第六章 核酸的結(jié)構(gòu)與功能 149課件

第六章核酸的結(jié)構(gòu)與功能第六章核酸的結(jié)構(gòu)與功能提要一、核酸的分類二、核酸的一級結(jié)構(gòu)三、核酸的高級結(jié)構(gòu)DNA的高級結(jié)構(gòu)RNA的高級結(jié)構(gòu)四、核酸與蛋白質(zhì)的相互作用DNA與蛋白質(zhì)形成的復(fù)合體RNA與蛋白質(zhì)形成的復(fù)合體五、核酸的功能提要一、核酸的分類核酸的分類DNA——一種類型，一種功能（遺傳物質(zhì)）

RNA——多種類型，多種功能

編碼RNA和非編碼(NcRNA)

DNA和RNA的結(jié)構(gòu)異同核酸的分類DNA——一種類型，一種功能（遺傳物質(zhì)）D為什么DNA的第四個堿基通常是T?

C自發(fā)脫氨基變成U修復(fù)酶能夠識別這些突變，以用C取代這些U。如何區(qū)分正常的U和突變而來的U?使用T就很容易解決以上問題。CU為什么DNA的第四個堿基通常是T?C自發(fā)脫氨基變成UCU為什么DNA2'-脫氧，RNA不是?

RNA臨近的-OH使其更容易自發(fā)水解DNA缺乏2'-OH更加穩(wěn)定

遺傳物質(zhì)必須更加穩(wěn)定RNA需要的時候合成，不需要的時候需要迅速降解親核基團為什么DNA2'-脫氧，RNA不是?RNA臨近的-OH使為什么RNA通常單鏈，DNA通常雙鏈？RNA處于單鏈狀態(tài)，使其能夠自我折疊成可以和蛋白質(zhì)相媲美的各種類型的二級結(jié)構(gòu)和三級結(jié)構(gòu)，這是形成RNA結(jié)構(gòu)多樣性的基礎(chǔ)，否則所有的RNA與DNA一樣，只能形成千篇一律的雙螺旋。RNA在三維結(jié)構(gòu)的多樣性使其在細(xì)胞內(nèi)能行使多項生物學(xué)功能。DNA通常是雙鏈的，使其能夠充分地行使作為遺傳物質(zhì)這項唯一的功能為什么RNA通常單鏈，DNA通常雙鏈？RNA處于單鏈狀態(tài)，使不同類型的RNA的功能和分布不同類型的RNA的功能和分布不同類型的RNA的功能和分布不同類型的RNA的功能和分布核酸的一級結(jié)構(gòu)定義：核苷酸或堿基的排列順序?qū)懛ǎ簭淖蟮接遥?'端到3'端意義：DNA一級結(jié)構(gòu)貯存各種遺傳信息核酸的一級結(jié)構(gòu)定義：核苷酸或堿基的排列順序構(gòu)成DNA和RNA核苷酸的結(jié)構(gòu)和連接方式構(gòu)成DNA和RNA核苷酸的結(jié)構(gòu)和連接方式DNA的二級結(jié)構(gòu)DNA的二級結(jié)構(gòu)主要是各種形式的螺旋，特別是B-型雙螺旋，此外還有A-型雙螺旋、Z-型雙螺旋、三鏈螺旋和四鏈螺旋等DNA的二級結(jié)構(gòu)DNA的二級結(jié)構(gòu)主要是各種形式的螺旋，特別是HappyBirthday,

DoubleHelix

51HappyBirthday,

DoubleHelix5"MolecularStructureofNucleicAcids:

AStructureforDeoxyriboseNucleicAcid"

(Nature,April25,1953.volume171:737-738.)

