園林植物育種學(xué)-有性雜交育種

18第五章有性雜交育種本章教學(xué)目的和要求1.理解雜交育種的理論基礎(chǔ)。3.掌握雜交育種的基本操作技術(shù)。2.掌握雜交親本的選擇、選配以及雜交后代選育的要求。本章教學(xué)重點(diǎn)和難點(diǎn)重點(diǎn)：雜交育種的理論基礎(chǔ)與操作技術(shù)；遠(yuǎn)緣雜交的障礙及其克服辦法。難點(diǎn)：雜交親本的選擇與選配；雜交后代的選育。教學(xué)內(nèi)容：第一節(jié)雜交育種的概念、類型和意義一、雜交育種的概念與類型雜交(Cross):基因型不同的種或品種進(jìn)行交配，產(chǎn)生雜種的過程。有性雜交育種(Sexualcrossbreeding):通過有性雜交途徑獲得新品種的方法，即用不同基因型進(jìn)行雜交，經(jīng)過基因的分離、重組，創(chuàng)造異質(zhì)的后代群體，從中選擇優(yōu)良個(gè)體，并進(jìn)一步育成新品種。根據(jù)雜交親本雙方親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近，有性雜交可分為近緣雜交和遠(yuǎn)緣雜交。)近緣雜交(intraspecificcrossing):指親緣關(guān)系較近，分類上屬于同一種的不同變種或品種間的雜交。種內(nèi)雜交)遠(yuǎn)緣雜交(interspecificcrossing):指親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的植物間的雜交，一般是不同種、屬或是親緣關(guān)系更遠(yuǎn)的物種間的雜交。種間雜交，如杏x梅花e杏梅。依據(jù)育種程序和育成品種的類型和特點(diǎn)，雜交育種可分為常規(guī)雜交育種、優(yōu)勢雜交育種和營養(yǎng)系雜交育種。1）常規(guī)雜交育種（conventionalcrossbreeding）：又稱組合育種，指通過人工雜交，把分散于不同親本上的優(yōu)良性狀組合到雜種，并對其后代進(jìn)行培育選擇，獲得基因型純合或接近純合的新品種的育種途徑。多為近緣雜交，選育新品種的時(shí)間短。2）優(yōu)勢雜交育種（heterosisbreeding）：簡稱優(yōu)勢育種，指利用植物的雜種優(yōu)勢，選用適合的雜交親本，通過特定的育種程序和制種技術(shù)培育超親品種的育種方法。3）營養(yǎng)系雜交育種（clonalcrossbreeding）:通過有性雜交綜合親本的優(yōu)良性狀，用無性繁殖保持品種的同型雜合。二、雜交育種的意義.雜交育種是重要的傳統(tǒng)育種方式。雜交后基因重組，產(chǎn)生各種變異類型，為選擇提供豐富的材料?；蛑亟M綜合雙親的優(yōu)良性狀，從而可以選育優(yōu)良性狀比親本更多的品種。雜交可改善基因間的互作，產(chǎn)生新的性狀。雜交育種比選擇育種更具創(chuàng)造性和預(yù)見性。.雜交育種是創(chuàng)造新品種、新類型的重要手段。雜交育種方法簡便，效果好，投資少，適合于絕大部分園林植物。雜交育種成就輝煌，如現(xiàn)代月季的育種，菊花、唐菖蒲、香石竹、百合的育種等。雜交新品種可以產(chǎn)生巨大的經(jīng)濟(jì)效益，如鉆天楊x青楊e北京楊（克服鉆天楊幼苗抗寒差、雨季多病、材質(zhì)差，青楊生長慢、不耐旱、干材不高、旱季多?。?。三、雜交育種的原理雜交育種包括雜交、選擇和自交三個(gè)過程。.雜交的遺傳效應(yīng)①基因重組：綜合雙親的優(yōu)良基因（性狀），或利用基因間的互作產(chǎn)生新的性狀。②打破遺傳連鎖：打破不利基因的連鎖，淘汰不利性狀。.