植物生理學(xué) 第11章 植物的成熟和衰老生理課件

1、第十一章植物的成熟與衰老生理第一節(jié) 種子的發(fā)育合子 胚 受精極核 胚乳 珠被 種皮一、胚乳的發(fā)育 受精極核 /許多游離核/細胞化為胚乳細胞 雙子葉植物：胚乳被吸收/子葉為貯藏器官二、種胚的發(fā)育： 球形/心形/魚雷形/子葉形胚三、種皮的形成 四、種子成熟過程中的主要變化 高等植物的種子成熟包括以下過程：一是受精后的合子經(jīng)過細胞分裂，形成了能夠發(fā)育成新個體的種胚；二是從營養(yǎng)器官運入的可溶性低分子化合物(如葡萄糖、蔗糖、氨基酸等)，在種子內(nèi)逐漸轉(zhuǎn)化為不溶性的高分子化合物(如淀粉、脂肪、蛋白質(zhì)等)貯藏起來；三是種子逐漸脫水，使細胞質(zhì)由溶膠狀態(tài)逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)槟z狀態(tài)；種子進入休眠狀態(tài)，以便度過不良的外界環(huán)境

2、條件。(一)貯藏物質(zhì)的變化 1.糖類 小麥、水稻、玉米等禾谷類種子和 豌豆、菜豆、蠶豆等豆類種子，其貯藏 物質(zhì)以淀粉為主，稱為淀粉種子。 成熟過程中，淀粉種子中的可溶性碳 水化合物（蔗糖、葡萄糖、果糖）含量 降低，不溶性碳水化合物 (淀粉、纖維 素、半纖維素)含量增加。2.脂肪的變化 大豆、花生、油萊、蓖麻、向日葵的 種子中脂肪含量很高，稱為脂肪種子。 第一，脂肪含量升高（由糖轉(zhuǎn)化而來） 第二，酸價逐漸降低（脂肪酸轉(zhuǎn)為脂肪） 第三，碘價升高 【部分飽和脂肪酸轉(zhuǎn)為不飽和脂肪酸】。4.非丁的變化 游離的磷酸與肌醇及鈣、鎂結(jié)合為肌 醇六磷酸鈣鎂即非丁(phytin)，或稱植 酸鈣鎂。 種子成熟過程中

3、，非丁含量增加，作 為磷酸的貯備庫與供應(yīng)源（占種子磷含量的80%）(二)種子成熟時其它方面的變化 1.呼吸速率的變化 干物質(zhì)積累迅速時，呼吸速率亦高； 干物質(zhì)積累緩慢(種子接近成熟)時， 呼 吸速率也逐漸降低。 淀粉/脂肪/蛋白質(zhì)合成需要呼吸作用提 供原料和ATP等 4.內(nèi)源激素的變化 隨著種子的成熟，可能先出現(xiàn)的是CTK，可能調(diào)節(jié)籽粒形態(tài)建成的細胞分裂過程；其次是GA與IAA，可能調(diào)節(jié)有機物質(zhì)向籽粒運輸與積累的過程；最后是ABA，可能與控制籽粒的休眠過程有關(guān)。五、種子成熟過程中的基因表達（新）(一) 種子貯藏蛋白基因的表達 為種子中所特有，作為貯藏物質(zhì)/無其它功能 絕大多數(shù)種子貯藏蛋白的基因

4、都是由多基因家族（gene family）組成。玉米的-醇溶蛋白的基因數(shù)目估計高達75個，油菜2S水溶蛋白的基因數(shù)目在25個之間。這種多基因家族的存在就使得同一種子中存在不同的蛋白異構(gòu)體。貯藏蛋白基因的表達主要受激素(ABA)和營養(yǎng)因素調(diào)控。 (二)與種子脫水相關(guān)基因的表達 胚胎發(fā)育后期表達的蛋白質(zhì) （LEA蛋白）可能提高種子的抗脫水能力 （保護胚細胞在種子脫水時不被傷害）。 這類蛋白在胚發(fā)育后期含量很高， 在種子萌發(fā)早期迅速消失。 目前，將已鑒定出來的 LEA蛋白基 因分為三類：小麥、玉米等的Em基因； 水稻的RAB基因和大麥的Dehydrin基因； 胡蘿卜Dc3和Dc8基因、大麥的 PHV