"Thenovelfeatureofthestructureisthemannerinwhichthetwochainsareheldtogetherbythepurineandpyrimidinebases...The(bases)arejoinedtogetherinpairs,asinglebasefromonechainbeinghydrogen-bondedtoasinglebasefromtheotherchain,sothatthetwoliesidebyside...Oneofthepairmustbeapurineandtheotherapyrimidineforbondingtooccur....Onlyspecificpairsofbasescanbondtogether.Thesepairsare:adenine(purine)withthymine(pyrimidine),andguanine(purine)withcytosine(pyrimidine).""...inotherwords,ifanadenineformsonememberofapair,oneitherchain,thenontheseassumptionstheothermembermustbethymine;similarlyforguanineandcytosine.Thesequenceofbasesonasinglechaindoesnotappeartoberestrictedinanyway.However,ifonlyspecificpairsofbasescanbeformed,itfollowsthatifthesequenceofbasesononechainisgiven,thenthesequenceontheotherchainisautomaticallydetermined.""...Ithasnotescapedournoticethatthespecificpairingwehavepostulatedimmediatelysuggestsapossiblecopyingmechanismforthegeneticmaterial.Thestructureitselfsuggestedthateachstrandcouldseparateandactasatemplateforanewstrand,thereforedoublingtheamountofDNA,yetkeepingthegeneticinformation,intheformoftheoriginalsequence,intact.""MolecularStructureofNuclei已步入古稀之年的Watson（左）和Crick（右）在討論DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)模型已步入古稀之年的Watson（左）和DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)的證據(jù)X射線衍射數(shù)據(jù)Chargaff規(guī)則堿基的互變異構(gòu)DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)的證據(jù)X射線衍射數(shù)據(jù)B型雙螺旋DNA二級結(jié)構(gòu)的主要形式為Watson和Crick于1953年提出的B型雙螺旋，其主要內(nèi)容是：（1）DNA由兩條呈反平行的多聚核苷酸鏈組成，兩條鏈相互纏繞形成右手雙螺旋；（2）組成右手雙螺旋的兩條鏈?zhǔn)腔パa的，它們通過特殊的堿基對結(jié)合在一起，一條鏈上的A總是與另一條鏈的T，G總是和C配對。其中AT堿基對有二個氫鍵，GC堿基對有3個氫鍵；（3）堿基對位于雙螺旋的內(nèi)部，并垂直于暴露在外的脫氧核糖磷酸骨架。堿基對之間通過疏水鍵和范德華力相互垛疊在一起，對雙螺旋的穩(wěn)定起一定的作用；（4）雙螺旋的表面含有明顯的大溝和小溝（其寬度分別為2.2nm和1.2nm；（5）雙螺旋的其它常數(shù)包括相鄰堿基對距離為0.34nm，并相差約36°。螺旋的直經(jīng)為2nm，每一轉(zhuǎn)完整的螺旋含有10個堿基對，其高度為3.4nm。B型雙螺旋DNA二級結(jié)構(gòu)的主要形式為Watson和CrickB-型DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)的主要特征B-型DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)的主要特征AT和GC堿基對的配對性質(zhì)AT和GC堿基對的配對性質(zhì)雙螺旋穩(wěn)定的因素（1）氫鍵氫鍵固然重要，但它們主要決定堿基配對的特異性，而對雙螺旋穩(wěn)定的貢獻(xiàn)不是最重要的。對雙螺旋穩(wěn)定起決定性作用的是堿基的堆集力。（2）堿基堆集力這是堿基對之間在垂直方向上的相互作用所產(chǎn)生的力。它包括疏水作用和范德華力。堿基間相互作用的強度與相鄰堿基之間環(huán)重疊的面積成正比?？偟内厔菔青堰逝c嘌呤之間>嘌呤與嘧啶之間>嘧啶與嘧啶之間。另外堿基的甲基化能提高堿基的堆積力。（3）陽離子或帶正電荷的化合物對磷酸基團的中和雙螺旋穩(wěn)定的因素（1）氫鍵物種A:TG:CA:G人1.001.001.56大麻哈魚1.021.021.43小麥1.000.971.22酵母1.031.021.67大腸桿菌1.090.991.05粘質(zhì)沙雷菌0.950.860.70不同物種DNA的A/T、G/C和A/G的比率物種A:TG:CA:G人1.001.001.56大麻哈魚1.DNA的ABZ雙螺旋和三螺旋DNA的ABZ雙螺旋和三螺旋A型雙螺旋、B型雙螺旋和Z型雙螺旋的比較A型雙螺旋、B型雙螺旋和Z型雙螺旋的比較Z-DNA由AlexRich發(fā)現(xiàn)存在于DNA富含G:C的區(qū)域G為順式構(gòu)象C保持反式，但整個胞苷酸（堿基和脫氧核糖）翻轉(zhuǎn)180度結(jié)果是G:C氫鍵在Z-DNA中得以保持!Z-DNA由AlexRich發(fā)現(xiàn)DNA的非標(biāo)準(zhǔn)二級結(jié)構(gòu)細(xì)胞內(nèi)的DNA在特殊的條件下還可能形成其它幾種非標(biāo)準(zhǔn)的二級結(jié)構(gòu)。這些特殊的條件包括：DNA受到某些蛋白質(zhì)的作用（如組蛋白）；DNA本身所具有的特殊基序，例如反向重復(fù)序列，回文結(jié)構(gòu)，鏡像重復(fù)，直接重復(fù)，高嘌呤序列，高嘧啶序列，富含A序列和富含G序列。（1）彎曲（2）十字形（3）三鏈螺旋與H-DNA（4）堿基翻轉(zhuǎn)（5）四鏈螺旋與G-四聯(lián)體（6）滑動錯配DNA（SMP-DNA）DNA的非標(biāo)準(zhǔn)二級結(jié)構(gòu)細(xì)胞內(nèi)的DNA在特殊的條件下還可能形成DNA彎曲DNA彎曲十字形DNA的形成十字形DNA的形成三螺旋DNA（H-DNA）