選擇的遺傳效應(yīng)：改變雜交群體及其后代的基因頻率，篩選與目標(biāo)性狀相關(guān)的基因，實(shí)現(xiàn)優(yōu)良性狀的定向選擇。.自交的遺傳效應(yīng)：促使基因純合，使目的基因從群體中分離出來。第二節(jié)雜交方式雜交按其參加親本的數(shù)目和方式不同，可分為單交、三交、四交、雙交、回交、多父本授粉、聚合雜交等方式。一、兩親雜交：參加雜交的親本只有兩個(gè).單交(Singlecross)：又稱成對雜交，以AxB或A/B表示。有正交、反交之分：若AxB為正交，則BxA為反交。方法簡便、變異較易控制；雜交群體和后代群體規(guī)模小，選擇相對較易.回交(backcross)：雜種一代及其以后世代與親本之一再進(jìn)行雜交。輪回親本(recurrentparent):參加回交的親本(受體)非輪回親本(non-recurrentparent):只參加一次雜交的親本(供體)如AxBeF1xBeBC1或BC1F1(回交一代)xBeBC2或BC2F1(回交二代)xBeBC3或BC3F1BC1F2BC2F2回交的優(yōu)點(diǎn)：1)增加雜種后代輪回親本性狀個(gè)體的比率：[1-(1/2)r]nr—回交代數(shù)n一雜合基因?qū)?shù)2)容易將親本的某一優(yōu)點(diǎn)轉(zhuǎn)移到雜種中?；亟坏膽?yīng)用：在優(yōu)良品種中輸入抗性基因：栽培的優(yōu)良品種作輪回親本轉(zhuǎn)育雄性不育系和自交不親和系：待轉(zhuǎn)育品種作輪回親本改善育種材料的性狀：表現(xiàn)好的品種作輪回親本克服遠(yuǎn)緣雜交的不稔性二、多親雜交（multiplecross）：又稱復(fù)交或復(fù)合雜交，參加雜交的親本為兩個(gè)以上。.添加雜交：多個(gè)親本逐個(gè)參與雜交。1）三交：（AxB）xC最后得到的雜種中A、B的遺傳成分各占1/4，C占1/2。2）四交：（（AxB）xC）xD雜種中A、B的遺傳成分占1/8，C占1/4，D占1/2。如（（英國野生菊x栽培雛菊）x德國雛菊）乂日本雛菊e大花、純白、高度重瓣的沙斯塔雛菊。.合成雜交（雙交）：參加雜交的親本先兩兩雜交配成單交種，再將兩個(gè)單交雜種雜交。即（AxB）x（CxD），雜種中A、B、C、D四個(gè)親本的遺傳成分各占1/4。優(yōu)點(diǎn)：將分散于多數(shù)親本上的優(yōu)良性狀綜合于雜種中，豐富了雜種的遺傳基礎(chǔ)，增加了變異類型，可選育出適應(yīng)性強(qiáng)、綜合性狀優(yōu)良的品種。.多父本混合授粉（自由授粉）Ax（B+C+D）e雜交后代優(yōu)點(diǎn)：操作簡便易行，后代分離豐富，利于選擇。缺點(diǎn)：無法控制花粉來源，容易出現(xiàn)某些退化性狀。.聚合雜交：一種比較復(fù)雜的復(fù)合雜交目的：將多個(gè)親本的優(yōu)良基因集中到雜交組合中。第三節(jié)雜交親本的選擇與選配一、親本的選擇親本選擇是指根據(jù)育種目標(biāo)從原始材料中選擇優(yōu)良的品種類型作為雜交的父母本。.親本選擇的意義親本的基因型及性狀表現(xiàn)是雜種后代性狀形成的物質(zhì)基礎(chǔ)。雜交親本的選擇直接影響育種效果，是雜交育種獲得成功的重要保證。.親本選擇的原則1）從大量種質(zhì)資源中精選親本2）盡量選用優(yōu)良性狀多的種質(zhì)材料3）明確目標(biāo)性狀，突出重點(diǎn)，分清主次4）選用優(yōu)良性狀遺傳力強(qiáng)、一般配合力高的材料5）重視選用地方品種6）優(yōu)先考慮數(shù)量性狀7）優(yōu)先考慮具稀有珍貴性狀的材料二、親本的選配.親本選配的概念指從入選的親本中選擇適合的品種類型配組雜交，即采用哪些親本配組雜交。.