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糖原的合成與分解生物化學(xué)糖原的合成與分解生物化學(xué)1
糖原的合成與分解不是簡(jiǎn)單的可逆過(guò)程,而是由不同的酶體系催化的不同反應(yīng)過(guò)程。糖原的合成與分解糖原的合成與分解不是簡(jiǎn)單的可逆過(guò)程,而是由不同的酶體2由單糖(主要是葡萄糖)合成糖原的過(guò)程稱為糖原合成,如圖1-6所示。糖原合成是耗能過(guò)程,由ATP和UTP供能,每增加1個(gè)葡萄糖單位需消耗相當(dāng)于2分子ATP的能量。糖原合成的關(guān)鍵酶是糖原合成酶,合成過(guò)程需要引物。圖1-6糖原合成與分解的過(guò)程1.1糖原的合成圖1-6糖原合成與分解的過(guò)程1.1糖原的合成1.6-磷酸葡萄糖的生成葡萄糖進(jìn)入細(xì)胞后,在ATP和Mg2+存在時(shí),由己糖激酶(肌細(xì)胞等)或葡萄糖激酶(肝細(xì)胞)催化生成6-磷酸葡萄糖。此反應(yīng)不可逆。2.1-磷酸葡萄糖的生成在磷酸葡萄糖變位酶的催化下,6-磷酸葡萄糖轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸葡萄糖。1.6-磷酸葡萄糖的生成3.尿苷二磷酸葡萄糖的生成1-磷酸葡萄糖與尿苷三磷酸(UTP)在尿苷二磷酸葡萄糖(UDPG)焦磷酸化酶的催化下生成UDPG,同時(shí)釋放出焦磷酸(PPi)。4.以α-1,4-糖苷鍵連接的葡萄糖聚合物的生成合成糖原時(shí)需要體內(nèi)原有小分子糖原的參與,此小分子糖原稱為引物。在糖原合成酶的催化下,UDPG分子中的葡萄糖可被轉(zhuǎn)移到糖原引物的非還原性末端的葡萄糖殘基上,并以α-1,4-糖苷鍵連接。每反應(yīng)一次,糖原引物上便增加1分子葡萄糖單位。以上反應(yīng)循環(huán)進(jìn)行便可形成以α-1,4-糖苷鍵連接的直鏈型葡萄糖聚合物。3.尿苷二磷酸葡萄糖的生成5.糖原α-1,6-糖苷鍵分支的形成糖原合成酶只能催化合成α-1,4-糖苷鍵,不能形成分支。當(dāng)糖鏈長(zhǎng)度達(dá)到12~18個(gè)葡萄糖單位時(shí),則要依賴糖原分支酶的催化形成糖原的分支鏈。糖原分支酶可將直鏈末端6~7個(gè)葡萄糖殘基短糖鏈轉(zhuǎn)移到鄰近的糖鏈上,并以α-1,6-糖苷鍵與主鏈中的葡萄糖殘基連接形成分支鏈,如圖1-7所示。圖1-7糖原分支鏈形成5.糖原α-1,6-糖苷鍵分支的形成圖1-7糖原分支鏈形成糖原分解是指糖原分解生成葡萄糖的過(guò)程,如圖1-8所示。糖原分解的關(guān)鍵酶包括磷酸化酶、脫支酶、葡萄糖-6-磷酸酶,其中磷酸化酶是限速酶。圖1-8糖原分支鏈分解1.2糖原的分解圖1-8糖原分支鏈分解1.2糖原的分解1.1-磷酸葡萄糖的生成磷酸化酶識(shí)別了糖原的非還原性末端后,將葡萄糖殘基之間的α-1,4-糖苷鍵磷酸化分解生成1-磷酸葡萄糖。由于磷酸化酶不能催化α-1,6-糖苷鍵斷裂,所以磷酸化分解反應(yīng)到距離分支點(diǎn)約4個(gè)葡萄糖殘基時(shí)即停止。2.6-磷酸葡萄糖的生成1-磷酸葡萄糖在變位酶催化下轉(zhuǎn)變成6-磷酸葡萄糖。3.葡萄糖的生成6-磷酸葡萄糖在葡萄糖-6-磷酸酶的催化下水解生成葡萄糖。葡萄糖-6-磷酸酶主要存在于肝,少量存在于腎,而肌肉及腦等組織中不含該酶,故只有肝、腎中的糖原可以分解為葡萄糖補(bǔ)充血糖,且肝臟是補(bǔ)充血糖的主要器官。1.1-磷酸葡萄糖的生成