5、al基 因及玉米的MLG3基因。六、環(huán)境對種子成熟的影響(一)溫度 1.溫度主要影響有機物質(zhì)的運輸與轉(zhuǎn)化 溫度過高時呼吸消耗大/加速營養(yǎng)器官衰老，縮短灌漿期，籽粒不飽滿；（干熱風(fēng)） 溫度過低時不利于物質(zhì)的運輸與轉(zhuǎn)化，延遲成熟，種子瘦小。 較大晝夜溫差/減少呼吸消耗/延緩衰老/延長灌漿期/提高產(chǎn)量和品質(zhì)2.溫度還影響種子中貯藏物質(zhì)的組成 北方溫度低，油料種子的不飽和脂 肪酸含量高，Pr含量低。南方溫度高， 不飽和脂肪酸含量低，蛋白質(zhì)含量較高。(二)光照 水稻籽粒中2/3的干物質(zhì)來源于抽穗后葉片的光合作用，充足的光照可提高千粒重2.溫度還影響種子中貯藏物質(zhì)的組成 北方溫度低，油料種子的不飽和脂 肪

6、酸含量高，Pr含量低。南方溫度高， 不飽和脂肪酸含量低，蛋白質(zhì)含量較高。 （糖/脂類/蛋白代謝及與溫度的關(guān)系）(三)空氣濕度 濕度過高延遲種子成熟；濕度過低 減少干物質(zhì)積累，導(dǎo)致種子小而產(chǎn)量低。 低溫干旱條件下小麥籽粒蛋白質(zhì)含 量較高；溫暖潮濕條件下淀粉含量較高。(四)土壤含水量 干旱和淹水都導(dǎo)致減產(chǎn)。 北方小麥成熟時，土壤含水量比南 方低，種子含蛋白質(zhì)多。(五)礦質(zhì)營養(yǎng) 1.淀粉種子 N促Pr合成，K促淀粉合成。2.油料種子 P、K促進脂肪合成；N促進Pr 合成、抑制脂肪合成。(六)風(fēng)旱不實現(xiàn)象(舊書) 1.干燥和熱風(fēng)（干熱風(fēng)）使種子灌漿不足 2.使籽粒的化學(xué)成分發(fā)生變化：可溶性糖 被糊精膠

7、結(jié)在一起，形成玻璃狀籽粒。返回種子快速生長果實生長緩慢(二)激素與果實生長（新） 通過調(diào)節(jié)基因表達來調(diào)控代謝（促進細胞分裂，伸長和分化/促進物質(zhì)轉(zhuǎn)化/使果實成為生長中心/促進光合產(chǎn)物，礦質(zhì)營養(yǎng)流向果實）(三)種子與果實生長（新） 種子是產(chǎn)生激素的中心，在呈雙 S生長曲線的果實中，種子的發(fā)育與果實生長有一定的矛盾（種子快速生長時，果實生長速度減緩。 3.澀味消失單寧（酚類的多聚物）被過氧化物酶氧化分解； 4.香味產(chǎn)生 酯類物質(zhì)(香蕉中的乙酸戊酯)、醛類物質(zhì)(桔子中的檸檬醛)。 5.由硬變軟 果肉細胞壁胞間層的不溶性果膠（原果膠-長鏈半乳糖醛酸）被半乳糖醛酸酶分解為可溶性果膠。 6.色澤變艷 葉綠

8、素分解，類胡蘿卜素呈現(xiàn)出黃、橙 黃色，或合成不同顏色的花色素苷。 7.維生素C含量下降 1.呼吸躍變（呼吸驟變） 果實成熟到一定程度，呼吸速率突然 升高，然后又下降，此時果實完全成熟，這個呼吸高峰叫呼吸躍變。(1)驟變型果實 蘋果、香蕉、桃、梨、芒 果、番茄、鄂梨、番木瓜。(2)非驟變型果實 草莓、葡萄、檸檬、橙、 鳳梨。(二)呼吸躍變（呼吸驟變） 2.根據(jù)是否發(fā)生呼吸驟變將果實分類 GA處理產(chǎn)生無籽葡萄 3.應(yīng)用(舊書)(1)催熟 提高貯藏溫度和O2濃度，或施用乙 烯利（煙熏、噴施）。 如：溫水浸泡使柿子脫澀（加速單寧氧化分解），乙烯利促使棉桃的霜后花能變?yōu)樗盎ǎù倜尢议_裂）。(2)延遲果

9、實成熟 適當(dāng)降低溫度和氧濃度。 采用控制氣體法(提高CO2濃度)貯藏番茄。三、果實成熟過程中的基因表達 編碼水解酶/合成酶的基因 番茄的PTOM5，PTOM6，PTOM13，PTOM36，PTOM99等基因在成熟果實中大量表達，RNA合成量增加。 在番茄果實中，PG是主要的胞壁水解酶之一，PTOM6是編碼PG的基因。 四、影響果實發(fā)育的環(huán)境因素(一)溫度 晝夜溫差大利于糖分的積累和轉(zhuǎn)化， 如新疆的瓜果甜。(二)光照 陽光充足，糖含量增加，利于著色。(三)氣體成分 降低氧氣的濃度或提高二氧化碳的 濃度，延遲果實成熟。(四)礦質(zhì)營養(yǎng) 葉片中氮和鈣的含量較高時，裂果 現(xiàn)象相對減少；枝條中鈣和硼含量不