親本選配的原則）父母本性狀互補(bǔ)即親本一方的優(yōu)點(diǎn)能在很大程度上克服另一方的缺點(diǎn)；可以有共同的優(yōu)點(diǎn)，但要避免共同的缺點(diǎn)。如上海植物園在培育早菊（國慶）品種時(shí)，以普通秋菊（花大、色彩豐富，花期晚）x五九菊（花小，花色單調(diào)，花期早），獲得了較好的效果。）選用地理上較遠(yuǎn)、不同生態(tài)型的親本配組如Platanusoccidentals（美國東部）xP.orientalis（地中海西部）eP.acerifolia3）選用經(jīng)濟(jì)性狀優(yōu)良、遺傳差異大的親本配組如南京林學(xué)院進(jìn)行杉木雜交，以貴州錦屏灰杉與當(dāng)?shù)厣寄镜碾s交組合，后代生長勢最好（二年生苗比自由授粉苗高27%）；中國月季與歐洲薔薇雜交，育成現(xiàn)代雜交香水月季等。4）選用配合力高的材料配組5）以具有較多優(yōu)良性狀的親本為母本6）考察親本繁殖器官的能育性和結(jié)實(shí)性以結(jié)實(shí)性強(qiáng)的材料作母本，花粉量大的材料作父本。7）注意開花期的不同以開花早的材料作父本，開花晚的材料作母本。8）注意親本性狀的遺傳規(guī)律.回交育種的親本選配要求1）輪回親本的綜合性狀優(yōu)良，第一代作母本2）非輪回親本的目標(biāo)性狀突出3）非輪回親本的目標(biāo)性狀不能與不良性狀緊密連鎖4）目標(biāo)性狀為隱性時(shí)，每回交一代后需自交一代5）必要時(shí)可進(jìn)行改良回交（選用同類型的其它品種作輪回親本，防止多代近交導(dǎo)致生活力衰退）4.多親雜交的親本選配要求1）優(yōu)良性狀多的親本、遺傳力低的親本或具主要目標(biāo)性狀的親本后參加雜交2）具有顯性性狀的親本先參加雜交3）隱性目標(biāo)性狀在雜合狀態(tài)下不能依據(jù)表型選擇，需自交或互交第四節(jié)有性雜交技術(shù)一、雜交前的準(zhǔn)備工作.熟悉親本的花器構(gòu)造和開花習(xí)性兩性花、單性花；雌雄蕊是否同時(shí)成熟；單性花（同株、異株）；自花或異花授粉；傳粉媒體（蟲、鳥、風(fēng)）確定花粉采集時(shí)期、授粉時(shí)期.制定雜交計(jì)劃.準(zhǔn)備雜交工具.做好花期調(diào)整調(diào)節(jié)播種期；植株調(diào)整；溫光處理；栽培管理措施；植物生長調(diào)節(jié)劑處理切枝貯藏法二、雜交的步驟和技術(shù).雜交母株及花朵的選擇選生長健壯、發(fā)育良好的植株作母株選營養(yǎng)充足、發(fā)育完全的花朵授粉；每枝選留3-5朵.花粉的制備）花粉的采集）花粉的貯藏：花期不遇；親本相距較遠(yuǎn)貯藏方法：花粉陰干，分裝于小瓶（1/5）,置于干燥器，于2?3℃、陰涼、黑暗條件下保存。3）花粉生活力的測定1）直接授粉：統(tǒng)計(jì)結(jié)實(shí)情況（需時(shí)長，易受氣候條件影響）；授粉后，定期切下柱頭，觀察花粉萌發(fā)情況。2）形態(tài)鑒定法3）染色法：過氧化氫、聯(lián)苯胺和a-萘酚；氯化三苯基四氮唑（TTC）KI-I2、中性紅等4）花粉發(fā)芽試驗(yàn)3.隔離、去雄、授粉）隔離（isolation）：防止外來花粉的污染，父本和母本都需隔離?？臻g隔離：種子生產(chǎn)器械隔離：網(wǎng)室、硫酸紙袋等）去雄（emasculation）:防止自交雌雄蕊未成熟時(shí)進(jìn)行（一般原則：花蕾變松軟，花藥呈現(xiàn)淡黃色時(shí)進(jìn)行）去雄后套袋并掛牌，注明去雄日期、品種名稱、天氣情況等單性花不必去雄，只須套袋隔離（隔離用的袋子一般用硫酸紙）3）授粉（pollination）柱頭分泌粘液發(fā)亮?xí)r進(jìn)行，可連續(xù)授粉2~3次授粉工具多用毛筆或授粉棒，也可用噴霧器噴灑干燥的花粉授粉后應(yīng)套袋并掛上標(biāo)牌，注明父母本、授粉日期等，同時(shí)加以登記。