加，當(dāng)超過一定閾值時(shí)嚴(yán)重阻礙土壤植物連續(xù)體的水分傳輸，最終導(dǎo)致植物的死亡。因此，熱浪對(duì)植物生長發(fā)育影響的研究實(shí)質(zhì)上需要關(guān)注的是高溫與干旱主導(dǎo)的變化中的復(fù)雜環(huán)境脅迫。2熱浪對(duì)植物光合作用的影響光合作用是植物體內(nèi)最重要的生命活動(dòng)過程，對(duì)熱浪脅迫的響應(yīng)十分敏感。首先，光合作用是植物對(duì)驟然增溫反應(yīng)最為敏感的生理過程，極端高溫會(huì)顯著影響光合作用酶的活性，“光”（電子傳遞）和“暗”（卡爾文循環(huán)/CO2固定）反應(yīng)都有熱敏感性，特別是光反應(yīng)中的PSI

14、I和暗反應(yīng)中的Rubisco活化酶（核酮糖二磷酸縮化酶）。極端高溫誘導(dǎo)的葉片葉綠體PSII損傷可預(yù)測(cè)不同物種如何應(yīng)對(duì)極端天氣事件的機(jī)制特征。Guha等14對(duì)南方紅櫟（QuercusfalcataMichx.）、舒瑪櫟（Q.shumardiiBuckl.）、郁金香-白楊（LiriodendrontulipiferaL.）和東方白松（PinusstrobusL.）模擬人工熱浪試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)非光化學(xué)猝滅在熱浪周期中顯著增加，而在最敏感的樹種東方白松和郁金香-白楊中PSII的瞬態(tài)和慢性損傷跡象明顯;與其他樹種相比，櫟類的耐高溫性更強(qiáng)，其PSII的光損傷閾值更高，光抑制的夜間恢復(fù)速度更快，熱引起的冠層壞死最小

15、。Drake等12對(duì)桉樹（Eucalyptusparramattensis）進(jìn)行原位模擬熱浪試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)熱浪階段正午時(shí)分桉樹凈光合速率降低到接近于0。熱脅迫還可通過降低Rubisco酶活性和降低CO2的溶解度來影響光合CO2同化作用15。如棉花、小麥和玉米在熱浪脅迫下的Rubisco酶活性受到抑制，隨著溫度的升高其光合速率因Rubisco酶活性的降低而下降16-17。由于不同植物的光反應(yīng)途徑和生理生態(tài)特性具有差異，故不同植物光合作用對(duì)高溫的耐受閾值不同。C3植物對(duì)高溫的適應(yīng)性略遜于C4植物。研究表明，C3植物棉花和小麥的光合速率分別在葉片溫度高于35和30時(shí)受到抑制，而當(dāng)葉溫增至42.5和40.

16、0時(shí)，光合速率完全受到抑制16。C4植物玉米光合作用的熱敏感性研究表明，當(dāng)葉溫超過37.5時(shí)光合作用才會(huì)受到抑制，且在45的高溫下，玉米仍能保持50%的最大光合速率17。植物對(duì)熱浪的耐受性的差異同樣表現(xiàn)在其他生態(tài)系統(tǒng)中，其中，草地生態(tài)系統(tǒng)熱浪的研究表明，C3植物加拿大一枝黃花（Solidagocanadensis）較C4植物須芒草（Andropogongerardii）存在更好的熱耐受性18;而森林生態(tài)系統(tǒng)中，不同類型的苗木在熱浪影響下，其成活率也不同19。相較于高溫脅迫對(duì)植物光合作用的直接影響，干旱脅迫不會(huì)直接損害植物進(jìn)行光合作用的生物化學(xué)和光化學(xué)系統(tǒng)，而是通過增加進(jìn)入葉綠體的CO2的擴(kuò)散阻