10、足 或果實中氮和鉀的比例失調(diào)，都會引起 裂果。(五)濕度 不同類型、品種的果實對濕度有不 同的要求。（高濕度造成棗皮開裂）五、控制果實成熟的基因工程(新) 番茄的PG反義轉(zhuǎn)基因果實，其PG的mRNA減少，PG的活性明顯低，果實能保持相當(dāng)?shù)挠捕?。如將ACC合成酶cDNA的反義系統(tǒng)導(dǎo)入番茄，得到的轉(zhuǎn)基因植物的乙烯合成被抑制了99.5%，果實不出現(xiàn)呼吸高峰，貯存3-4個月也不變紅變軟，用乙烯處理則果實成熟。 六、果實成熟的激素調(diào)節(jié)(新) 乙烯對果實成熟的調(diào)節(jié)取決于乙烯 濃度、作用時間和果實對乙烯的敏感性。 ABA 促進果實成熟和衰老。 生長素影響果實成熟的啟動時間， 一般可延緩果實的成熟，但不影響果

11、實 的成熟程度。 細胞分裂素不影響成熟起始時間但 降低成熟度。 GA 的作用和細胞分裂素類似。 果實成熟可能是多種植物內(nèi)源激素 平衡作用的結(jié)果。 第四節(jié) 植物的衰老1、衰老：細胞、器官或整個植株生理功能自然衰退，最終死亡的過程。 秋季的短日照和低溫是觸發(fā)葉片衰老的環(huán)境因素。一、植物衰老的類型(一)整體衰老 整個植物衰老，例如，季節(jié)性的或 一年生的草本植物。 (二)地上部分衰老 植物地上部分的器官隨著生長季節(jié) 的結(jié)束而死亡，地下器官存活多年。 例如，多年生草本植物與球莖類植物。(三)落葉衰老 由于氣象因子的脅迫導(dǎo)致葉片季節(jié) 性衰老脫落。例如，旱生植物霸王子夏 季落葉以度過干旱，北方的闊葉樹于秋

12、季落葉以度過寒冬。(四)漸近衰老 絕大多數(shù)的多年生木本植物較老的 器官和組織逐漸衰老與退化，并被新的 組織與器官逐漸取代，并且隨時間的推 移，植株的衰老逐漸加深。 二、植物衰老過程中的生理生化變化(三)呼吸速率變化：氧化磷酸化解偶聯(lián)/ATP減少(五)蛋白質(zhì)含量降低(六)核酸含量降低(四)葉綠素含量下降(二)光合速率下降(一)細胞超微結(jié)構(gòu)的變化 質(zhì)膜/液泡膜透性增加；葉綠體/線粒體膨脹(七)膜脂不飽和脂肪酸比例下降三、植物衰老的機理(一)營養(yǎng)虧缺理論（新書是營養(yǎng)競爭假說） 生殖器官從其他器官獲得大量營養(yǎng) 物質(zhì)，致使其他器官因缺乏營養(yǎng)而衰老 ，甚至死亡。1.證據(jù)：大豆摘花延緩衰老/遮光加速衰老 遮

13、光同時補充糖可延緩衰老。大 豆 摘 花 實 驗B、雌雄異株的大麻和菠菜，雄株開雄花后不 結(jié)實（無營養(yǎng)競爭），但雄株仍然衰老亡。2. 無法解釋的反例A、即使供給已開花結(jié)實植株充分養(yǎng)料（補充糖），也無法使植株免于衰老；(二)核酸損傷假說 1差誤理論 植物衰老是由于分子基因器在蛋白 質(zhì)合成過程中引起差誤積累所造成的。 當(dāng)錯誤的產(chǎn)生超過某一閥值時，機能失 常，出現(xiàn)衰老、死亡。 2核酸降解 核糖體(rRNA)降解早且速度快，tRNA 則較晚。RNA含量降低的原因，一是RNA 聚合酶活性下降，合成減少；二是 RNA 酶活性上升，分解加速。(三)自由基假說 自由基逐漸積累（產(chǎn)生大于清除）， 對細胞造成的損傷