4.雜交后的管理1）除套袋：柱頭枯萎后進(jìn)行2）加強(qiáng)管理花灌木：摘心、去蘗（提高飽滿度）病蟲害防治、防止人為破壞種子細(xì)小、易飛落種子或幼果易為鳥獸危害的植物，成熟前套紗布袋3）雜交種子的采收和貯藏種子成熟后，及時(shí)采集雜交種子（注意放標(biāo)牌）5.室內(nèi)切枝雜交適用于種子小、成熟期短的植物，如菊、楊、柳、榆技術(shù)程序：枝條的采集與修剪e水培與管理e去雄、隔離、授粉e種子采收第五節(jié)雜交后代的培育與選擇一、雜交后代（雜種）的培育.精心管理，提高雜種成苗率：保證雜種能正常發(fā)育.培育條件應(yīng)均勻一致.根據(jù)育種目標(biāo)采取相應(yīng)的培育措施：使目標(biāo)性狀的遺傳差異能充分表現(xiàn)二、雜種的選擇I.有性繁殖方式雜交后代的選擇：.系譜法（pedigreemethod））雜種一代（F1）按雜交組合播種，每組合種植數(shù)十株，兩邊種植親本。自花授粉植物不作嚴(yán)格選擇（淘汰假雜種、劣株），組合內(nèi)F1不隔離，與父母本、其它材料隔離（以組合為單位混合收種）。多親雜交F1和異花授粉F1，按自花授粉植物單交種的F2進(jìn)行選擇（單株選擇））雜種二代（F2）性狀強(qiáng)烈分離的世代；種植株數(shù)要多（1000株以上），首先淘汰綜合表現(xiàn)較差的組合；單株選擇、單獨(dú)留種多親雜交F2和異花授粉F2，按自花授粉植物F3的選擇標(biāo)準(zhǔn)和內(nèi)容進(jìn)行）雜種三代（F3）每個(gè)株系種一個(gè)小區(qū)；每小區(qū)種植30-50株，每隔5-10小區(qū)設(shè)一對照首先淘汰劣系，在當(dāng)選株系內(nèi)選優(yōu)，自交留種入選系統(tǒng)（株系）應(yīng)多，選優(yōu)單株可少（6-10株））雜種四代（F4）每單株后代種一個(gè)小區(qū)；每小區(qū)種植30-100株，重復(fù)2-3次首先比較系統(tǒng)群（F3同一系統(tǒng)的不同F(xiàn)4系統(tǒng)），在當(dāng)選系統(tǒng)群內(nèi)選擇優(yōu)良系統(tǒng)，再從優(yōu)良系統(tǒng)內(nèi)選擇優(yōu)良單株穩(wěn)定系統(tǒng)內(nèi)可自由授粉）雜種五代（F5）每一系統(tǒng)種一個(gè)小區(qū)；每小區(qū)種植30-100株，3-4次重復(fù)表現(xiàn)一致或相近的系統(tǒng)可混合留種；性狀不同的系統(tǒng)間仍需隔離優(yōu)點(diǎn)：基因型穩(wěn)定速度快；容易追溯親本來源缺點(diǎn)：手續(xù)復(fù)雜、費(fèi)工.混合一單株選擇法適合株行距小的自花授粉植物F1開始分組合播種（5000株以上），F(xiàn)4或F5進(jìn)行單株選擇（入選200-500株）F5或F6按株系播種，每小區(qū)30-50株，2-3次重復(fù)，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)優(yōu)點(diǎn)：優(yōu)良基因型不易丟失；簡便易行；自花授粉植物選擇效果好；可獲得育種目標(biāo)以外的性狀缺點(diǎn)：高代群體大，增加選擇工作量；占地較多；無法考證入選系統(tǒng)的歷史、親緣關(guān)系；與自然選擇方向不一致的性狀難以積累.