1.3糖原合成與分解的意義當(dāng)機(jī)體攝入豐富的糖類食物及細(xì)胞中能量充足時(shí),一部分葡萄糖合成糖原儲(chǔ)存起來(lái)。當(dāng)機(jī)體沒(méi)有進(jìn)食而體內(nèi)糖供應(yīng)不足或能量需求增加時(shí),儲(chǔ)存的肝糖原可迅速分解成葡萄糖釋放入血,以維持血糖濃度,并為機(jī)體提供能源物質(zhì)。而骨骼肌中儲(chǔ)存的糖原則在機(jī)體運(yùn)動(dòng),能量需求增加時(shí)快速分解提供能量。1.3糖原合成與分解的意義91.4糖原合成與分解的調(diào)節(jié)糖原分解及合成的主要調(diào)節(jié)酶分別是糖原磷酸化酶和糖原合成酶,它們的活性可受磷酸化或去磷酸化的共價(jià)修飾調(diào)節(jié)和變構(gòu)效應(yīng)的調(diào)節(jié)。1.4糖原合成與分解的調(diào)節(jié)101.糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶以兩種形式存在,即磷酸化酶a(有活性)和磷酸化酶b(無(wú)活性)。磷酸化酶a經(jīng)磷酸化酶磷酸酶催化水解脫去第14位絲氨酸上共價(jià)連接的磷酸基后即轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿峄竍而失去活性;磷酸化酶b在磷酸化酶激酶的作用下,由ATP提供磷酸基,可再磷酸化轉(zhuǎn)變成磷酸化酶a。這樣,通過(guò)共價(jià)方式修飾酶的結(jié)構(gòu),就能使酶的活性形式(磷酸化)和失活形式(去磷酸化)相互轉(zhuǎn)變。磷酸化酶還有變構(gòu)調(diào)節(jié)方式。AMP為變構(gòu)激活劑,即無(wú)活性的磷酸化酶b與AMP通過(guò)非共價(jià)鍵結(jié)合,成為有活性的磷酸化酶a,但ATP可阻止AMP對(duì)磷酸化酶b的激活作用,故ATP是其變構(gòu)抑制劑。細(xì)胞就是根據(jù)AMP與ATP比例的改變來(lái)達(dá)到調(diào)節(jié)磷酸化酶b活性的作用的。1.糖原磷酸化酶2.糖原合成酶糖原合成酶也以兩種形式存在,即糖原合成酶a(有活性),這是一種脫磷酸的形式,糖原合成酶a在蛋白激酶的催化下,由ATP提供磷酸基,使其磷酸化即轉(zhuǎn)變?yōu)樘窃铣擅竍(無(wú)活性)。雖然糖原合成酶的活性及其磷酸化和脫磷酸化之間的轉(zhuǎn)變與糖原磷酸化酶的情況相似,但其結(jié)果正好相反。如圖1-9所示,糖原合成酶與糖原磷酸化酶通過(guò)共價(jià)修飾調(diào)節(jié)糖原的分解及合成,兩者之間有一種被激活時(shí),另一種就被抑制,不會(huì)同時(shí)處于激活狀態(tài),說(shuō)明糖原的合成與其分解是密切協(xié)調(diào)的。2.糖原合成酶圖1-9糖原合成酶與糖原磷酸化酶的共價(jià)修飾調(diào)節(jié)糖原合成酶還可通過(guò)變構(gòu)效應(yīng)調(diào)節(jié)糖原的合成與分解,6-磷酸葡萄糖為其變構(gòu)激活劑。圖1-9糖原合成酶與糖原磷酸化酶的共價(jià)修飾調(diào)節(jié)謝謝觀看!生物化學(xué)謝謝觀看!生物化學(xué)14糖原的合成與分解生物化學(xué)糖原的合成與分解生物化學(xué)15