三螺旋DNA（H-DNA）Hoogsteen堿基對與Watson-Crick堿基對

Hoogsteen堿基對與Watson-Crick堿基對DNA雙螺旋上某一個位置的C發(fā)生的翻轉(zhuǎn)DNA雙螺旋上某一個位置的C發(fā)生的翻轉(zhuǎn)第六章核酸的結(jié)構(gòu)與功能149課件滑動錯配DNA滑動錯配DNADNA的三級結(jié)構(gòu)——超螺旋如果通過某種手段使得DNA雙螺旋每一圈的堿基對數(shù)目多于或少于10對，將導(dǎo)致DNA雙螺旋纏繞過多或纏繞不足；如果這時的DNA兩端被固定或者DNA本來是共價閉環(huán)的，的張力無法釋放而自發(fā)地形成超螺旋結(jié)構(gòu)。DNA超螺旋分為正超螺旋和負(fù)超螺旋，其中正超螺旋為左手超螺旋，由DNA雙螺旋過度纏繞引起，負(fù)超螺旋為右手超螺旋，由DNA雙螺旋纏繞不足引起。DNA的三級結(jié)構(gòu)——超螺旋如果通過某種手段使得DNA雙螺旋每正超螺旋與負(fù)超螺旋正超螺旋與負(fù)超螺旋DNA復(fù)制過程中正超螺旋DNA的形成DNA復(fù)制過程中正超螺旋DNA的形成從DNA雙螺旋到染色體從DNA雙螺旋到染色體電鏡下的核小體結(jié)構(gòu)

電鏡下的核小體結(jié)構(gòu)核小體結(jié)構(gòu)模型核小體結(jié)構(gòu)模型局部雙螺旋RNA的二級結(jié)構(gòu)局部雙螺旋RNA的二級結(jié)構(gòu)RNA的三級結(jié)構(gòu)RNA的三級結(jié)構(gòu)是在二級結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)上進一步折疊、包裝而成的，其復(fù)雜性不亞于蛋白質(zhì)。其中的雙螺旋區(qū)域主要充當(dāng)剛性的框架結(jié)構(gòu)來組織其他結(jié)構(gòu)或功能部件。構(gòu)成突起、內(nèi)部環(huán)、發(fā)夾環(huán)和末端環(huán)的單鏈區(qū)域?qū)τ赗NA最終三級結(jié)構(gòu)的形成至關(guān)重要，其作用相當(dāng)于氨基酸殘基的側(cè)鏈基團對于蛋白質(zhì)三級結(jié)構(gòu)形成的貢獻(xiàn)。正是因為這些單鏈區(qū)之間以及單鏈區(qū)與雙鏈區(qū)之間核苷酸的相互作用，才使得一種RNA最終能夠折疊成特有的三級結(jié)構(gòu)。RNA折疊，特別是較大的RNA，就像大多數(shù)蛋白質(zhì)折疊一樣，也需要分子伴侶的幫助，以便讓大多數(shù)RNA能快速折疊成正確的構(gòu)象。為了與參與蛋白質(zhì)折疊的分子伴侶區(qū)分開來，通常將幫助RNA折疊的分子伴侶稱為RNA伴侶。RNA伴侶與正在折疊的RNA分子結(jié)合以后，一旦有錯誤的折疊，就會破壞錯誤折疊的RNA分子內(nèi)部的次級鍵，形成RNA蛋白體復(fù)合物，在這種復(fù)合物里，RNA能迅速重新折疊成最終正確的構(gòu)象。RNA的三級結(jié)構(gòu)RNA的三級結(jié)構(gòu)是在二級結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)上進一步折枯草桿菌TPP核開關(guān)的三級結(jié)構(gòu)的形成