單子傳代法（Singleseeddescentmethod）適于自花授粉植物從F2開始保持同樣規(guī)模的群體（200-400株）單株采種（一株選一粒飽滿種子）e不選擇eeF4、F5（遺傳性狀穩(wěn)定）e單株多收種子，按株系播種e選擇e品比、區(qū)試優(yōu)點(diǎn)：群體不大，節(jié)約土地、人力；每個(gè)F2有同等機(jī)會繁殖后代缺點(diǎn)：對多基因控制的性狀，優(yōu)良基因型被分離的機(jī)會少；無法考證親緣關(guān)系；不能保證每粒種子均能發(fā)芽，可能導(dǎo)致優(yōu)良基因型的丟失II.無性繁殖方式雜交后代的選擇：營養(yǎng)系雜交后代的遺傳特點(diǎn)后代性狀分離幅度大隱藏有較高頻率的隱性致死基因倍性往往比無性繁殖的園林植物高后代群體的經(jīng)濟(jì)性狀常大幅下降，但也有超親個(gè)體具有母性遺傳傾向營養(yǎng)系雜交后代的選擇種子階段選擇：種子飽滿、色澤正常苗期選擇：淘汰假雜種，也可根據(jù)相關(guān)性狀進(jìn)行選擇成熟期選擇：選出優(yōu)良單株?duì)I養(yǎng)系階段選擇三、雜交育種的一般程序確定育種目標(biāo)e收集育種材料e選擇與選配親本e有性雜交e雜交后代的培育與選擇e品種比較試驗(yàn)e區(qū)域試驗(yàn)e生產(chǎn)試驗(yàn)e推廣應(yīng)用。第六節(jié)遠(yuǎn)緣雜交育種一、遠(yuǎn)緣雜交的作用與特點(diǎn)1.遠(yuǎn)緣雜交的作用)創(chuàng)造新的種質(zhì)，豐富植物的變異類型如：油菜(2n=aa=20)x黑芥(2n=bb=16)e芥菜(2n=aabb=36)；櫻桃李(2n=aa=16)x黑刺李(2n=bbcc=32)e歐洲李(2n=aabbcc=48)；杏(Armeniacavulgaris)x李(Prunussalicina)e李杏新品種(象李那么多產(chǎn)，如杏那樣美味)；古氏杜鵑x云錦杜鵑e羅德杜鵑(1907年)。單一物種起源的花卉(香豌豆、翠菊、旱金蓮、牽?；ǖ?，花色單調(diào)；多個(gè)野生種雜交起源的花卉(唐菖蒲、香石竹、薔薇類等)，花色豐富。2)利用異屬、種的特殊有利性狀利用野生類型的高度抗病性、對環(huán)境脅迫的適應(yīng)能力等。如：栽培種馬鈴薯乂野生馬鈴薯抗e晚疫病的馬鈴薯；現(xiàn)代月季乂野生薔薇e抗寒性強(qiáng)的新類型。3）利用雜種優(yōu)勢如：一球懸鈴木x三球懸鈴木e二球懸鈴木4）創(chuàng)造新的雄性不育源引入胞質(zhì)不育基因；破壞原來的質(zhì)核協(xié)調(diào)關(guān)系如：番茄、南瓜、白菜5）探索研究生物進(jìn)化遠(yuǎn)緣雜交后代可再現(xiàn)物種進(jìn)化中的中間類型、新種類型如：櫻桃李（2n=aa=16）x黑刺李（2n=bbcc=32）eF1e雙二倍體（歐洲李）.遠(yuǎn)緣雜交的特點(diǎn)1）親本選擇、選配難度大一般原則+親和性2）遠(yuǎn)緣雜交存在障礙遠(yuǎn)緣雜交的不親和性（難交配性）：雌、雄配子不能正常受精形成合子（生殖隔離）遠(yuǎn)緣雜種的難育性：受精卵不能發(fā)育成健全種子；種子不能發(fā)芽或發(fā)芽后不能長成正常植株遠(yuǎn)緣雜種的難稔性：不能形成正常的雌雄器官；不能產(chǎn)生正常的配子，無法繁衍后代3）遠(yuǎn)緣雜種分離的廣泛性親本間的基因組成、染色體組型差異較大；F1開始分離、F2分離更為廣泛4）遠(yuǎn)緣雜種的優(yōu)勢大多：生活力衰退少數(shù)：雜種優(yōu)勢明顯，如日本落葉松x興安落葉松，2年生雜種高為母本的196%,父本的136%。二、遠(yuǎn)緣雜交的障礙及克服途徑I.遠(yuǎn)緣雜交的不親和性及其克服途徑.不親和性的表現(xiàn)及其原因異種柱頭分泌物抑制不親和花粉e花粉不能萌發(fā)；連接柱頭的傳遞組織抑制花粉管生長e花粉管進(jìn)入柱頭；花粉管生長緩慢或太短e不能進(jìn)入子房到達(dá)胚囊；不能正常受精。.