17、力影響光合作用20。在干旱脅迫下等水調(diào)節(jié)的植物通常表現(xiàn)為逐漸關(guān)閉氣孔以保持細(xì)胞內(nèi)的水分，氣孔導(dǎo)度的下降直接導(dǎo)致葉綠體內(nèi)CO2同化作用降低，光合速率降低，從而抑制葉片生長和植物生長21-22。氣孔關(guān)閉導(dǎo)致的低水勢(shì)還會(huì)導(dǎo)致植物細(xì)胞脫水、木質(zhì)部氣蝕與栓塞、水力障礙發(fā)生，引發(fā)植物死亡23。Signarbieux等24在模擬干旱對(duì)雜類、豆科和禾本科植物的影響研究中發(fā)現(xiàn)禾本科植物梯牧草（Phleumpratense）和多花黑麥草（Loliummultiflorum）中氣孔導(dǎo)度和光合速率平行下降，而雜類植物鈍葉草（Rumexobtusifolius）和豆科植物白三葉（Trifoliumrepens）中氣孔導(dǎo)

18、度和光合速率沒有表現(xiàn)出顯著差異，白草蒿（Artemisiasieberialba）的光合速率在干旱脅迫10d后顯著降低了，且氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、葉綠素?zé)晒鈪?shù)等光合屬性顯著降低25。此外，熱浪階段的干旱脅迫會(huì)加劇熱脅迫對(duì)植物的影響，干旱脅迫和高溫迫并不是簡單的累加，而是交互影響，耦合作用加速植物的死亡26。若熱浪伴隨的高溫超過了植物的熱耐受閾值，會(huì)直接導(dǎo)致“熱損傷”或植株死亡。生理學(xué)上，植物為了對(duì)抗長期的高溫，最有效的生理適應(yīng)手段是增加氣孔導(dǎo)度，加速葉片的蒸騰速率，通過增加潛熱的冷卻方式降低葉片溫度從而對(duì)抗熱脅迫12。但這種生理適應(yīng)手段可行的前提是植物所處的生態(tài)系統(tǒng)水分儲(chǔ)備充足，而在熱浪后期的

19、干旱脅迫下，較低的土壤體積含水量和高的VPD均表明生態(tài)系統(tǒng)無法提供足夠的水分以完成植物的這種熱適應(yīng)機(jī)制。此時(shí)，高溫干旱對(duì)光合作用的負(fù)面影響疊加，植物氣孔關(guān)閉，光合作用降低，降溫調(diào)節(jié)失效，首先出現(xiàn)葉綠素降解、Rubisco酶活性降低和光系統(tǒng)（PSII）受損19，進(jìn)一步降低光合效率，植物異化作用高于同化作用，急速“碳饑餓”現(xiàn)象發(fā)生27，最終引發(fā)氨中毒、生物膜損傷和蛋白質(zhì)變性等一系列更為嚴(yán)重的影響和植物的死亡28。研究表明，楊樹凈光合速率（Pn）在高溫、干旱、高溫干旱復(fù)合脅迫下分別下降53%、50%及77%29。綜上，熱浪對(duì)植物光合作用的影響不是高溫和干旱脅迫的獨(dú)立存在或簡單疊加作用，而是兩者的交互

20、耦合作用。因高溫與干旱的耦合脅迫，熱浪末期是植物死亡發(fā)生的高峰期，干旱脅迫是熱浪造成植物光合作用受抑制和植物死亡的主因，而同時(shí)伴隨的高溫脅迫又會(huì)加速植物的死亡進(jìn)度，并放大熱浪對(duì)植物的影響程度13。安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)2022年3熱浪對(duì)植物水分傳輸與利用的影響水力失衡和水力傳輸障礙是熱浪脅迫導(dǎo)致植物死亡的機(jī)制之一，該機(jī)制與干旱脅迫的致死機(jī)制相似，表現(xiàn)為植物水分傳輸障礙的發(fā)生使葉片失水死亡30。植物對(duì)環(huán)境中的水分狀況的敏感性很高，但植物通常并不直接感知土壤含水量，而是通過土壤和根系之間的相互作用影響水分脅迫的水平和動(dòng)態(tài)31。持續(xù)的水分虧缺會(huì)引發(fā)水通道蛋白活性的調(diào)節(jié)作用，植物根系水力傳導(dǎo)先升高后降低32，根