枯草桿菌TPP核開關(guān)的三級結(jié)構(gòu)的形成RNA的三級結(jié)構(gòu)構(gòu)成RNA的三級結(jié)構(gòu)的主要元件有假節(jié)結(jié)構(gòu)、“吻式”發(fā)夾結(jié)構(gòu)和發(fā)夾環(huán)突觸結(jié)構(gòu)等三種形式。tRNA則可形成倒L型三級結(jié)構(gòu)RNA的三級結(jié)構(gòu)構(gòu)成RNA的三級結(jié)構(gòu)的主要元件有假節(jié)結(jié)構(gòu)、“DHU區(qū)反密碼區(qū)DHU區(qū)反密碼區(qū)“變偶”堿基常常為I5'3'“變偶”堿基5'3'DHU區(qū)反密碼區(qū).可變區(qū)TφC區(qū)二級結(jié)構(gòu)——三葉草三級結(jié)構(gòu)——倒L氨基酸接受區(qū)DHU區(qū)反密碼區(qū).可變區(qū)TφC區(qū)二級結(jié)構(gòu)——三葉草三級結(jié)構(gòu)—第六章核酸的結(jié)構(gòu)與功能149課件tRNA三級結(jié)構(gòu)之中的氫鍵配對tRNA三級結(jié)構(gòu)之中的氫鍵配對tRNAtRNA只由一條鏈組成，含有73~94個核苷酸，其中有不少是修飾的，3′端的最后三個核苷酸總是CCA，鏈內(nèi)的大多數(shù)堿基通過氫鍵相連，但幾乎所有的tRNA分子上不變的核苷酸都在三葉草結(jié)構(gòu)上非氫鍵區(qū)域。構(gòu)成tRNA二級結(jié)構(gòu)的要素有：環(huán)、莖和臂。一個典型tRNA的二級結(jié)構(gòu)像三葉草，含有四個環(huán)和四個莖。環(huán)由鏈內(nèi)沒有配對的堿基突出而成，莖則是鏈內(nèi)互補的堿基之間配對形成的局部A-型雙螺旋，臂則是緊靠著莖又不屬于環(huán)的非配對核苷酸。tRNA三級結(jié)構(gòu)形成的原因是D環(huán)上的堿基與不變堿基以及TψC環(huán)上的堿基之間的發(fā)生的氫鍵作用。這些氫鍵將D臂和TψC臂折疊到一起，并將三葉草二級結(jié)構(gòu)彎曲成穩(wěn)定的倒L型三級結(jié)構(gòu)。參與三級結(jié)構(gòu)形成的許多氫鍵并不是通常的AU和GC堿基對。tRNAtRNA只由一條鏈組成，含有73~94個核苷酸，其中rRNA核糖體合成蛋白質(zhì)所有的核糖體都含有大小兩個亞基rRNA約占據(jù)核糖體的2/3高度的鏈內(nèi)互補序列導(dǎo)致大量的堿基配對rRNA充當(dāng)核糖體蛋白的支架大腸桿菌的23SrRNA是轉(zhuǎn)肽酶!一級結(jié)構(gòu)上相似性并不高，但它們的二級結(jié)構(gòu)卻驚人地相似。核糖體的整體構(gòu)象由rRNA決定，核糖體蛋白質(zhì)一般正好位于RNA螺旋之間rRNA核糖體合成蛋白質(zhì)原核生物rRNA的三維結(jié)構(gòu)小亞基rRNA大亞基rRNA原核生物rRNA的三維結(jié)構(gòu)小亞基rRNA大亞基rRNA第六章核酸的結(jié)構(gòu)與功能149課件mRNADNA的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物，蛋白質(zhì)的翻譯模板原核生物多為多順反子真核生物多為單順反子，5′端具有帽子，3′端具有多聚腺苷酸尾巴。出現(xiàn)在mRNA分子上最多的二級結(jié)構(gòu)部件也是莖環(huán)結(jié)構(gòu)。mRNA分子的二級結(jié)構(gòu)，特別是兩端的二級結(jié)構(gòu)對于翻譯有影響，而某些mRNA借助于末端特殊的二級結(jié)構(gòu)對基因的表達(dá)進行調(diào)控。mRNADNA的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物，蛋白質(zhì)的翻譯模板順反子：含有決定一種蛋白質(zhì)氨基酸序列的全部核苷酸序列。多順反子：攜帶一種以上蛋白質(zhì)合成信息的mRNA。順反子：含有決定一種蛋白質(zhì)氨基酸序列的全部核苷酸序列。多順反SD序列SD序列:在原核生物mRNA起始密碼子AUG的上游約10個核苷酸處，含有的一段富含嘌呤核苷酸的序列，稱前導(dǎo)序列。這段序列與翻譯的起始有關(guān)，是核糖體小亞基16SrRNA結(jié)合的部位。（一）非翻譯區(qū)和SD序列SD序列SD序列:在原核生物mRNA起始密碼子AUG的上游約（二）5ˊ端甲基化“帽”結(jié)構(gòu)（三）3ˊ端多聚腺苷酸“尾”結(jié)構(gòu)防降解，為真核生物提供翻譯起始識別標(biāo)志。提高真核生物mRNA穩(wěn)定性。（二）5ˊ端甲基化“帽”結(jié)構(gòu)（三）3ˊ端多聚腺苷總結(jié)

