植物生理學(xué)課件-04呼吸作用-

1、第四章 植物的呼吸作用教學(xué)目標(biāo)了解植物呼吸代謝的類型與途徑（重點(diǎn)與難點(diǎn)）；掌握呼吸作用的影響因素；了解呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的關(guān)系。 第四章 植物的呼吸作用教學(xué)目標(biāo)第一節(jié) 植物呼吸作用概述1 呼吸作用的類型1）無(wú)氧呼吸 A. 酒精發(fā)酵 高等植物在無(wú)氧呼吸時(shí)，先形成丙酮酸，然后轉(zhuǎn)變?yōu)榫凭倪^(guò)程。 第一節(jié) 植物呼吸作用概述1 呼吸作用的類型B. 乳酸發(fā)酵 高等植物在無(wú)氧呼吸時(shí)，先形成丙酮酸，然后轉(zhuǎn)變?yōu)槿樗岬倪^(guò)程。B. 乳酸發(fā)酵無(wú)氧呼吸生活細(xì)胞在無(wú)氧條件下將有機(jī)物分解為不徹底的氧化產(chǎn)物，同時(shí)釋放能量的過(guò)程。C6H12O6 2C2H5OH + 2CO2 + 226kj（酒精發(fā)酵）C6H12O6 2CH3C

2、HOHCOOH + 197kj （乳酸發(fā)酵） 既不吸收氧氣也不釋放CO2的呼吸作用是存在的，如產(chǎn)物為乳酸的無(wú)氧呼吸。 有氧呼吸是由無(wú)氧呼吸進(jìn)化而來(lái)的。 既不吸收氧氣也不釋放CO2的呼吸作用是存在的，2）有氧呼吸 高等植物生活細(xì)胞在氧氣的參與下，分解有機(jī)物，并放出CO2和能量的過(guò)程。2）有氧呼吸 C6H12O6 + 6H2O + 6O2 6CO2 + 12H2O + 2870kj 呼吸作用釋放的CO2中的氧來(lái)源于呼吸底物和H2O，所生成的H2O中的氧來(lái)源于空氣中的O2。 C6H12O6 + 6H2O + 6O2 2 呼吸作用的場(chǎng)所-線粒體 2 呼吸作用的場(chǎng)所-線粒體3 呼吸作用的生理意義1）為植

3、物生命活動(dòng)提供能量3 呼吸作用的生理意義 需呼吸作用提供能量的生理過(guò)程有：離子的主動(dòng)吸收、細(xì)胞的分裂和分化、有機(jī)物的合成、種子萌發(fā)等。 不需要呼吸直接提供能量的生理過(guò)程有：干種子的吸脹吸水、離子的被動(dòng)吸收、蒸騰作用、光反應(yīng)等。 需呼吸作用提供能量的生理過(guò)程有：離子的主動(dòng)吸收、細(xì)胞的2）中間產(chǎn)物可轉(zhuǎn)變?yōu)槠渌袡C(jī)物 Sugars Fats AA Protein2）中間產(chǎn)物可轉(zhuǎn)變?yōu)槠渌袡C(jī)物如：呼吸與植物激素的關(guān)系：PPP：E4-P 莽草酸 Trp IAAEMP：PEPTCA：OAA Asp Met S-腺苷蛋氨酸（SAM） 1-氨基環(huán)丙烷-1羧酸（ACC） 乙烯如：呼吸與植物激素的關(guān)系：植物生理學(xué)

4、課件-04呼吸作用-Nobel Prizes in Chemistry for Respiration Research 1929 Hans von Euler-Chelpin (Sweden) Studies on fermentation of sugars and enzymes 1978 Peter D. Mitchell (United Kingdom) Studies of biological energy transfer, development of the chemiosmotic theoryNobel Prizes in Chemistry for 3、為代謝活動(dòng)提供

5、還原力 呼吸過(guò)程中形成的NADH、NADPH、UQH2等可為蛋白質(zhì)、脂肪生物合成、硝酸鹽還原等過(guò)程提供還原力。4、增強(qiáng)植物抗病免疫能力 植物受到病菌侵染或受傷時(shí)，呼吸速率升高，分解有毒物質(zhì)或促進(jìn)傷口愈合。 3、為代謝活動(dòng)提供還原力4、增強(qiáng)植物抗病免疫能力第二節(jié) 植物的呼吸代謝途徑1）糖酵解（EMP）2）三羧酸循環(huán)（TCA環(huán)或Krebs環(huán)）3）戊糖磷酸途徑（PPP或HMP）4 ) GAC （油料作物）5 ) 乙醇酸氧化途徑（水稻） 第二節(jié) 植物的呼吸代謝途徑1）糖酵解（EMP）植物體內(nèi)主要呼吸代謝途徑相互關(guān)系示意圖植物體內(nèi)主要呼吸代謝途徑相互關(guān)系示意圖淀粉、蔗糖磷酸己糖磷酸丙糖丙酮酸乙酰CoA三