21、內(nèi)皮層或者外皮層的栓化增加，根系水力傳導(dǎo)會(huì)進(jìn)一步降低，由此減少了進(jìn)入植物的水流量，也防止了水分從植物流失到干燥的土壤中33。而在土壤-植物-大氣連續(xù)體中，植物會(huì)通過氣孔調(diào)節(jié)來緩解蒸騰速率和水分散失，使葉片水勢(shì)保持在閾值以上。但隨著干旱加劇，植物水勢(shì)下降到閾值以下時(shí)，木質(zhì)部就有發(fā)生空穴和栓塞的風(fēng)險(xiǎn)，從而阻礙水分傳輸。植物耐旱性研究表明，等水調(diào)節(jié)植物可通過調(diào)整水力結(jié)構(gòu)來改變導(dǎo)水阻力和水分需求，進(jìn)一步影響水分傳輸和水分平衡，從而適應(yīng)干旱脅迫6。偏向非等水調(diào)節(jié)策略的植物在熱浪階段更易發(fā)生失水現(xiàn)象，因其氣孔在水分脅迫條件下依然保持較高的張開程度來維持最大的光合速率，而隨著生態(tài)系統(tǒng)水分耗盡，木質(zhì)部導(dǎo)管水勢(shì)

22、的降低，將面臨更高的導(dǎo)管栓塞化和水力障礙的風(fēng)險(xiǎn)22。另外，干旱脅迫時(shí)間越長，植物體內(nèi)水力傳輸會(huì)通過降低木質(zhì)部栓塞化來中斷植物莖和葉部的汁液流動(dòng)，由此降低蒸騰速率和增強(qiáng)植物的水分利用效率6。高溫脅迫通常會(huì)對(duì)植物的水分利用效率產(chǎn)生負(fù)面影響，主要表現(xiàn)為高溫降低了植物的光合速率34。Duan等35研究發(fā)現(xiàn)櫻桃番茄（Solanumlycopersicum）在干旱條件下的水分利用效率更高，是由于水分虧缺顯著降低了氣孔導(dǎo)度，其蒸騰強(qiáng)度和光合強(qiáng)度降低幅度存在不一致性。研究表明，同一植物的水分利用效率在熱浪的初期和末期具有差異，且不同植物的水分利用效率對(duì)熱浪的響應(yīng)也存在特異性，如熱浪脅迫下刺槐（Robiniap

23、seudoacaciaL.）和南方紅橡木（Quercus.falcata）的水分利用效率表現(xiàn)為先升高再下降，而杉木（Cunninghamialanceolate）和鵝掌楸（Liriodendrontulipifera）的水分利用效率則是持續(xù)下降11，36。不同植物水分傳輸和利用效率對(duì)熱浪的不同響應(yīng)反映了不同物種的耐熱性水平，其潛在機(jī)制仍需進(jìn)一步研究和闡明。4熱浪對(duì)植物生長的影響熱浪伴隨的高溫和干旱脅迫對(duì)植物光合系統(tǒng)的抑制與水力傳輸障礙的最終表現(xiàn)為對(duì)植物生長速率、葉片形態(tài)、營養(yǎng)物質(zhì)分配和生物量的影響37。植物對(duì)熱浪脅迫的短期應(yīng)激性反應(yīng)并不能代表熱浪事件對(duì)植物影響的全過程，無論是熱脅迫造成的植物光