RNA通常是單鏈線型分子，但可自身回折形成局部雙螺旋（二級結(jié)構(gòu)），進而折疊成三級結(jié)構(gòu)。除tRNA外，幾乎全部細(xì)胞中的RNA都與蛋白質(zhì)形成核蛋白復(fù)合物（四級結(jié)構(gòu)）。總結(jié)第六章核酸的結(jié)構(gòu)與功能第六章核酸的結(jié)構(gòu)與功能提要一、核酸的分類二、核酸的一級結(jié)構(gòu)三、核酸的高級結(jié)構(gòu)DNA的高級結(jié)構(gòu)RNA的高級結(jié)構(gòu)四、核酸與蛋白質(zhì)的相互作用DNA與蛋白質(zhì)形成的復(fù)合體RNA與蛋白質(zhì)形成的復(fù)合體五、核酸的功能提要一、核酸的分類核酸的分類DNA——一種類型，一種功能（遺傳物質(zhì)）

RNA——多種類型，多種功能

編碼RNA和非編碼(NcRNA)

DNA和RNA的結(jié)構(gòu)異同核酸的分類DNA——一種類型，一種功能（遺傳物質(zhì)）D為什么DNA的第四個堿基通常是T?

C自發(fā)脫氨基變成U修復(fù)酶能夠識別這些突變，以用C取代這些U。如何區(qū)分正常的U和突變而來的U?使用T就很容易解決以上問題。CU為什么DNA的第四個堿基通常是T?C自發(fā)脫氨基變成UCU為什么DNA2'-脫氧，RNA不是?