6、羧酸循環(huán)CO2+H2O磷酸戊糖PPP途徑中間代謝產(chǎn)物是合成糖類、脂類、蛋白質(zhì)和維生素及各種次生物質(zhì)的原料正常情況下PPP途徑占呼吸3%30%，處于逆境時(shí)，PPP上升，油料作物結(jié)實(shí)期PPP上升糖酵解脂肪 氧化有氧無(wú)氧乳酸脫氫酶脫羧酶乳酸（腌酸菜、泡菜、青貯飼料）乙醛乙醇酒精發(fā)酵有氧乙酸（醋）乙醛酸循環(huán)乙酸乙醇酸草酸甲酸琥珀酸乙醇酸循環(huán)淀粉、蔗糖磷酸己糖磷酸丙糖丙酮酸乙酰CoA三羧酸循環(huán)CO2+植物的有氧呼吸過(guò)程植物的有氧呼吸過(guò)程 1、糖酵解途徑(EMP) 淀粉、葡萄糖或其它六碳糖在無(wú)氧狀態(tài)下分解成丙酮酸的過(guò)程。 C6H12O6+2ADP+2NAD+2Pi 2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H2O

7、 對(duì)高等植物來(lái)說(shuō)，不管是有氧呼吸還是無(wú)氧呼吸，糖的分解都必須先經(jīng)過(guò)糖酵解階段，形成丙酮酸， 然后才分道揚(yáng)鑣。葡萄糖 丙酮酸 無(wú)氧 無(wú)氧呼吸生成酒精或乳酸有氧 TCA循環(huán) CO2 1、糖酵解途徑(EMP)無(wú)氧 無(wú)氧呼吸生葡萄糖 ATP ATP磷酸葡萄糖 磷酸果糖 二磷酸果糖 磷酸甘油醛 乙醇 2 NADH 二磷酸甘油酸 乙醛 2ATP 2ATP 丙酮酸 磷酸烯醇 磷酸甘油酸 式丙酮酸 乳酸CO2葡萄糖 乳酸CO2 注意：在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行。糖酵解不僅是個(gè)降解的過(guò)程，可以進(jìn)行逆轉(zhuǎn)，生成糖。糖酵解過(guò)程中生成的中間產(chǎn)物，有很少一部分可以轉(zhuǎn)化成其它有機(jī)物質(zhì)的原料。如磷酸二羥丙酮 ，甘油。糖酵解可以用呼吸抑制

8、劑抑制，如碘乙酸。 植物生理學(xué)課件-04呼吸作用-2、三羧酸循環(huán) (TCA) 2丙酮酸+2ADP+2Pi+8NAD+2FAD 6CO2+2ATP+8NADH+2FADH 植物生理學(xué)課件-04呼吸作用- 丙酮酸 CO2 NADH 乙酰CoA 檸檬酸 草酰乙酸 異檸檬酸 NADH NADH 蘋(píng)果酸 草酰琥珀酸 FADH CO2 琥珀酸 CO2 NADH ATP 琥珀酰CoA -酮戊二酸 丙酮酸值得注意的幾個(gè)問(wèn)題： 1)TCA循環(huán)是生物體利用糖或其它物質(zhì)氧化獲得能量的有效途徑。 2)TCA循環(huán)中釋放的CO2中的氧，不是直接來(lái)自空氣中的氧，而是來(lái)自被氧化的底物和水中的氧。3)在每次循環(huán)中消耗2分子H2

9、O。一分子用于檸檬酸的合成，另一分子用于延胡索酸加水生成蘋(píng)果酸。水的加入相當(dāng)于向中間產(chǎn)物注入了氧原子，促進(jìn)了還原性碳原子的氧化。4)TCA循環(huán)中并沒(méi)有分子氧的直接參與，但該循環(huán)必須在有氧條件下才能進(jìn)行，因?yàn)橹挥醒醯拇嬖?，才能使NAD+和FAD在線粒體中再生，否則TCA循環(huán)就會(huì)受阻。 5)該循環(huán)既是糖、脂肪、蛋白徹底氧化分解的共同途徑；又可通過(guò)代謝中間產(chǎn)物與其他代謝途徑發(fā)生聯(lián)系和相互轉(zhuǎn)變。 值得注意的幾個(gè)問(wèn)題： 1)TCA循環(huán)是生物體利用糖或其它物3 、磷酸戊糖途徑 (PPP) 在高等植物中，還發(fā)現(xiàn)可以不經(jīng)過(guò)EMP生成丙酮酸而進(jìn)行有氧呼吸的途徑，就是PPP途徑。 6G6P+12NADP+7H2O