糖原的合成與分解不是簡(jiǎn)單的可逆過(guò)程,而是由不同的酶體系催化的不同反應(yīng)過(guò)程。糖原的合成與分解糖原的合成與分解不是簡(jiǎn)單的可逆過(guò)程,而是由不同的酶體16由單糖(主要是葡萄糖)合成糖原的過(guò)程稱為糖原合成,如圖1-6所示。糖原合成是耗能過(guò)程,由ATP和UTP供能,每增加1個(gè)葡萄糖單位需消耗相當(dāng)于2分子ATP的能量。糖原合成的關(guān)鍵酶是糖原合成酶,合成過(guò)程需要引物。圖1-6糖原合成與分解的過(guò)程1.1糖原的合成圖1-6糖原合成與分解的過(guò)程1.1糖原的合成1.6-磷酸葡萄糖的生成葡萄糖進(jìn)入細(xì)胞后,在ATP和Mg2+存在時(shí),由己糖激酶(肌細(xì)胞等)或葡萄糖激酶(肝細(xì)胞)催化生成6-磷酸葡萄糖。此反應(yīng)不可逆。2.1-磷酸葡萄糖的生成在磷酸葡萄糖變位酶的催化下,6-磷酸葡萄糖轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸葡萄糖。1.6-磷酸葡萄糖的生成3.尿苷二磷酸葡萄糖的生成1-磷酸葡萄糖與尿苷三磷酸(UTP)在尿苷二磷酸葡萄糖(UDPG)焦磷酸化酶的催化下生成UDPG,同時(shí)釋放出焦磷酸(PPi)。4.以α-1,4-糖苷鍵連接的葡萄糖聚合物的生成合成糖原時(shí)需要體內(nèi)原有小分子糖原的參與,此小分子糖原稱為引物。在糖原合成酶的催化下,UDPG分子中的葡萄糖可被轉(zhuǎn)移到糖原引物的非還原性末端的葡萄糖殘基上,并以α-1,4-糖苷鍵連接。每反應(yīng)一次,糖原引物上便增加1分子葡萄糖單位。以上反應(yīng)循環(huán)進(jìn)行便可形成以α-1,4-糖苷鍵連接的直鏈型葡萄糖聚合物。3.尿苷二磷酸葡萄糖的生成5.糖原α-1,6-糖苷鍵分支的形成糖原合成酶只能催化合成α-1,4-糖苷鍵,不能形成分支。當(dāng)糖鏈長(zhǎng)度達(dá)到12~18個(gè)葡萄糖單位時(shí),則要依賴糖原分支酶的催化形成糖原的分支鏈。糖原分支酶可將直鏈末端6~7個(gè)葡萄糖殘基短糖鏈轉(zhuǎn)移到鄰近的糖鏈上,并以α-1,6-糖苷鍵與主鏈中的葡萄糖殘基連接形成分支鏈,如圖1-7所示。圖1-7糖原分支鏈形成5.糖原α-1,6-糖苷鍵分支的形成圖1-7糖原分支鏈形成糖原分解是指糖原分解生成葡萄糖的過(guò)程,如圖1-8所示。糖原分解的關(guān)鍵酶包括磷酸化酶、脫支酶、葡萄糖-6-磷酸酶,其中磷酸化酶是限速酶。圖1-8糖原分支鏈分解1.2糖原的分解圖1-8糖原分支鏈分解1.2糖原的分解1.1-磷酸葡萄糖的生成磷酸化酶識(shí)別了糖原的非還原性末端后,將葡萄糖殘基之間的α-1,4-糖苷鍵磷酸化分解生成1-磷酸葡萄糖。