RNA臨近的-OH使其更容易自發(fā)水解DNA缺乏2'-OH更加穩(wěn)定

遺傳物質(zhì)必須更加穩(wěn)定RNA需要的時候合成，不需要的時候需要迅速降解親核基團為什么DNA2'-脫氧，RNA不是?RNA臨近的-OH使為什么RNA通常單鏈，DNA通常雙鏈？RNA處于單鏈狀態(tài)，使其能夠自我折疊成可以和蛋白質(zhì)相媲美的各種類型的二級結(jié)構(gòu)和三級結(jié)構(gòu)，這是形成RNA結(jié)構(gòu)多樣性的基礎(chǔ)，否則所有的RNA與DNA一樣，只能形成千篇一律的雙螺旋。RNA在三維結(jié)構(gòu)的多樣性使其在細(xì)胞內(nèi)能行使多項生物學(xué)功能。DNA通常是雙鏈的，使其能夠充分地行使作為遺傳物質(zhì)這項唯一的功能為什么RNA通常單鏈，DNA通常雙鏈？RNA處于單鏈狀態(tài)，使不同類型的RNA的功能和分布不同類型的RNA的功能和分布不同類型的RNA的功能和分布不同類型的RNA的功能和分布核酸的一級結(jié)構(gòu)定義：核苷酸或堿基的排列順序?qū)懛ǎ簭淖蟮接遥?'端到3'端意義：DNA一級結(jié)構(gòu)貯存各種遺傳信息核酸的一級結(jié)構(gòu)定義：核苷酸或堿基的排列順序構(gòu)成DNA和RNA核苷酸的結(jié)構(gòu)和連接方式構(gòu)成DNA和RNA核苷酸的結(jié)構(gòu)和連接方式DNA的二級結(jié)構(gòu)DNA的二級結(jié)構(gòu)主要是各種形式的螺旋，特別是B-型雙螺旋，此外還有A-型雙螺旋、Z-型雙螺旋、三鏈螺旋和四鏈螺旋等DNA的二級結(jié)構(gòu)DNA的二級結(jié)構(gòu)主要是各種形式的螺旋，特別是HappyBirthday,

DoubleHelix

51HappyBirthday,

DoubleHelix5"MolecularStructureofNucleicAcids:

AStructureforDeoxyriboseNucleicAcid"

(Nature,April25,1953.volume171:737-738.)