10、 6CO2 +12NADPH + 12H+ +5G6P+Pi 3 、磷酸戊糖途徑 (PPP)葡萄糖 ATP磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖 NADPH 1,6-二磷酸果糖磷酸葡萄糖酸 磷酸甘油醛 磷酸二羥丙酮 CO2 NADPH5-磷酸核酮糖 4-磷酸赤蘚糖 3- 磷酸甘油醛 7-磷酸景天庚酮糖 5-磷酸木酮糖 5-磷酸核糖ATP葡萄糖ATP 注意：發(fā)生在細(xì)胞質(zhì)中。 PPP途徑是直接氧化葡萄糖。 H的受體是NADP，所形成的NADPH如果要形成ATP時(shí)，必須穿梭進(jìn)入線粒體，才進(jìn)入呼吸鏈，如不穿梭，則用于脂肪酸的合成。其中間產(chǎn)物雖然簡(jiǎn)單，但其生理活性較高，它可以溝通其它代謝途徑。 PPP途徑在成熟和老年

11、組織中及受害時(shí)發(fā)生較多。 注意：PPP途徑的生理作用為脂肪酸、固醇的合成提供還原型NADP。為核糖等物質(zhì)的合成提供原料（5-磷酸核糖）為莽草酸途徑的合成提供原料（4-磷酸赤蘚糖）PPP途徑的生理作用 GAC是富含脂肪的油料種子所特有的一種呼吸代謝途徑，當(dāng)油料種子萌發(fā)時(shí)，通過(guò)GAC將脂肪轉(zhuǎn)化為糖。 乙醇酸氧化途徑（GAOP）是水稻根系所特有的糖降解途徑。其主要酶是乙醇酸氧化酶，氧化形成的H2O2在過(guò)氧化氫酶的作用下分解放出新生態(tài)氧，可氧化各種還原性物質(zhì)，抑制還原性物質(zhì)對(duì)水稻根的毒害。 GAC是富含脂肪的油料種子所特有的一種呼吸代謝第三節(jié) 電子傳遞與氧化磷酸化生物氧化的概念 有機(jī)物質(zhì)在生物體內(nèi)進(jìn)行

12、氧化，包括消耗O2、生成CO2、H2O和放出能量的過(guò)程。 糖酵解和三羧酸循環(huán)、戊糖磷酸途徑中脫氫生成的NADH、FADH2和NADPH，它們中的氫不能直接與氧分子結(jié)合，需經(jīng)過(guò)呼吸鏈傳遞后，才能與氧結(jié)合。這種在生物體內(nèi)進(jìn)行的氧化作用，是在由載體組成的電子傳遞系統(tǒng)中進(jìn)行的。當(dāng)電子傳遞與ADP的磷酸化過(guò)程相偶聯(lián)時(shí)，即發(fā)生氧化磷酸化，生成ATP。第三節(jié) 電子傳遞與氧化磷酸化生物氧化的概念植物生理學(xué)課件-04呼吸作用-1、呼吸鏈的概念 呼吸鏈（respiratory chain）：就是呼吸代謝中間產(chǎn)物的電子和質(zhì)子，沿著一系列有順序的電子傳遞體組成的電子傳遞途徑，傳遞到分子氧的總軌道。呼吸鏈?zhǔn)怯稍S多氧化還

13、原迅速而可逆的電子傳遞體所組成的，所以又稱電子傳遞鏈（electron transport chain）。2.組成：氫傳遞體和電子傳遞體 氫傳遞體傳遞氫（包括質(zhì)子和電子），這一類氫傳遞體是作為脫氫酶的輔酶或輔基。1、呼吸鏈的概念氫傳遞體包括一些脫氫酶的輔助因子，主要有NAD、 NADP、 FMN、FAD等。它們既傳遞電子，也傳遞質(zhì)子；電子傳遞體包括細(xì)胞色素系統(tǒng)和某些黃素蛋白、鐵硫蛋白。呼吸鏈中的電子傳遞體是指細(xì)胞色素體系，它們只傳遞電子。 細(xì)胞色素是一類以鐵卟啉為輔基（色素輔基）的結(jié)合蛋白質(zhì)，根據(jù)吸收光譜的不同可分為a、b和c三類，每類又再分為若干種。細(xì)胞色素傳遞電子的機(jī)理，主要是通過(guò)鐵卟啉輔