24、合組織器官的熱損傷，還是干旱脅迫造成的木質(zhì)部栓塞等水力結(jié)構(gòu)障礙，植物的恢復(fù)均需要一定的時(shí)間，且并非能夠完全恢復(fù)至脅迫前的水平7。如亞熱帶地區(qū)的熱浪會(huì)導(dǎo)致杉木（Cunninghamialanceolata）導(dǎo)水率顯著降低，并出現(xiàn)木質(zhì)部栓塞現(xiàn)象且難以恢復(fù);木荷（Schimasuperba）雖然木質(zhì)部栓塞現(xiàn)象不明顯，但大量光合器官（葉片）受到熱損傷脫落，但熱浪會(huì)促進(jìn)其地下生物量的增長，增強(qiáng)木荷的根冠比6。草本植物白草蒿（Artemisiasieberialba）在熱浪影響下同樣會(huì)降低葉面積和植株高度等25。此外，熱浪脅迫還改變了植物器官間的物質(zhì)分配，如不同基因型玉米經(jīng)過高溫處理后降低了穗的膨脹，穗部

25、重量減少、果穗和果柄中纖維素組分的糖含量降低，而葉和莖的重量略有增加38。高溫脅迫下羊茅（FestucaovinaL.）的凈光合速率下降的同時(shí)，其總氮、硝酸鹽、可溶性蛋白和總游離氨基酸（20種氨基酸）的積累量均下降39。熱浪脅迫還將改變植物種子的質(zhì)量，進(jìn)一步影響植物的生殖過程，延長其影響時(shí)間。如熱浪脅迫會(huì)改變豆類籽粒中的氮含量、降低小麥和玉米籽粒中的淀粉顆粒、蛋白質(zhì)和油含量，抑制小麥籽粒生長，限制作物產(chǎn)量，累積變化最終造成植物生長和生產(chǎn)力下降40-41。高溫干旱復(fù)合脅迫顯著抑制了不同基因型扁豆（LensculinarisMedikus）植株的生長，縮短了植物的生殖期，降低了種子質(zhì)量42。5展望

26、在全球氣候變化持續(xù)發(fā)生和極端氣候頻發(fā)的背景下，未來極端氣候事件熱浪發(fā)生的頻率、持續(xù)的時(shí)間、覆蓋地域均會(huì)增加。因此，熱浪等極端氣候事件對(duì)植物的影響，特別是對(duì)植物光合作用和水力傳輸?shù)戎匾^程的影響研究需要進(jìn)一步深入和加強(qiáng)43。雖然，目前國內(nèi)外關(guān)于熱浪對(duì)植物光合作用、水力傳輸與利用、植株生長和生產(chǎn)力影響的研究取得了一定進(jìn)展，但仍存在一定的問題和一些新的挑戰(zhàn)，是熱浪研究中亟待規(guī)范和解決的。該研究基于對(duì)當(dāng)前國內(nèi)外有關(guān)對(duì)熱浪的研究成果的歸納總結(jié)，對(duì)未來有關(guān)極端氣候事件熱浪對(duì)植物影響的研究做出以下展望，建議明確和加強(qiáng)以下幾個(gè)方面的重點(diǎn)與難點(diǎn)問題的研究。5.1熱浪定義的統(tǒng)一與規(guī)范目前國際上對(duì)于熱浪缺乏統(tǒng)一

27、而明確的定義。日均溫、最高溫度、最低溫度、相對(duì)溫度或一些其他指數(shù)（如EHF（excessheatfactor）、SHI（standardizedheatindex）均可用來定義高溫;此外，對(duì)于熱浪標(biāo)準(zhǔn)的持續(xù)時(shí)間同樣缺乏共識(shí)44。相較于全球變暖研究所需要關(guān)心的單一維度變量（即增溫幅度），熱浪的增溫幅度、持續(xù)長短、發(fā)生時(shí)間和頻率變化均直接關(guān)系熱浪對(duì)植物產(chǎn)生脅迫的強(qiáng)度和影響。熱浪自身的復(fù)雜屬性直接關(guān)系其效應(yīng)強(qiáng)度。由于缺乏統(tǒng)一規(guī)范的定義，導(dǎo)致熱浪研究中所關(guān)注的熱浪強(qiáng)度差異性無法在同一尺度上進(jìn)行比較。因此，在未來研究中首先要將熱浪事件的內(nèi)涵統(tǒng)一與規(guī)范后，在相對(duì)標(biāo)準(zhǔn)的試驗(yàn)條件下進(jìn)行熱浪模擬和控制試驗(yàn)。5.

