水楊酸信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)

關(guān)于水楊酸信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)第1頁(yè)，共20頁(yè)，2022年，5月20日，5點(diǎn)1分，星期五簡(jiǎn)介水楊酸介導(dǎo)的植物系統(tǒng)獲得性抗性中的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑水楊酸在植物系統(tǒng)獲得性抗性中與其他信號(hào)的相互作用總結(jié)與展望第2頁(yè)，共20頁(yè)，2022年，5月20日，5點(diǎn)1分，星期五簡(jiǎn)介水楊酸（SA）是一種小分子酚類物質(zhì)，水楊酸及其鹽類被認(rèn)為是一種新型植物激素，對(duì)植物體內(nèi)重要的代謝過(guò)程起調(diào)控作用。水楊酸不僅可以調(diào)節(jié)植物的某些生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程，還可以提高植物的抗逆性。特別是水楊酸在植物生物脅迫和非生物脅迫抗性中作為重要的信號(hào)分子，可以誘導(dǎo)多種植物對(duì)生物脅迫和非生物脅迫產(chǎn)生持續(xù)抗性，還誘導(dǎo)許多有關(guān)植物抗性酶的生成并調(diào)節(jié)其活性。第3頁(yè)，共20頁(yè)，2022年，5月20日，5點(diǎn)1分，星期五簡(jiǎn)介水楊酸在植物體內(nèi)主要的存在形式有游離水楊酸（SA）、水楊酸-2-O-β-葡萄苷（SAG）、水楊酸甲酯（MeSA）。近年來(lái)，關(guān)于水楊酸信號(hào)途徑的研究取得了較大的進(jìn)展，董欣年團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)了NPR1、以及NPR1旁系同源物NPR3和NPR4都與水楊酸之間存在互作關(guān)系，同時(shí)水楊酸信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑仍在不斷探索中。第4頁(yè)，共20頁(yè)，2022年，5月20日，5點(diǎn)1分，星期五水楊酸介導(dǎo)的植物系統(tǒng)獲得性抗性中的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑一、水楊酸的結(jié)合蛋白目前已從煙草中鑒定了3種與水楊酸親和力很強(qiáng)的可溶性水楊酸結(jié)合蛋白：SABP,SABP2和SABP3。SABP具有過(guò)氧化氫酶活性。SABP2具有抗壞血酸氧化酶（APX）活性和水楊酸甲酯酶活性。因?yàn)樵诰啾磺秩静课惠^遠(yuǎn)的組織中也能夠有效的與水楊酸結(jié)合，推斷SABP2具有高效結(jié)合水楊酸的作用并且催化水楊酸甲酯轉(zhuǎn)化為水楊酸，參與誘導(dǎo)系統(tǒng)獲得性抗性的信號(hào)途徑。SABP3與葉綠體碳酸酐酶（CA）類似，還可能以其氧化劑功能在過(guò)敏反應(yīng)中起作用。第5頁(yè)，共20頁(yè)，2022年，5月20日，5點(diǎn)1分，星期五水楊酸介導(dǎo)的植物系統(tǒng)獲得性抗性中的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑水楊酸與SABPs結(jié)合后，作為單電子供體底物，可以抑制CAT、APX和CA的活性，提高H2O2水平。水楊酸自身轉(zhuǎn)變成自由基來(lái)啟動(dòng)脂質(zhì)過(guò)氧化反應(yīng)，然后其過(guò)氧化產(chǎn)物及H2O2與水楊酸之間的自我反饋機(jī)制被啟動(dòng)，在胞內(nèi)放大信號(hào)傳導(dǎo)，最終誘導(dǎo)病程相關(guān)蛋白基因表達(dá)，以及過(guò)敏反應(yīng)和系統(tǒng)獲得性抗性的產(chǎn)生。說(shuō)明水楊酸可能通過(guò)阻斷過(guò)氧化物酶的活性誘導(dǎo)H2O2形成第二信使來(lái)激發(fā)下游抗性反應(yīng)，以提高植物對(duì)生物脅迫的抗性。水楊酸在植物體內(nèi)有不同的水楊酸結(jié)合蛋白，表明可能存在不同的水楊酸誘導(dǎo)脅迫應(yīng)答途徑，但水楊酸與不同的水楊酸結(jié)合蛋白調(diào)控機(jī)制還需進(jìn)一步研究。第6頁(yè)，共20頁(yè)，2022年，5月20日，5點(diǎn)1分，星期五水楊酸介導(dǎo)的植物系統(tǒng)獲得性抗性中的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑二、水楊酸上游的系統(tǒng)獲得性抗性信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑許多植物抗病基因（R）有共同的結(jié)合位點(diǎn)，例如核苷酸結(jié)合位點(diǎn)（NBS）和富含亮氨酸重復(fù)結(jié)構(gòu)域（LRR）。TIR-NBS-LRR類R基因（TIR）的下游需要EDS1，而CC-NBS-LRR類R基因（CC）的下游需要NPR1。第7頁(yè)，共20頁(yè)，2022年，5月20日，5點(diǎn)1分，星期五水楊酸介導(dǎo)的植物系統(tǒng)獲得性抗性中的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑

EDS1可以引起水楊酸的初步累積和超敏反應(yīng)（HR）的初步發(fā)展，然后可以與PAD4共同作用引起水楊酸進(jìn)一步的積累。EDS5和SID2位于EDS1和PAD4下游，可以直接影響水楊酸的合成。水楊酸也通過(guò)正反饋促進(jìn)R基因、EDS1、PAD4、EDS5、SID2的表達(dá)，進(jìn)而使SA信號(hào)迅速放大。第8頁(yè)，共20頁(yè)，2022年，5月20日，5點(diǎn)1分，星期五水楊酸介導(dǎo)的植物系統(tǒng)獲得性抗性中的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑三、水楊酸下游的重要轉(zhuǎn)錄因子—NPR1第9頁(yè)，共20頁(yè)，2022年，5月20日，5點(diǎn)1分，星期五水楊酸介導(dǎo)的植物系統(tǒng)獲得性抗性中的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑四、水楊酸下游的重要轉(zhuǎn)錄因子—WRKY

非常多的證據(jù)表明轉(zhuǎn)錄因子WRKY廣泛參與了水楊酸下游的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。WRKY能通過(guò)綁定PR基因啟動(dòng)子區(qū)域的C/TTGACC/T（Wbox）來(lái)調(diào)節(jié)基因的表達(dá)。NPR1與WRKY在系統(tǒng)獲得性抗性調(diào)節(jié)中的關(guān)系密切：由WRKY啟動(dòng)子區(qū)域的序列C/TTGACC/T突變會(huì)影響NPR1的表達(dá)，可以得出WRKY轉(zhuǎn)錄因子可能介導(dǎo)NPR1的表達(dá)；另一方面，部分WRKY轉(zhuǎn)錄因子的作用依賴于NPR1。第10頁(yè)，共20頁(yè)，2022年，5月20日，5點(diǎn)1分，星期五水楊酸介導(dǎo)的植物系統(tǒng)獲得性抗性中的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑

研究發(fā)現(xiàn)WRKY70可以正調(diào)控依賴水楊酸的防御反應(yīng)，并且負(fù)調(diào)控依賴茉莉酸的抗病反應(yīng)，其中WRKY70的表達(dá)包含兩種不同的機(jī)制：開始時(shí)需要水楊酸的誘導(dǎo)且不需要NPR1，之后它的持續(xù)表達(dá)需要NPR1的參與。第11頁(yè)，共20頁(yè)，2022年，5月20日，5點(diǎn)1分，星期五水楊酸介導(dǎo)的植物系統(tǒng)獲得性抗性中的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑五、水楊酸下游的其他轉(zhuǎn)錄因子在水楊酸介導(dǎo)的系統(tǒng)獲得性抗性途徑中還有一些不依賴于NPR1，除了上一段提到的WRKY轉(zhuǎn)錄因子外，WHY1也是一種依賴水楊酸但不依賴NPR1的轉(zhuǎn)錄因子。WHY1可以與廣泛存在于系統(tǒng)獲得性抗性相關(guān)基因中的GTCAAAAA/T(PBbox)結(jié)合，與NPR1共同作用傳遞水楊酸信號(hào)。第12頁(yè)，共20頁(yè)，2022年，5月20日，5點(diǎn)1分，星期五水楊酸介導(dǎo)的植物系統(tǒng)獲得性抗性中的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑第13頁(yè)，共20頁(yè)，2022年，5月20日，5點(diǎn)1分，星期五水楊酸介導(dǎo)的植物系統(tǒng)獲得性抗性中的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑第14頁(yè)，共20頁(yè)，2022年，5月20日，5點(diǎn)1分，星期五水楊酸在植物系統(tǒng)獲得性抗性中與其他信號(hào)的相互作用植物的防御反應(yīng)是由各種各樣的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑相互作用產(chǎn)生的復(fù)雜過(guò)程。不同的信號(hào)途徑之間存在著相互作用，進(jìn)而形成復(fù)雜的信號(hào)網(wǎng)絡(luò)，使得植物通過(guò)這種信號(hào)網(wǎng)絡(luò)調(diào)控不同的防御信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，以獲得更高的脅迫耐受性。第15頁(yè)，共20頁(yè)，2022年，5月20日，5點(diǎn)1分，星期五水楊酸在植物系統(tǒng)獲得性抗性中與其他信號(hào)的相互作用第16頁(yè)，共20頁(yè)，2022年，5月20日，5點(diǎn)1分，星期五水楊酸在植物系統(tǒng)獲得性抗性中與其他信號(hào)的相互作用第17頁(yè)，共20頁(yè)，2022年，5月20日，5點(diǎn)1分，星期五總結(jié)與展望水楊酸和他的衍生物作為非甾體抗炎藥物和疼痛發(fā)燒中的作用是最早被發(fā)現(xiàn)的，越來(lái)越多的研究表明水楊酸可以延遲或預(yù)防幾種癌癥和心血管疾病的發(fā)展。雖然水楊酸的目標(biāo)蛋白已在哺乳動(dòng)物細(xì)胞內(nèi)確定，但是水楊酸在植物體內(nèi)分子途徑機(jī)理仍然不清楚。在植物體內(nèi)生長(zhǎng)素、細(xì)胞分裂素、脫落酸等激素受體接連被發(fā)現(xiàn)，但水楊酸受體蛋白仍在探索中，雖然已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了幾種水楊酸結(jié)合蛋白，但它們好像并不具有激素受體所應(yīng)該具備的特性，是否調(diào)控水楊酸信號(hào)的轉(zhuǎn)導(dǎo)與調(diào)控茉莉酸信號(hào)的轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)理類似，需要進(jìn)一步的研究和發(fā)現(xiàn)。第18頁(yè)，共20頁(yè)，2022年，5月20日，5點(diǎn)1分，星期五總結(jié)與展望研究發(fā)現(xiàn)水楊酸是誘導(dǎo)植物形成系統(tǒng)獲得性抗性必不可少的信號(hào)分子，但在這一方面的進(jìn)一步研究卻不順利。水楊酸在