14、基中的鐵離子完成的。呼吸鏈傳遞體傳遞電子的順序是：代謝物NAD+FADUQ細(xì)胞色素系統(tǒng)O2。氫傳遞體包括一些脫氫酶的輔助因子，主要有NAD、 NADP 3.高等植物呼吸鏈的構(gòu)成及傳遞 呼吸鏈各電子載體的順序是固定不變的，而且電子只能從底物傳遞到氧分子。其原因:一方面是各個(gè)酶系統(tǒng)有專一性；另一方面是各電子載體的氧化還原電位不同，電子總是從低電位向高電位傳遞。底物脫氫反應(yīng)時(shí)電位最低（丟失電子的傾向大），順次下來(lái)，分子氧最高。所以底物電子總是流向氧分子。 植物線粒體內(nèi)膜上的復(fù)合體及其電子傳遞丙二酸抑制點(diǎn)抗霉素A抑制點(diǎn)氰化物、疊氮貨物、CO抑制點(diǎn)植物線粒體內(nèi)膜上的復(fù)合體及其電子傳遞丙二酸抑制點(diǎn)抗霉素A

15、抑制 植物線粒體的電子傳遞鏈位于線粒體的內(nèi)膜上，有4種蛋白復(fù)合體組成。 復(fù)合體：含有NADH脫氫酶，F(xiàn)MN,3個(gè)Fe-S蛋白 NADH 泛醌(UQ或Q) 復(fù)合體：琥珀酸脫氫酶（FAD, Fe-S蛋白) FADH2 UQ 復(fù)合體：含有2個(gè)Cytb(b560和b565)，Cytc 和Fe-S。把還原泛醌的電子經(jīng)Cytb Cytc 復(fù)合體：含有細(xì)胞色素氧化酶復(fù)合物， Cyta,Cyta3。把Cytc的電子傳給O2，形成水。 Cyta3 O2ee 植物線粒體的電子傳遞鏈位于線粒體的內(nèi)膜上，有4NADHFMN FeSUQCytb FeS Cytc1CytcCytaa3O2FeSFADH細(xì)胞色素氧化酶NA

16、DHFMN FeSUQCytb FeS NADH 外源NADH ATP ATP ATPFMNFeSUQCytbCytcCytaCyta3O2 FeS FAD呼吸鏈電子傳遞過(guò)程和ATP形成部位植物生理學(xué)課件-04呼吸作用-三羧酸循環(huán)與呼吸鏈Sugars 丙酮酸三羧酸循環(huán)與呼吸鏈Sugars 魚(yú)藤酮 氰化物、CO 寡霉素A 植物生理學(xué)課件-04呼吸作用-2.氧化磷酸化的概念 線粒體中 魚(yú)藤酮 氰化物、CO 寡霉素A NADH的電子 沿呼吸鏈傳遞 給氧的過(guò)程中， 消耗氧并合成 ATP的過(guò)程。 2.氧化磷酸化的概念生物氧化過(guò)程中釋放的能量，一部分轉(zhuǎn)化成熱能而散失，其余則與生物氧化相伴隨而發(fā)生磷酸化作用

17、，促使ADP轉(zhuǎn)化成ATP，稱為氧化磷酸化作用。一般有兩種，即底物水平的磷酸化和氧化磷酸化。 1.底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation)指底物脫氫(或脫水）,其分子內(nèi)部所含的能量重新分布，即可生成某些高能中間代謝物，再通過(guò)酶促磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)直接偶聯(lián)ATP的生成。生物氧化過(guò)程中釋放的能量，一部分轉(zhuǎn)化成熱能而散失，其余則與生在高等植物中以這種形式形成的ATP只占一小部分，糖酵解過(guò)程中有兩個(gè)步驟發(fā)生底物水平磷酸化：(1) 甘油醛-3-磷酸被氧化脫氫，生成一個(gè)高能硫酯鍵，再轉(zhuǎn)化為高能磷酸鍵，其磷酸基團(tuán)再轉(zhuǎn)移到ADP上，形成ATP。(2) 2-磷酸甘油酸通過(guò)烯醇

18、酶的作用，脫水生成高能中間化合物(PEP)，經(jīng)激酶催化轉(zhuǎn)移磷酸基團(tuán)到ADP上，生成ATP。在TCA循環(huán)中，由琥珀酰CoA形成琥珀酸時(shí)通過(guò)底物水平磷酸化生成ATP。 在高等植物中以這種形式形成的ATP只占一小部分，糖酵解過(guò)程中2. 氧化磷酸化(oxidative phosphorylation) 是指電子從NADH或FADH2經(jīng)電子傳遞鏈傳遞給分子氧生成水,并偶聯(lián)ADP和Pi生成ATP的過(guò)程。它是需氧生物合成ATP的主要途徑。電子沿呼吸鏈由低電位流向高電位是個(gè)逐步釋放能量的過(guò)程。 2. 氧化磷酸化(oxidative phosphoryla高等植物呼吸鏈高等植物呼吸鏈NADHFMN FeSUQC