"Thenovelfeatureofthestructureisthemannerinwhichthetwochainsareheldtogetherbythepurineandpyrimidinebases...The(bases)arejoinedtogetherinpairs,asinglebasefromonechainbeinghydrogen-bondedtoasinglebasefromtheotherchain,sothatthetwoliesidebyside...Oneofthepairmustbeapurineandtheotherapyrimidineforbondingtooccur....Onlyspecificpairsofbasescanbondtogether.Thesepairsare:adenine(purine)withthymine(pyrimidine),andguanine(purine)withcytosine(pyrimidine).""...inotherwords,ifanadenineformsonememberofapair,oneitherchain,thenontheseassumptionstheothermembermustbethymine;similarlyforguanineandcytosine.Thesequenceofbasesonasinglechaindoesnotappeartoberestrictedinanyway.However,ifonlyspecificpairsofbasescanbeformed,itfollowsthatifthesequenceofbasesononechainisgiven,thenthesequenceontheotherchainisautomaticallydetermined.""...Ithasnotescapedournoticethatthespecificpairingwehavepostulatedimmediatelysuggestsapossiblecopyingmechanismforthegeneticmaterial.Thestructureitselfsuggestedthateachstrandcouldseparateandactasatemplateforanewstrand,thereforedoublingtheamountofDNA,yetkeepingthegeneticinformation,intheformoftheoriginalsequence,intact.""MolecularStructureofNuclei已步入古稀之年的Watson（左）和Crick（右）在討論DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)模型已步入古稀之年的Watson（左）和DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)的證據(jù)X射線衍射數(shù)據(jù)Chargaff規(guī)則堿基的互變異構(gòu)DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)的證據(jù)X射線衍射數(shù)據(jù)B型雙螺旋DNA二級結(jié)構(gòu)的主要形式為Watson和Crick于1953年提出的B型雙螺旋，其主要內(nèi)容是：（1）DNA由兩條呈反平行的多聚核苷酸鏈組成，兩條鏈相互纏繞形成右手雙螺旋；（2）組成右手雙螺旋的兩條鏈?zhǔn)腔パa的，它們通過特殊的堿基對結(jié)合在一起，一條鏈上的A總是與另一條鏈的T，G總是和C配對。其中AT堿基對有二個氫鍵，GC堿基對有3個氫鍵；（3）堿基對位于雙螺旋的內(nèi)部，并垂直于暴露在外的脫氧核糖磷酸骨架。堿基對之間通過疏水鍵和范德華力相互垛疊在一起，對雙螺旋的穩(wěn)定起一定的作用；（4）雙螺旋的表面含有明顯的大溝和小溝（其寬度分別為2.2nm和1.2nm；（5）雙螺旋的其它常數(shù)包括相鄰堿基對距離為0.34nm，并相差約36°。螺旋的直經(jīng)為2nm，每一轉(zhuǎn)完整的螺旋含有10個堿基對，其高度為3.4nm。B型雙螺旋DNA二級結(jié)構(gòu)的主要形式為Watson和CrickB-型DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)的主要特征B-型DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)的主要特征AT和GC堿基對的配對性質(zhì)AT和GC堿基對的配對性質(zhì)雙螺旋穩(wěn)定的因素（1）氫鍵氫鍵固然重要，但它們主要決定堿基配對的特異性，而對雙螺旋穩(wěn)定的貢獻(xiàn)不是最重要的。對雙螺旋穩(wěn)定起決定性作用的是堿基的堆集力。（2）堿基堆集力這是堿基對之間在垂直方向上的相互作用所產(chǎn)生的力。它包括疏水作用和范德華力。堿基間相互作用的強度與相鄰堿基之間環(huán)重疊的面積成正比。總的趨勢是嘌呤與嘌呤之間>嘌呤與嘧啶之間>嘧啶與嘧啶之間。另外堿基的甲基化能提高堿基的堆積力。（3）陽離子或帶正電荷的化合物對磷酸基團的中和雙螺旋穩(wěn)定的因素（1）氫鍵物種A:TG:CA:G人1.001.001.56大麻哈魚1.021.021.43小麥1.000.971.22酵母1.031.021.67大腸桿菌1.090.991.05粘質(zhì)沙雷菌0.950.860.70不同物種DNA的A/T、G/C和A/G的比率物種A:TG:CA:G人1.001.001.56大麻哈魚1.DNA的ABZ雙螺旋和三螺旋DNA的ABZ雙螺旋和三螺旋A型雙螺旋、B型雙螺旋和Z型雙螺旋的比較A型雙螺旋、B型雙螺旋和Z型雙螺旋的比較Z-DNA由AlexRich發(fā)現(xiàn)存在于DNA富含G:C的區(qū)域G為順式構(gòu)象C保持反式，但整個胞苷酸（堿基和脫氧核糖）翻轉(zhuǎn)180度結(jié)果是G:C氫鍵在Z-DNA中得以保持!Z-DNA由AlexRich發(fā)現(xiàn)DNA的非標(biāo)準(zhǔn)二級結(jié)構(gòu)細(xì)胞內(nèi)的DNA在特殊的條件下還可能形成其它幾種非標(biāo)準(zhǔn)的二級結(jié)構(gòu)。這些特殊的條件包括：DNA受到某些蛋白質(zhì)的作用（如組蛋白）；DNA本身所具有的特殊基序，例如反向重復(fù)序列，回文結(jié)構(gòu)，鏡像重復(fù)，直接重復(fù)，高嘌呤序列，高嘧啶序列，富含A序列和富含G序列。（1）彎曲（2）十字形（3）三鏈螺旋與H-DNA（4）堿基翻轉(zhuǎn)（5）四鏈螺旋與G-四聯(lián)體（6）滑動錯配DNA（SMP-DNA）DNA的非標(biāo)準(zhǔn)二級結(jié)構(gòu)細(xì)胞內(nèi)的DNA在特殊的條件下還可能形成DNA彎曲DNA彎曲十字形DNA的形成十字形DNA的形成三螺旋DNA（H-DNA）