克服途徑1)適當(dāng)選擇、選配親本同一物種的某一品種或類型與另一物種的不同品種或類型之間存在較大的親和性差異。如：芥菜(卷心刈菜’)x黑芥(加州褐子‘)eF1(0.07%)；芥菜(紫高菜’)x黑芥(加州褐子‘)eF1(0.78%)。正、反交的結(jié)果往往差異顯著。如：山茶x怒江山茶eF1(29.3%)，反交結(jié)實(shí)率7.7%；山茶x連蕊茶eF1(5.7%),反交結(jié)實(shí)率2.0%。染色體數(shù)較多或倍性較高的種作母本，結(jié)實(shí)率高。如：云南山茶(2n=6x=90)x山茶(2n=2x=30)eF1(8.7%)；山茶x云南山茶eF1(2.7%)。2)采用特殊的授粉方法①混合授粉若干種或品種的遠(yuǎn)緣花粉混合；遠(yuǎn)緣花粉十殺死的母本花粉如：防城金花茶x山茶②重復(fù)授粉花蕾期、開花期、臨謝期進(jìn)行多次重復(fù)授粉不同發(fā)育程度的雌蕊具有受精選擇差異；第一次花粉(開路先鋒)③射線處理低劑量射線照射花粉或柱頭增加花粉活性，提高發(fā)芽率④提前或延遲授粉利用柱頭對花粉的識別或選擇能力3）染色體加倍法染色體倍性高低與遠(yuǎn)緣雜交的結(jié)實(shí)率有關(guān)系，如鳳梨草莓（8x）x森林草莓（2x）efailed；鳳梨草莓（8x）x森林草莓（4x）esucceeded。4）生理接近法如：嫁接法，（黃瓜十絲瓜）x絲瓜e獲得F1媒介法，P1乂第三個(gè)種eF1xP2；矮生扁桃（Prunusnana）x山毛桃（P.davidiana）e扁桃乂桃（P.persica）e抗寒性強(qiáng)的桃品種。5）柱頭移植和花柱短截法①柱頭移植：花粉授于同種植物柱頭e移植到母本花柱；異種柱頭嫁接，愈合后授粉②花柱短截：切除母本花柱或剪短e授粉于切面；花粉懸浮液直接注入子房6）化學(xué)藥劑的應(yīng)用GA3、NAA、IAA、IBA、HBO3等處理母本雌蕊，如：百合（0.1%-1.0%auxin處理花柱基部）；梅花（50-100mg/LGA3處理柱頭）7）試管受精胚珠培養(yǎng)；雌蕊培養(yǎng)如煙草、石竹、矮牽牛等8）應(yīng)用溫室或保護(hù)地改善授粉條件氣溫、雨水等氣候條件影響雜交效果如：金花茶x山茶；攸縣油茶x金花茶：2月雜交，結(jié)實(shí)率0.3%；3月雜交，結(jié)實(shí)率10.7%。II.遠(yuǎn)緣雜種的難育性及其克服途徑.難育性的表現(xiàn)及其原因表現(xiàn)：受精后胚發(fā)育不正?；蛑型就Ｖ褂着摺⑴呷?、子房組織間協(xié)調(diào)性差e雜種胚部分或全部死亡雜種種子不發(fā)芽或苗期夭折原因：核質(zhì)互作平衡被打破；染色體組、基因不平衡；生理上不協(xié)調(diào).克服途徑）幼胚離體培養(yǎng)（胚搶救）如：玉蝶梅x山桃（授粉后66天，張啟翔，1992）毛櫻桃x梅花（劉青林，1996））嫁接（根系發(fā)育不良）3）改善發(fā)芽與生長條件刺破種皮；癟小種子用腐殖質(zhì)土壤發(fā)芽III.遠(yuǎn)緣雜種的難稔性及其克服途徑.難稔性的表現(xiàn)及其原因表現(xiàn)：不能正常開花花器官構(gòu)造、功能不正常，不能產(chǎn)生有活力的雌雄配子配子不能完成正常的受精過程，不結(jié)實(shí)原因：染色體的不同源性；基因間的不和諧.克服途徑）雜種的染色體加倍減數(shù)分裂時(shí)，染色體不能正常聯(lián)會如多花報(bào)春（2n=18AA）x輪花報(bào)春（2n=18BB）eF1（2n=18AB，難稔）e雙二倍體（邱園報(bào)春，2n=36AABB），可育）回交法親本染色體數(shù)不同，減數(shù)分裂不規(guī)則時(shí)，雜種產(chǎn)生的配子多數(shù)敗育