19、ytb FeS Cytc1CytcCytaa3O2ADP+Pi ATPADP+Pi ATPADP+Pi ATPFeSFADH細(xì)胞色素氧化酶P/ONADHFMN FeSUQCytb FeS 關(guān)于氧化和磷酸化如何偶聯(lián)的機(jī)理，目前被人們普遍接受的是Mitchell（米切爾）提出的化學(xué)滲透假說(shuō)。呼吸鏈上的遞氫體與電子傳遞體在線粒體內(nèi)膜上有特定的位置，彼此間隔排列，質(zhì)子和電子定向傳遞。遞氫體有質(zhì)子泵的作用，當(dāng)遞氫體從線粒體內(nèi)膜內(nèi)側(cè)接受從底物傳來(lái)的氫（2H）后，可將其中的電子（2e）傳給其后的電子傳遞體，而將兩個(gè)H+泵出內(nèi)膜。使內(nèi)膜外側(cè)的H+ 濃度高于內(nèi)側(cè)，造成跨膜的質(zhì)子濃度梯度和外正內(nèi)負(fù)的膜電勢(shì)差，二者

20、構(gòu)成跨膜的H+電化學(xué)梯度，即形成跨膜的質(zhì)子動(dòng)力。關(guān)于氧化和磷酸化如何偶聯(lián)的機(jī)理，目前被人們普遍接受的是Mit圖4-11 氧化磷酸化作用機(jī)理示意圖 圖4-11 氧化磷酸化作用機(jī)理示意圖 P/O比值指每消耗1摩爾的氧原子所用去的磷酸摩爾數(shù)。 P/O比是線粒休氧化磷酸化活力功能的重要指標(biāo)，代表呼吸效率。P/O比高，呼吸效率高。 NADH+H+3ADP+3Pi+1/2O2 NAD+3ATP+4H2O 琥珀酸+2ADP+2Pi+1/2O2 延胡索酸+2ATP+3H2O P/O比值指每消耗1摩爾的氧原子所用去的磷3.呼吸代謝電子傳遞的多條途徑 a. 細(xì)胞色素氧化酶（有氧呼吸的最主要方式） b. 交替氧化酶

21、（又叫抗氰呼吸） c. 酚氧化酶（有單酚氧化酶和多酶氧化酶） d. 抗壞血酸氧化酶（普遍存在于水果和蔬菜中） e. 黃素氧化酶（又叫黃酶） 3.呼吸代謝電子傳遞的多條途徑植物生理學(xué)課件-04呼吸作用-1、細(xì)胞色素氧化E（線粒體） 植物體內(nèi)最主要的末端氧化E，與O2的親和力極高，承擔(dān)細(xì)胞內(nèi)約80%的耗氧量。該E含鐵和銅，其作用是將Cyta3電子傳給O2，生成H2O。1、細(xì)胞色素氧化E（線粒體）2、交替氧化E（線粒體） 該E含F(xiàn)e2+, 其功能是將UQH2的電子經(jīng)FP傳給O2生成H2O。對(duì)O2的親和力高，易被水楊基氧肟酸（SHAM）所抑制，對(duì)氰化物不敏感。交替氧化E位于線粒體內(nèi)膜。 2、交替氧化E

22、（線粒體） 該E含F(xiàn)e2+, 其功能NADH 外源NADH ATP ATP ATPFMNFeSUQCytbCytcCytaCyta3O2 FeS 交替氧化酶（抗氰呼吸） FAD圖4-9 呼吸鏈電子傳遞過(guò)程和ATP形成部位植物生理學(xué)課件-04呼吸作用- 抗氰呼吸在高等植物中廣泛存在。最典型的例子是天南星科植物的佛焰花序，其呼吸速率比一般植物高100倍以上，呼吸放熱很多（形成的ATP少，大部分自由能以熱能喪失），使組織溫度比環(huán)境溫度高出10-20 oC 。 抗氰呼吸在高等植物中廣泛存在。最典型的例子是天南星科植物的 1、放熱反應(yīng) 抗氰呼吸釋放的熱量對(duì)產(chǎn)熱植物早春開(kāi)花有保護(hù)作用，有利于種子萌發(fā)。 2

23、、促進(jìn)果實(shí)成熟 在果實(shí)成熟過(guò)程中出現(xiàn)的呼吸躍變現(xiàn)象，主要表現(xiàn)為抗氰呼吸速率增強(qiáng)。 3、增強(qiáng)抗病能力 4、代謝協(xié)同調(diào)控 （1）當(dāng)?shù)孜锖蚇ADH過(guò)剩時(shí)，分流電子；（2）cyt 途徑受阻時(shí) ，保證EMP-TCA途徑、PPP正常運(yùn)轉(zhuǎn)?？骨韬粑纳硪饬x： 1、放熱反應(yīng) 抗氰呼吸釋放的熱量對(duì)產(chǎn)熱植 該E含銅，包括單酚氧化E（酪氨酸E）和多酚氧化E（兒茶酚氧化E）。其功能是催化O2將酚氧化成醌并生成H2O。對(duì)O2的親和力中等，易受氰化物抑制。 在正常情況下，酚氧化E與其底物是分開(kāi)的，植物組織受傷時(shí)，E與底物接觸發(fā)生反應(yīng)，如蘋(píng)果、土豆等削皮后出現(xiàn)的褐色。醌對(duì)微生物有毒 ，從而對(duì)植物組織起保護(hù)作用。 3、酚氧