三螺旋DNA（H-DNA）Hoogsteen堿基對與Watson-Crick堿基對

Hoogsteen堿基對與Watson-Crick堿基對DNA雙螺旋上某一個位置的C發(fā)生的翻轉(zhuǎn)DNA雙螺旋上某一個位置的C發(fā)生的翻轉(zhuǎn)第六章核酸的結(jié)構(gòu)與功能149課件滑動錯配DNA滑動錯配DNADNA的三級結(jié)構(gòu)——超螺旋如果通過某種手段使得DNA雙螺旋每一圈的堿基對數(shù)目多于或少于10對，將導(dǎo)致DNA雙螺旋纏繞過多或纏繞不足；如果這時的DNA兩端被固定或者DNA本來是共價閉環(huán)的，的張力無法釋放而自發(fā)地形成超螺旋結(jié)構(gòu)。DNA超螺旋分為正超螺旋和負(fù)超螺旋，其中正超螺旋為左手超螺旋，由DNA雙螺旋過度纏繞引起，負(fù)超螺旋為右手超螺旋，由DNA雙螺旋纏繞不足引起。DNA的三級結(jié)構(gòu)——超螺旋如果通過某種手段使得DNA雙螺旋每正超螺旋與負(fù)超螺旋正超螺旋與負(fù)超螺旋DNA復(fù)制過程中正超螺旋DNA的形成DNA復(fù)制過程中正超螺旋DNA的形成從DNA雙螺旋到染色體從DNA雙螺旋到染色體電鏡下的核小體結(jié)構(gòu)

電鏡下的核小體結(jié)構(gòu)核小體結(jié)構(gòu)模型核小體結(jié)構(gòu)模型局部雙螺旋RNA的二級結(jié)構(gòu)局部雙螺旋RNA的二級結(jié)構(gòu)RNA的三級結(jié)構(gòu)RNA的三級結(jié)構(gòu)是在二級結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)上進一步折疊、包裝而成的，其復(fù)雜性不亞于蛋白質(zhì)。其中的雙螺旋區(qū)域主要充當(dāng)剛性的框架結(jié)構(gòu)來組織其他結(jié)構(gòu)或功能部件。構(gòu)成突起、內(nèi)部環(huán)、發(fā)夾環(huán)和末端環(huán)的單鏈區(qū)域?qū)τ赗NA最終三級結(jié)構(gòu)的形成至關(guān)重要，其作用相當(dāng)于氨基酸殘基的側(cè)鏈基團對于蛋白質(zhì)三級結(jié)構(gòu)形成的貢獻(xiàn)。正是因為這些單鏈區(qū)之間以及單鏈區(qū)與雙鏈區(qū)之間核苷酸的相互作用，才使得一種RNA最終能夠折疊成特有的三級結(jié)構(gòu)。RNA折疊，特別是較大的RNA，就像大多數(shù)蛋白質(zhì)折疊一樣，也需要分子伴侶的幫助，以便讓大多數(shù)RNA能快速折疊成正確的構(gòu)象。為了與參與蛋白質(zhì)折疊的分子伴侶區(qū)分開來，通常將幫助RNA折疊的分子伴侶稱為RNA伴侶。RNA伴侶與正在折疊的RNA分子結(jié)合以后，一旦有錯誤的折疊，就會破壞錯誤折疊的RNA分子內(nèi)部的次級鍵，形成RNA蛋白體復(fù)合物，在這種復(fù)合物里，RNA能迅速重新折疊成最終正確的構(gòu)象。RNA的三級結(jié)構(gòu)RNA的三級結(jié)構(gòu)是在二級結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)上進一步折枯草桿菌TPP核開關(guān)的三級結(jié)構(gòu)的形成

枯草桿菌TPP核開關(guān)的三級結(jié)構(gòu)的形成RNA的三級結(jié)構(gòu)構(gòu)成RNA的三級結(jié)構(gòu)的主要元件有假節(jié)結(jié)構(gòu)、“吻式”發(fā)夾結(jié)構(gòu)和發(fā)夾環(huán)突觸結(jié)構(gòu)等三種形式。tRNA則可形成倒L型三級結(jié)構(gòu)RNA的三級結(jié)構(gòu)構(gòu)成RNA的三級結(jié)構(gòu)的主要元件有假節(jié)結(jié)構(gòu)、“DHU區(qū)反密碼區(qū)DHU區(qū)反密碼區(qū)“變偶”堿基常常為I5'3'“變偶”堿基5'3'DHU區(qū)反密碼區(qū).可變區(qū)TφC區(qū)二級結(jié)構(gòu)——三葉草三級結(jié)構(gòu)——倒L氨基酸接受區(qū)DHU區(qū)反密碼區(qū)