14、累積，造成細胞功能衰 退。其主要破壞表現(xiàn)在： 損傷核酸，造成遺傳變異； 損傷脂類，造成膜透性增大，細胞代謝 紊亂； 損傷蛋白質(zhì)，造成蛋白質(zhì)生物功能喪失。 加速衰老進程。 (四)內(nèi)源激素調(diào)控理論（舊書）(2)乙烯和 ABA：花或種子形成促進衰老的激 素(乙烯或ABA)，運到營養(yǎng)器官促進衰老。(1)CTK：植株開花后，根中 CTK 合成，葉 片中 CTK 水平不足； 同時，花和果實內(nèi) CTK 含量較多，成為生長中心，可吸引營 養(yǎng)物質(zhì)向花、果實運輸，導(dǎo)致葉片因營養(yǎng) 缺乏而衰老。(3) 例證：C、秋天 GA 合成，ABA合成加速衰老。B、離體葉片長出根后，葉中 CTK 供應(yīng)充足， 減緩衰老；A、不斷去

15、莢（種子）的大豆生活期延長，減 緩衰老； (五)衰老過程中的基因表達 在衰老時被誘導(dǎo)表達的基因，稱衰老 相關(guān)基因（SAG）。 ACC合酶/ACC氧化酶基因（促乙烯產(chǎn)生） 各種水解酶基因等（有機物分解，外運）四、影響衰老的外界條件（新書是植物衰老的調(diào)節(jié)） 1、光：紅光、藍光能顯著延緩葉片衰老。2、溫度：過高、過低均使細胞結(jié)構(gòu)破壞， 衰老加速。3、水分：缺水促進衰老。4、營養(yǎng)：不足時，加速衰老。5、CTK ：延長蔬菜(芹菜、甘藍)的貯藏時間。第五節(jié) 植物器官的脫落 如樹皮的脫落，葉、枝、花和果實的脫落。脫落：植物細胞、組織或器官脫離母體的現(xiàn)象一、脫落的類型 根據(jù)引起脫落的原因分類 1、正常脫落 由

16、于衰老或成熟引起的脫落。 如葉片和花瓣的衰老脫落等。 2、脅迫脫落 因環(huán)境條件脅迫(高溫、低溫、干旱、 水澇、鹽漬、污染)和生物因素(病、蟲) 引起的脫落；3、生理脫落 因植物本身生理活動引起的脫落。 如營養(yǎng)生長與生殖生長的競爭、源 與庫不協(xié)調(diào)(尤其是庫大源小)、光合產(chǎn) 物運輸受阻或分配失控引起生理脫落。 脅迫脫落與生理脫落（超出正常范圍）都屬于異常脫落。如茄果類、果樹都存在落花落果問題。二、脫落時細胞及生化變化（舊書） 1、脫落時離層細胞的變化 核仁變得非常明顯，RNA 含量增加， 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)增多，高爾基體和小泡都增多。小 泡主要來自高爾基體，少數(shù)來自內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或 液泡。 小泡聚積在質(zhì)膜，釋放水解酶

17、到細胞壁和中膠層，最后細胞壁和中膠層分解并膨大，其中以中膠層最為明顯。(1)脫落的生物化學(xué)過程 酶水解離區(qū)的細胞壁和中膠層，使細 胞分離，成為離層；促使細胞壁物質(zhì)的合 成和沉積，形成保護層（木栓化）。2、脫落的生化變化(2)與脫落有關(guān)的酶 纖維素酶和果膠酶。離層近軸端遠軸端三、影響器官脫落的因素(一)內(nèi)在因素 1.激素與脫落 (1)生長素(舊書) 生長素梯度學(xué)說：決定脫落的是生 長素的相對濃度，即離層兩側(cè)生長素濃 度梯度起著調(diào)節(jié)脫落的作用。當(dāng)遠基端 濃度高于近基端時，不脫落；當(dāng)兩端濃 度差異小或不存在時，器官脫落；當(dāng)遠 基端濃度低于近基端時，加速脫落。(2)乙烯 誘導(dǎo)離區(qū)果膠酶和纖維素酶合成

18、及提高酶活性，增加膜透性；促使生長 素鈍化和抑制生長素向離區(qū)輸導(dǎo)，使離 區(qū)生長素，促進脫落。(3)ABA 促進纖維素酶、果膠酶的合成與 分泌，抑制葉柄內(nèi) IAA的傳導(dǎo)，促進脫 落。秋天的短日照促進ABA 的合成。(4)GA和CTK 能拮抗 ABA的作用，抑制器 官的衰老和脫落。(二)外在因素 1.光照 強光抑制或延緩脫落，弱光促脫落； 日照縮短是落葉樹秋季落葉的信號之一。2.水分 干旱引起葉和花脫落。缺水IAA、 CTK；ABA、ETH 促進脫落。 淹水時產(chǎn)生逆境ETH促進脫落。光強度對葉片脫落的影響3.溫度 異常溫度加速器官脫落。高溫一方面 提高呼吸而加速物質(zhì)消耗，另一方面易使 土壤干旱而引起植物缺水，高溫