24、化E（質(zhì)體和微體） 該E含銅，包括單酚氧化E（酪氨酸E）和多酚氧化E 酚氧化E在生活中的應(yīng)用： 將土豆絲侵泡在水中（起隔絕氧和稀釋E及底物的作用），抑制其變褐； 制綠茶時(shí)把采下的茶葉立即焙炒殺青，破壞多酚氧化E，以保持其綠色； 制紅茶時(shí)，則要揉破細(xì)胞，通過(guò)多酚氧化E的作用將茶葉中的酚類氧化，并聚合為紅褐色的物質(zhì)。 酚氧化E在生活中的應(yīng)用： 4、抗壞血酸氧化E（細(xì)胞質(zhì)） 含銅的氧化E，催化O2將抗壞血酸氧化并生成H2O。對(duì)O2的親和力低，受氰化物抑制。對(duì)CO不敏感。 傷呼吸：植物組織受傷后呼吸增強(qiáng)，這部分呼吸稱傷呼吸，它直接與酚氧化E活性加強(qiáng)有關(guān) 4、抗壞血酸氧化E（細(xì)胞質(zhì)） 傷呼 是一種黃素蛋

25、白酶（含F(xiàn)MN),不含金屬。催化乙醇酸氧化為乙醛酸并生成H2O2。對(duì)O2的親和力極低，不受氰化物抑制。 5、乙醇酸氧化E（過(guò)氧化物體）6、黃素氧化酶(黃酶，乙醛酸體)輔基中不含金屬（含F(xiàn)AD），把脂肪分解，最后形成H2O2 ，對(duì)O2的親和力極低，不受氰化物抑制。 是一種黃素蛋白酶（含F(xiàn)MN),不含金屬。催化乙醇酸氧細(xì)胞色素氧化E交替氧化E酚氧化EVc氧化E乙醇酸氧化E分布部位所含金屬對(duì)O2親 和力對(duì)氰 化物敏感 線粒體 線粒體 質(zhì)體 細(xì)胞質(zhì) 過(guò)氧化 微體 物體 鐵和銅 鐵 銅 銅 無(wú) 極高 高 中等 低 極低 敏感 不敏感 敏感 敏感 不敏感 細(xì)胞色素氧化E交替氧化E酚氧化EVc氧化E乙醇酸氧

26、化E分布部末端氧化酶的多樣性末端氧化酶的多樣性 植物體內(nèi)的末端氧化酶的多樣性能使植物在一定范圍內(nèi)適應(yīng)各種外界環(huán)境。細(xì)胞色氧化酶對(duì)O2的親和力大，所以在低氧濃度時(shí)仍能發(fā)揮作用。酚氧化酶、黃酶對(duì)氧的親和力較低，故只能在高O2時(shí)順利起作用。在蘋(píng)果果肉外以酚氧化酶和黃酶為主，而內(nèi)部以細(xì)胞色素氧化酶為主。 細(xì)胞色素氧化酶對(duì)溫度最敏感，黃酶對(duì)溫度不敏感，故低溫、成熟時(shí)蘋(píng)果以黃酶為主，未成熟、氣溫高時(shí)以細(xì)胞色素氧化酶為主。 植物體內(nèi)的末端氧化酶的多樣性能使植物在一定范第四節(jié)呼吸過(guò)程中能量的貯存和利用1.貯存能量1）貯能的主要形式：高能鍵，主要是高能磷酸鍵，特別是三磷酸腺苷；2）能量貯存過(guò)程（1）氧化磷酸化（

27、oxidative phosphorylation）:（2）轉(zhuǎn)磷酸化作用（transphosphorylation）：（3）非氧化作用第四節(jié)呼吸過(guò)程中能量的貯存和利用1.貯存能量2、利用能量1.1mol葡萄糖完全氧化得多少ATP，如何計(jì)算？2.植物有氧呼吸的能量利用率：3.葉綠體通過(guò)光合作用把太陽(yáng)光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能，貯存于光合產(chǎn)物中，這是一個(gè)貯能過(guò)程；線粒體通過(guò)呼吸作用把有機(jī)物氧化而釋放能量，與此同時(shí)把能量貯存于ATP中，供生命活動(dòng)用，這是一個(gè)放能過(guò)程，也是一個(gè)貯能過(guò)程。2、利用能量1.1mol葡萄糖完全氧化得多少ATP，如何計(jì)算3.光合作用與呼吸作用的比較3.光合作用與呼吸作用的比較3.光合作