由于磷酸化酶不能催化α-1,6-糖苷鍵斷裂,所以磷酸化分解反應(yīng)到距離分支點(diǎn)約4個(gè)葡萄糖殘基時(shí)即停止。2.6-磷酸葡萄糖的生成1-磷酸葡萄糖在變位酶催化下轉(zhuǎn)變成6-磷酸葡萄糖。3.葡萄糖的生成6-磷酸葡萄糖在葡萄糖-6-磷酸酶的催化下水解生成葡萄糖。葡萄糖-6-磷酸酶主要存在于肝,少量存在于腎,而肌肉及腦等組織中不含該酶,故只有肝、腎中的糖原可以分解為葡萄糖補(bǔ)充血糖,且肝臟是補(bǔ)充血糖的主要器官。1.1-磷酸葡萄糖的生成
1.3糖原合成與分解的意義當(dāng)機(jī)體攝入豐富的糖類食物及細(xì)胞中能量充足時(shí),一部分葡萄糖合成糖原儲(chǔ)存起來(lái)。當(dāng)機(jī)體沒(méi)有進(jìn)食而體內(nèi)糖供應(yīng)不足或能量需求增加時(shí),儲(chǔ)存的肝糖原可迅速分解成葡萄糖釋放入血,以維持血糖濃度,并為機(jī)體提供能源物質(zhì)。而骨骼肌中儲(chǔ)存的糖原則在機(jī)體運(yùn)動(dòng),能量需求增加時(shí)快速分解提供能量。1.3糖原合成與分解的意義231.4糖原合成與分解的調(diào)節(jié)糖原分解及合成的主要調(diào)節(jié)酶分別是糖原磷酸化酶和糖原合成酶,它們的活性可受磷酸化或去磷酸化的共價(jià)修飾調(diào)節(jié)和變構(gòu)效應(yīng)的調(diào)節(jié)。1.4糖原合成與分解的調(diào)節(jié)241.糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶以兩種形式存在,即磷酸化酶a(有活性)和磷酸化酶b(無(wú)活性)。磷酸化酶a經(jīng)磷酸化酶磷酸酶催化水解脫去第14位絲氨酸上共價(jià)連接的磷酸基后即轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿峄竍而失去活性;磷酸化酶b在磷酸化酶激酶的作用下,由ATP提供磷酸基,可再磷酸化轉(zhuǎn)變成磷酸化酶a。這樣,通過(guò)共價(jià)方式修飾酶的結(jié)構(gòu),就能使酶的活性形式(磷酸化)和失活形式(去磷酸化)相互轉(zhuǎn)變。磷酸化酶還有變構(gòu)調(diào)節(jié)方式。AMP為變構(gòu)激活劑,即無(wú)活性的磷酸化酶b與AMP通過(guò)非共價(jià)鍵結(jié)合,成為有活性的磷酸化酶a,但ATP可阻止AMP對(duì)磷酸化酶b的激活作用,故ATP是其變構(gòu)抑制劑。細(xì)胞就是根據(jù)AMP與ATP比例的改變來(lái)達(dá)到調(diào)節(jié)磷酸化酶b活性的作用的。1.糖原磷酸化酶2.糖原合成酶糖原合成酶也以兩種形式存在,即糖原合成酶a(有活性),這是一種脫磷酸的形式,糖原合成酶a在蛋白激酶的催化下,由ATP提供磷酸基,使其磷酸化即轉(zhuǎn)變?yōu)樘窃铣擅竍(無(wú)活性)。雖然糖原合成酶的活性及其磷酸化和脫磷酸化之間的轉(zhuǎn)變與糖原磷酸化酶的情況
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