真核生物三類啟動(dòng)子

真核生物三類啟動(dòng)子真核生物三類啟動(dòng)子真核生物三類啟動(dòng)子V:1.0精細(xì)整理，僅供參考真核生物三類啟動(dòng)子日期：20xx年X月真核生物啟動(dòng)子有三類，分別由RNA聚合酶Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ進(jìn)行轉(zhuǎn)錄。類別Ⅰ（classⅠ）啟動(dòng)子：只控制rRNA前體基因的轉(zhuǎn)錄，轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物經(jīng)切割和加工后生成各種成熟rRNA。類別Ⅰ啟動(dòng)子由兩部分保守序列組成：核心啟動(dòng)子（corepromoter）：位于轉(zhuǎn)錄起點(diǎn)附近，從-45至+20；上游控制元件（upstreamcontrolelement，UCE）：位于-180至-107；RNA聚合酶Ⅰ對(duì)其轉(zhuǎn)錄需要2種因子參與：UBF1：一條M為97000的多肽鏈，結(jié)合在上述兩部分的富含GC區(qū)；1個(gè)TBP，即TATA結(jié)合蛋白（TATA-bindingprotein，TBP）；SL1：一個(gè)四聚體蛋白，含有3個(gè)不同的轉(zhuǎn)錄輔助因子TAFⅠ；在SL1因子介導(dǎo)下RNA聚合酶Ⅰ結(jié)合在轉(zhuǎn)錄起點(diǎn)上并開始轉(zhuǎn)錄。類別Ⅱ（classⅡ）啟動(dòng)子：類別Ⅱ啟動(dòng)子涉及眾多編碼蛋白質(zhì)的基因表達(dá)的控制。該類啟動(dòng)子包含4類控制元件：+1基本啟動(dòng)子（basalpromoter）：序列為中心在-25至-30左右的7bp保守區(qū)，TATAAAA/T，稱為TATA框或Goldberg-Hogness框。與RNA聚合酶的定位有關(guān)，DNA雙鏈在此解開并決定轉(zhuǎn)錄的起點(diǎn)位置。失去TATA框，轉(zhuǎn)錄將在許多位點(diǎn)上開始。+1起始子（initiator）：轉(zhuǎn)錄起點(diǎn)位置處的一保守序列，共有序列為：PyPyANT(A)PyPyPy為嘧啶堿（C或T），N為任意堿基，A為轉(zhuǎn)錄的起點(diǎn)。DNA在此解開并起始轉(zhuǎn)錄。上游元件（upstreamfactor）：普遍存在的上游元件有CAAT框、GC框和八聚體（octamer）框等。CAAT框的共有序列是GCCAATCT，GC框的共有序列為GGGCGG和CCGCCC，八聚體框含有8bp，共有序列為ATGCAAAT；應(yīng)答元件（responseelement）：誘導(dǎo)調(diào)節(jié)產(chǎn)生的轉(zhuǎn)錄激活因子與靶基因上的應(yīng)答元件結(jié)合。如熱休克效應(yīng)元件HSE的共有序列是CNNGAANNTCCNNG，可被熱休克因子HSF識(shí)別和作用；血清效應(yīng)元件SRE的共有序列CCATATTAGG，可被血清效應(yīng)因子SRF識(shí)別和作用。參與RNA聚合酶Ⅱ轉(zhuǎn)錄起始的各類因子數(shù)目很大，可分為3類：通用因子（generalfactor）：作用于基本啟動(dòng)子上的輔助因子稱為通用（轉(zhuǎn)錄）因子（GTF），或基本轉(zhuǎn)錄因子（basaltranscription），為任何細(xì)胞類別Ⅱ啟動(dòng)子起始轉(zhuǎn)錄所必需，以TFⅡⅩ來(lái)表示，其中Ⅹ按發(fā)現(xiàn)先后次序用英文字母定名，如TFⅡA、TFⅡD、TFⅡH。上游因子（upstreamfactor）：或轉(zhuǎn)錄輔助因子（transcriptionancillaryfactor），是指識(shí)別上游元件的轉(zhuǎn)錄因子?？烧T導(dǎo)因子（induciblefactor）：在真核生物中，與細(xì)胞類型和發(fā)育階段相關(guān)的基因表達(dá)，主要通過(guò)轉(zhuǎn)錄因子的重新合成來(lái)進(jìn)行調(diào)節(jié)的，是長(zhǎng)期的過(guò)程。對(duì)外界刺激的快速反應(yīng)則主要通過(guò)轉(zhuǎn)錄激活物（transcriptionactivator）的可誘導(dǎo)調(diào)節(jié)。這些誘導(dǎo)的轉(zhuǎn)錄激活因子與靶基因上所謂應(yīng)答元件相結(jié)合。類別Ⅲ（classⅢ）啟動(dòng)子：類別Ⅲ啟動(dòng)子為RNA聚合酶Ⅲ所識(shí)別，他涉及一些小分子RNA的轉(zhuǎn)錄。RNA聚合酶Ⅲ的啟動(dòng)子有3種類型結(jié)構(gòu)：類型1基因內(nèi)啟動(dòng)子：如5SrRNA基因的啟動(dòng)子，位于轉(zhuǎn)錄起點(diǎn)下游，即在基因內(nèi)部，是下游啟動(dòng)子，有兩個(gè)框架序列，被3種輔助因子所識(shí)別。5SrRNA基因的啟動(dòng)子包括框架A（boxA）、中間元件（intermediateelement）和框架C（boxC）3個(gè)元件組成。TFⅢA結(jié)合在框架A上，然后促使TFⅢC結(jié)合，后者結(jié)合導(dǎo)致TFⅢB結(jié)合到轉(zhuǎn)錄起點(diǎn)附近，并引導(dǎo)RNA聚合酶Ⅲ結(jié)合在起點(diǎn)上。TFⅢB使RNA聚合酶Ⅲ正確定位，起“定位因子”（positioningfactor）作用。類型2基因內(nèi)啟動(dòng)子：如tRNA基因的啟動(dòng)子，有兩個(gè)控制元件，分別為框架A和框架B。TFⅢC結(jié)合框架B，其結(jié)合區(qū)域包括框架A和框架B，然后導(dǎo)致TFⅢB結(jié)合到轉(zhuǎn)錄起點(diǎn)附近，并引導(dǎo)RNA聚合酶Ⅲ結(jié)合在起點(diǎn)上。上游啟動(dòng)子：如snRNA基因的啟動(dòng)子，位于轉(zhuǎn)錄起點(diǎn)上游。有3個(gè)上游元件：OCT（八聚體基序octamermotif）、PSE（鄰近序列元