28、用與呼吸作用的關(guān)系1. ADP和NADP+在光合和呼吸中可共用。 2. 光合C3途徑與呼吸PPP途徑基本上是正反反應(yīng)，中間產(chǎn)物可交替使用。 3. 光合釋放O2 呼吸， 呼吸釋放CO2 光合 3.光合作用與呼吸作用的關(guān)系1. ADP和NADP+在光合和光合作用與呼吸作用的區(qū)別光合作用呼吸作用原料CO2、H2OO2、淀粉、己糖等有機(jī)物產(chǎn)物O2、淀粉、己糖、蔗糖等有機(jī)物CO2、H2O等能量轉(zhuǎn)換貯藏能量的過(guò)程光能 電能 活躍的化學(xué)能 穩(wěn)定的化學(xué)能釋放能量的過(guò)程穩(wěn)定的化學(xué)能 活躍的化學(xué)能發(fā)生部位綠色細(xì)胞、葉綠體、細(xì)胞質(zhì)生活細(xì)胞、線粒體、細(xì)胞質(zhì)發(fā)生條件光照下才可發(fā)生光下、暗處都可發(fā)生光合作用與呼吸作用的區(qū)

29、別光合作用呼吸作用原料CO2、H2OO第五節(jié) 呼吸代謝的調(diào)節(jié)Regulation of Respiratory Metabolism 植物呼吸代謝的多條途徑都具有自動(dòng)調(diào)節(jié)和控制能力，其調(diào)節(jié)機(jī)理主要是反饋調(diào)節(jié)，反應(yīng)體系中某些中間產(chǎn)物或終產(chǎn)物對(duì)其前面某一步酶促反應(yīng)速度的影響。能加速反應(yīng)的物質(zhì)稱為正效應(yīng)物；反之，稱為負(fù)效應(yīng)物。植物呼吸代謝的反饋調(diào)節(jié)主要是效應(yīng)物對(duì)酶的調(diào)控，包括酶的形成（基因的表達(dá)）和酶的活性的調(diào)控。第五節(jié) 呼吸代謝的調(diào)節(jié) 植物呼吸代謝的多條途徑一、糖酵解的調(diào)節(jié)酶巴斯德效應(yīng)：氧對(duì)發(fā)酵的抑制作用。磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶 ATP 和檸檬酸是酶的負(fù)效應(yīng)物 ADP 和 Pi 是酶的正效應(yīng)物

30、當(dāng)有O2時(shí)：TCA順利進(jìn)行，產(chǎn)生較多ATP和檸檬酸，降低了ADP和Pi的水平。從而抑制酶活性，糖酵解緩慢。 當(dāng)無(wú)O2時(shí)：TCA受抑制，ADP 和 Pi 的水平升高。從而促進(jìn)酶活性，糖酵解速度加快。 一、糖酵解的調(diào)節(jié)酶巴斯德效應(yīng)的應(yīng)用 可以通過(guò)氧調(diào)節(jié)糖酵解速度 當(dāng)O2少時(shí)： EMP旺盛，產(chǎn)生較多 CO2 當(dāng)O2多時(shí)： EMP受抑制， CO2釋放量較少 當(dāng)O2過(guò)多時(shí)：有氧呼吸加強(qiáng)，釋放較多CO2 所以， O2體積在3%-4%時(shí)為基點(diǎn)，過(guò)高過(guò)低都會(huì)使呼吸速率提高，利用這個(gè)效應(yīng)，在儲(chǔ)存蘋(píng)果時(shí)，調(diào)節(jié)O2濃度利于儲(chǔ)藏。巴斯德效應(yīng)的應(yīng)用二、PPP和TCA的調(diào)節(jié) PPP的調(diào)節(jié) PPP主要受NADPH的調(diào)節(jié)NA

31、DPHNADP+高時(shí)， 也抑制6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶活性，使6-磷酸葡萄糖酸轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸核酮糖的速率下降。 抑制6-磷酸葡萄糖脫氫酶活性，使6-磷酸葡萄糖轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸葡萄糖酸的速率下降；所以， NADPH過(guò)多時(shí)，會(huì)對(duì)PPP抑制二、PPP和TCA的調(diào)節(jié)NADPHNADP+高時(shí)， 也抑 TCA的調(diào)節(jié) TCA的調(diào)節(jié)是多方面的，如 NADH抑制丙酮酸脫氫酶、異檸檬酸脫氫酶、蘋(píng)果酸脫氫酶、蘋(píng)果酸酶活性。 ATP抑制檸檬酸合成酶、蘋(píng)果酸脫氫酶活性。 CoA促進(jìn)蘋(píng)果酸酶活性。 產(chǎn)物濃度高也會(huì)抑制各自有關(guān)酶的活性。 TCA的調(diào)節(jié) 植物生理學(xué)課件-04呼吸作用-三、腺苷酸能荷的調(diào)節(jié) 能荷(Energy ch