28、2熱浪是高溫與干旱主導(dǎo)的復(fù)合脅迫早期研究中將高溫脅迫認(rèn)為是熱浪影響植物生長的唯一因素，有關(guān)熱浪的研究被等同于植物高溫耐受性的研究。實(shí)際上，熱浪脅迫導(dǎo)致植物死亡的關(guān)鍵因素是后期的高溫與干旱主導(dǎo)的復(fù)合脅迫。因此，研究植物對(duì)熱浪脅迫的響應(yīng)策略不能只考慮耐熱性，植物在干旱脅迫下的耐熱性才是研究的關(guān)鍵。但是，目前有關(guān)熱浪對(duì)植物影響的研究多注重高溫和干旱的獨(dú)立效應(yīng)與簡單疊加效應(yīng)，故在未來研究中應(yīng)該注重高溫和干旱的耦合脅迫的復(fù)合作用對(duì)植物抗逆性機(jī)制的研究。5.3缺乏熱浪后植物恢復(fù)過程和能力的研究相較于全球變暖，熱浪持續(xù)時(shí)間雖短，但其對(duì)植物生長的影響并沒有隨著脅迫的結(jié)束而終止，熱浪后植物的恢復(fù)過程和恢復(fù)能力是

29、揭示熱浪對(duì)植物影響的關(guān)鍵。由于不同植物對(duì)熱浪耐受的特異性，熱浪對(duì)植物的影響會(huì)從種群水平延展至群落水平（如群落豐富度、多樣性及均勻度的改變）45，最終表現(xiàn)為生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率和碳循環(huán)的變化。因此，有關(guān)熱浪對(duì)植物生長和生理特性影響的研究，應(yīng)該分為短時(shí)效應(yīng)（rapideffect）、滯后效應(yīng)（posteffect）、遺留效應(yīng)（legacyeffect）3個(gè)階段或過程去深入研究，以此更加準(zhǔn)確地量化熱浪對(duì)植物生長和生理特性的短、中、長期影響46。其中，短時(shí)效應(yīng)表征植物對(duì)熱浪的耐受性，滯后效應(yīng)表征熱浪后植物的恢復(fù)能力，遺留效應(yīng)表征熱浪脅迫對(duì)植物的永久損傷，3個(gè)過程存在聯(lián)系也相互獨(dú)立。然而，目前國內(nèi)外對(duì)熱

30、浪的研究多集中在短期內(nèi)的影響，故在未來研究中還應(yīng)該注重?zé)崂藴笮?yīng)和遺留效應(yīng)階段的研究。5.4熱浪研究方法的改進(jìn)熱浪研究方法目前主要分為自然熱浪研究和人工模擬熱浪研究。自然熱浪研究方法的優(yōu)點(diǎn)是氣象條件和植被生長均處于自然狀態(tài)，獲得的數(shù)據(jù)更具真實(shí)性。但該方法缺乏明確的對(duì)照，作為對(duì)照的年或時(shí)間斷面的氣象水平、植物和生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)自身存在差異，會(huì)造成對(duì)熱浪影響的錯(cuò)誤估計(jì)。人工模擬熱浪研究是指使用加熱裝置將一段時(shí)間的高溫施加到人工種植或者自然生長的個(gè)體、群落或者生態(tài)系統(tǒng)中的方法。該方法可彌補(bǔ)自然熱浪發(fā)生的時(shí)間和地域存在的隨機(jī)性和不確定性，并可設(shè)置響應(yīng)的對(duì)照處理試驗(yàn)。早期模擬熱浪的研究多是在人工氣候室內(nèi)完