32、arge, EC):ATP-ADP-AMP 中可利用的高能磷酸鍵的度量。 一個(gè)細(xì)胞中ATP+ADP+AMP是恒定的。能荷低時(shí)， ATP合成反應(yīng)加快。 所以，能荷是細(xì)胞中ATP合成和利用反應(yīng)的調(diào)節(jié)因素. ATP +1/2ADP ATP + ADP + AMP EC=三、腺苷酸能荷的調(diào)節(jié)ATP +1/2ADP AT1. 腺苷酸（adenylic acid）對(duì)呼吸的影響是多方面的，它能調(diào)整細(xì)胞的代謝。2.能荷（energy charge）=ATP+1/2ADP/ATP ADP AMP3.如果細(xì)胞的腺苷酸全部為ATP，則能荷為1。如果全部為ADP，則為05；活細(xì)胞的能行一般穩(wěn)定在075095。4.當(dāng)A

33、TPAMP比率很低時(shí)，表示能量貯存很少，能行低，ATP合成反應(yīng)加快，能行變大時(shí)，合成反應(yīng)就減慢。因此，能荷是細(xì)胞中ATP合成反應(yīng)和利用反應(yīng)的調(diào)節(jié)因素。1. 腺苷酸（adenylic acid）對(duì)呼吸的影響是多方1. 呼吸速率(respiratory rate) molg-lh-1，molm-2s-1，lg-lh-1等 2. 呼吸商(respiratory quotient，RQ) 又稱呼吸系數(shù)，是指植物組織在一定時(shí)間內(nèi)，釋放CO2與吸收O2的數(shù)量(體積或物質(zhì)的量)比值。RQ=釋放的CO2量 / 吸收的O2量 一. 呼吸作用的指標(biāo)第六節(jié) 影響呼吸作用的因素1. 呼吸速率(respiratory

34、rate) mol呼吸商的特點(diǎn)：（1）呼吸底物性質(zhì)與呼吸商有密切關(guān)系A(chǔ)、當(dāng)呼吸底物是糖類（如葡萄糖）而又完全氧化時(shí)，呼吸商是1。B、如果呼吸底物是一些富于氫的物質(zhì)，如脂肪或蛋白質(zhì)，則呼吸商小于1。C、如果呼吸底收只是一些比糖類含氧較多的物質(zhì)，如已局部氧化的有機(jī)酸。則呼吸商大干1。（2）氧氣供應(yīng)狀態(tài)時(shí)呼吸商影響也很大。呼吸商的特點(diǎn)：不同植物不同 植 物 種 類 呼吸速率(O2，鮮重)/lg-lh-1 仙人掌 6.80 景天屬 16.60 蠶豆 96.60 小麥 251.00 細(xì)菌 10 000.00 二、呼吸速率的影響因素 1. 內(nèi)部因素的影響不同植物不同 植 物 種 類 呼吸速率(O2，鮮重)

35、/l不同器官或組織不同 生殖器官營(yíng)養(yǎng)器官 生長(zhǎng)旺盛、幼嫩器官生長(zhǎng)緩慢、 年老器官 種子內(nèi)，胚胚乳不同器官或組織不同 生殖器官營(yíng)養(yǎng)器官最適溫度: 2535 呼吸最適溫度光合最適溫度最低溫度：0左右 (冬小麥: 0 -7，松樹(shù)針葉: -25) 最高溫度：3545 在 0 35，溫度系數(shù)(Q10)為2.02.5 2. 外界條件的影響 （1）溫度 最適溫度: 2535 2. 外界條件的影響 （1）1.溫度之所以能影響呼吸速率主要是影響呼吸酶的活性。2.超過(guò)最適點(diǎn)，呼吸速率則會(huì)隨著溫度的增高而下降3.呼吸作用的最低溫度依植物體的生理狀況而有差異。 4.呼吸作用的最適溫度總是比光合作用的最適溫度高，5.較長(zhǎng)時(shí)間維持最快呼吸速率的溫度才是呼吸最適溫度；6.溫度系數(shù)（temperature coefficient）：由于溫度升高10而引起反應(yīng)速度的增加的倍數(shù) ，通常稱為溫度系數(shù)。7.應(yīng)用：根據(jù)溫度對(duì)呼吸速率影響的原理，實(shí)踐上貯藏果實(shí)和蔬菜時(shí)應(yīng)該使溫度降低，以減少呼吸消耗，但是溫度又不能低到破壞植物組織的程度，否則，細(xì)胞受損害，對(duì)病原微生物的抵抗力大減，也易腐爛損壞。1.溫度之所以能影響呼吸速率主要是影響呼吸酶的活性。預(yù)先將豌豆幼苗放在25下，培養(yǎng)4天，其相對(duì)呼吸速率為10，在放到不同溫度下培養(yǎng)3