31、成，以盆栽試驗(yàn)為主。首先，人工氣候室模擬的熱浪一般為持續(xù)高溫，而非自然熱浪狀態(tài)下的不對(duì)稱增溫。其次，盆栽植物于自然群落中的生長狀態(tài)迥異。如林木幼苗在森林生態(tài)系統(tǒng)中通常處于下層，光照較弱，空氣濕度較高。此外，群落中生物間的相互作用有助于增強(qiáng)植物個(gè)體對(duì)熱浪的耐受性3，而盆栽試驗(yàn)忽略了這些問題，導(dǎo)致試驗(yàn)結(jié)果與實(shí)際情況之間具有差異性。因而，野外原位模擬熱浪試驗(yàn)可能是研究熱浪對(duì)植物影響較為理想的方法，但這類模擬試驗(yàn)很難實(shí)現(xiàn)。目前用于野外原位熱浪模擬的方法耗資巨大，難以維護(hù)，便捷性差，且存在安全隱患12，46。因此，對(duì)于熱浪研究方法的改進(jìn)也是未來熱浪對(duì)植物影響研究中亟待解決的問題。5.5關(guān)注熱浪發(fā)生時(shí)間和

32、頻率的變化有關(guān)熱浪變化趨勢(shì)的研究表明，未來熱浪發(fā)生的時(shí)間將明顯提前，且發(fā)生頻率增加，將會(huì)導(dǎo)致高頻連續(xù)多次熱浪事件的發(fā)生。不同時(shí)期的熱浪發(fā)生時(shí)伴隨的熱脅迫和干旱脅迫的強(qiáng)度必定不同，熱浪的提前發(fā)生勢(shì)必會(huì)打破植物的節(jié)律性適應(yīng)，而高頻率的熱浪事件意味著植物獲得恢復(fù)時(shí)間更加不確定，且多次疊加的熱浪對(duì)植物的影響會(huì)存在累加效應(yīng)。因此，植物對(duì)不同模式熱浪（不同頻率、不同持續(xù)時(shí)間等）的響應(yīng)存在差異，在未來研究中應(yīng)注重在不同模式的熱浪事件下研究植物對(duì)短期氣候事件的響應(yīng)策略和適應(yīng)機(jī)理。綜上所述，熱浪作為極端氣候的代表性事件，對(duì)植物的影響將直接導(dǎo)致全球大多數(shù)生態(tài)系統(tǒng)的功能失衡，從而對(duì)地球生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生災(zāi)難性的后果。而對(duì)

33、于這種災(zāi)難后果的預(yù)測(cè)，其根本是理解熱浪對(duì)植物個(gè)體的影響的機(jī)理，才能延伸、擴(kuò)展和探討更大尺度的問題。盡管熱浪對(duì)植物生長影響的研究是現(xiàn)階段植物學(xué)及生態(tài)學(xué)的熱點(diǎn)問題，但是目前熱浪研究的數(shù)量匱乏，研究方法存在爭議，對(duì)植物的影響機(jī)理的解釋仍不徹底和不全面。因此，在未來氣候變化的研究中，應(yīng)當(dāng)加強(qiáng)對(duì)熱浪等極端氣候的關(guān)注，以更好地理解全球氣候變化對(duì)植物生理、生態(tài)系統(tǒng)功能的影響并預(yù)測(cè)其變化走向，為管理和決策部門提供更加科學(xué)的參考依據(jù)。參考文獻(xiàn)1IPCC.Climatechange2022：ThePhysicalScienceBasis.ContributionofworkinggroupItothefiftha

34、ssessmentreportoftheintergovernmentalpanelonclimatechangeR.Cambridge：CambridgeUniversityPress，2022.2PIAOSL，ZHANGXP，CHENAP，etal.Theimpactsofclimateextremesontheterrestrialcarboncycle：AreviewJ.SciChinaEarthSci，2022，62（10）：1551-1563.3QULP，DONGG，DEBOECKHJ，etal.Jointforcingbyheatwavesandmowingposesathrea

35、ttograsslandecosystems：EvidencefromamanipulativeexperimentJ.LandDegradDev，2022，31（7）：785-800.4YUANWP，CAIWW，CHENY，etal.SeveresummerheatwaveanddroughtstronglyreducedcarbonuptakeinSouthernChinaJ.SciRep，2022，6（6）：1-12.5REICHSTEINM，BAHNM，CIAISP，etal.ClimateextremesandthecarboncycleJ.Nature，2022，500（7462）

36、：287-295.6QULP，DEBOECKHJ，F(xiàn)ANHH，etal.Divergingresponsesoftwosubtropicaltreespecies（SchimasuperbaandCunninghamialanceolata）toheatwavesJ.Forests，2022，11（5）：513-533.7RUEHRNK，GROTER，MAYRS，etal.Beyondtheextreme：RecoveryofcarbonandwaterrelationsinwoodyplantsfollowingheatanddroughtstressJ.TreePhysiol，2022，3

37、9（8）：1285-1299.8DEBOECKHJ，DREESENFE，JANSSENSIA，etal.ClimaticcharacteristicsofheatwavesandtheirsimulationinplantexperimentsJ.GlobChangeBiol，2022，16（7）：1992-2000.9MCDOWELLNG，GROSSIORDC，ADAMSHD，etal.MechanismsofaconiferouswoodlandpersistenceunderdroughtandheatJ.EnvironResLett，2022，14（4）：1-14.10DEBOECKH

38、J，BASSINS，VERLINDENM，etal.SimulatedheatwavesaffectedalpinegrasslandonlyincombinationwithdroughtJ.NewPhytol，2022，209（2）：531-541.11RUEHRNK，GASTA，WEBERC，etal.WateravailabilityasdominantcontrolofheatstressresponsesintwocontrastingtreespeciesJ.TreePhysiol，2022，36（2）：164-178.12DRAKEJE，TJOELKERMG，VRHAMMARA

39、，etal.TreestolerateanextremeheatwaveviasustainedtranspirationalcoolingandincreasedleafthermaltoleranceJ.GlobChangBiol，2022，24（6）：2390-2402.13DEBOECKHJ，VANDEVELDEH，DEGROOTET，etal.Ideasandperspectives：Heatstress：MorethanhotairJ.Biogeosciences，2022，13（20）：5821-5825.14GUHAA，HANJM，CUMMINGSC，etal.Differen

40、tialecophysiologicalresponsesandresiliencetoheatwaveeventsinfourco-occurringtemperatetreespeciesJ.EnvironResLett，2022，13（6）：1-13.15CRAFTS-BRANDNERSJ，SALVUCCIME.RubiscoactivaseconstrainsthephotosyntheticpotentialofleavesathightemperatureandCO2J.PNAS，2000，97（24）：13430-13435.16LAWRD，CRAFTS-BRANDNERSJ.I

41、nhibitionandacclimationofphotosynthesistoheatstressiscloselycorrelatedwithactivationofribulose-1，5-bisphosphatecarboxylase/oxygenaseJ.PlantPhysiol，1999，120（1）：173-182.17CRAFTS-BRANDNERSJ，SALVUCCIME.SensitivityofphotosynthesisinaC4plant，maize，toheatstressJ.PlantPhysiol，2022，129（4）：1773-1780.18WANGD，H

42、ECKATHORNSA，MAINALIK，etal.Timingeffectsofheat-stressonplantecophysiologicalcharacteristicsandgrowthJ.FrontinPlantSci，2022，7：1-11.19TESKEYR，WERTINT，BAUWERAERTSI，etal.ResponsesoftreespeciestoheatwavesandextremeheateventsJ.PlantCellEnviron，2022，38（9）：1699-1712.20ZHAOJB，HARTMANNH，TRUMBORES，etal.Hightemp

43、eraturecausesnegativewhole-plantcarbonbalanceundermilddroughtJ.NewPhytol，2022，200（2）：330-339.21WOODRUFFDR，MEINZERFC，MARIASDE，etal.LinkingnonstructuralcarbohydratedynamicstogasexchangeandleafhydraulicbehaviorinPinusedulisandJuniperusmonospermaJ.NewPhytol，2022，206（1）：411-421.22HARTMANNH，LINKRM，SCHULDT

44、B.Awhole-plantperspectiveofisohydry：Stem-levelsupportforleaf-levelplantwaterregulationJ.TreePhysiol，2022，41（6）：901-905.23CHAVESMM，MAROCOJP，PEREIRAJS.Understandingplantresponsestodrought-fromgenestothewholeplantJ.FunctPlantBiol，2022，30（3）：239-264.24SIGNARBIEUXC，F(xiàn)ELLERU.Effectsofanextendeddroughtperio

45、donphysiologicalpropertiesofgrasslandspeciesinthefieldJ.JPlantRes，2022，125（2）：251-261.25ALHAITHLOULHAS.ImpactofcombinedheatanddroughtstressonthepotentialgrowthresponsesofthedesertgrassArtemisiasieberialba：RelationtobiochemicalandmolecularadaptationJ.Plants（Basel），2022，8（10）：416-441.26DEBOECKHJ，DREES

46、ENFE，JANSSENSIA，etal.Whole-systemresponsesofexperimentalplantcommunitiestoclimateextremesimposedindifferentseasonsJ.NewPhytol，2022，189（3）：806-817.27MCDOWELLNG，SEVANTOS.Themechanismsofcarbonstarvation：How，when，ordoesitevenoccuratall？J.NewPhytol，2022，186（2）：264-266.28KUCZYNSKA-WISNIKD，MATUSZEWSKAE，LAS

47、KOWSKAE.Escherichiacoliheat-shockproteinsIbpAandIbpBaffectbiofilmformationbyinfluencingthelevelofextracellularindoleJ.Microbiology，2022，156（Pt1）：148-157.29張燕紅，吳永波，劉璇，等.高溫和干旱脅迫對(duì)楊樹幼苗光合性能和抗氧化酶系統(tǒng)的影響J.東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2022，45（11）：32-38.30MCDOWELLN，POCKMANWT，ALLENCD，etal.Mechanismsofplantsurvivalandmortalitydurin

48、gdrought：Whydosomeplantssurvivewhileotherssuccumbtodrought？J.NewPhytol，2022，178（4）：719-739.31LIPIECJ，DOUSSANC，NOSALEWICZA，etal.Effectofdroughtandheatstressesonplantgrowthandyield：AreviewJ.IntAgrophysics，2022，27（4）：463-477.32MAURELC，SIMONNEAUT，SUTKAM.ThesignificanceofrootsashydraulicrheostatsJ.JExpBo

49、t，2022，61（12）：3191-3198.33VANDELEURRK，MAYOG，SHELDENMC，etal.Theroleofplasmamembraneintrinsicproteinaquaporinsinwatertransportthroughroots：DiurnalanddroughtstressresponsesrevealdifferentstrategiesbetweenisohydricandanisohydriccultivarsofgrapevineJ.PlantPhysiol，2022，149（1）：445-460.34HAWORTHM，COSENTINOS

50、L，MARINOG，etal.PhysiologicalresponsesofArundodonaxecotypestodrought：AcommongardenstudyJ.GCBBioenergy，2022，9（1）：132-143.35DUANHL，WUJP，HUANGGM，etal.IndividualandinteractiveeffectsofdroughtandheatonleafphysiologyofseedlingsinaneconomicallyimportantcropJ.AoBPLANTS，2022，9（1）：1-16.36GUHAA，HANJM，CUMMINGSC，etal.Differentialecophysiologi