人類大腦與記憶課件

人腦之迷1873年,意大利人CamilloGolgi（左圖，1843-1926，與Cajal分享了1906年諾貝爾獎(jiǎng)）偶爾將一塊腦放入盛有硝酸銀的容器中，并在其中浸泡了幾星期。結(jié)果，人類第一次認(rèn)識(shí)了腦中的重要秘密——神經(jīng)元。

Cajal（右圖，1852-1934），西班牙人，他認(rèn)為神經(jīng)元的突起不是連通的，它們通過接觸而非連通傳遞信息。神經(jīng)科學(xué)研究的發(fā)展歷史

通過挖掘的距今7000年的頭顱骨發(fā)現(xiàn),當(dāng)時(shí)人們已經(jīng)懂得在頭顱骨上鉆孔(環(huán)鉆術(shù)),而且顯示病人在術(shù)后有一段時(shí)間的存活,原因是頭顱上有術(shù)后愈合的痕跡。公元前4世紀(jì),Hippocrates（公元前460-397）認(rèn)為：腦不僅參與了對(duì)環(huán)境的感知，而且是智慧的發(fā)祥地。

人類應(yīng)該知道，因?yàn)橛辛四X，我們才有了樂趣、欣喜、歡笑和運(yùn)動(dòng)，才有了悲痛、哀傷、絕望和無盡的憂思。因?yàn)橛辛四X，我們才以一種獨(dú)特的方式擁有了智慧、獲得了知識(shí)；我們才看得見、聽得到；我們才懂得了美和丑、善和惡；我們才感受到甜美與無味……同樣因?yàn)橛辛四X，我們才會(huì)發(fā)狂和神智昏迷，才會(huì)被畏懼和恐怖所侵?jǐn)_……我們之所以會(huì)經(jīng)受這些折磨，是因?yàn)槟X有了病恙……因?yàn)檫@樣一個(gè)原因，我認(rèn)為，腦在一個(gè)人的機(jī)體中行使了至高無上的權(quán)力。

Hippocrates,OntheSacredDisease（論神圣的疾病）

但是其后著名的古希臘哲學(xué)家亞里士多德（公元前384-397）篤信心是智力的中心。亞里士多德認(rèn)為腦只是一個(gè)散熱器，它把被心臟加熱的血液冷卻！事實(shí)上，對(duì)于我們現(xiàn)在歸諸于腦的所有功能，古希臘人都把它們定位于心或肺（古代中國，人們也認(rèn)為心是靈魂的中心，《靈樞..本神》中有“心藏神”一說，“心主神明”）。古希臘人的這個(gè)離奇推論，即正常精神活動(dòng)與腦無關(guān)，終于因?yàn)榘柨诉~翁（Alcmaeon）的一個(gè)偉大發(fā)現(xiàn)而發(fā)生改變。阿爾克邁翁發(fā)現(xiàn)，確實(shí)有連接從眼導(dǎo)向腦。他斷定，這個(gè)區(qū)域就是思維的發(fā)生地。公元1世紀(jì)，希臘醫(yī)生蓋倫（公元130-200）通過解剖綿羊發(fā)現(xiàn)了大腦與小腦。大腦質(zhì)地軟，位于頭顱的前部；小腦質(zhì)地較硬，位于頭顱的后部。根據(jù)大腦與小腦的結(jié)構(gòu)不同，蓋倫推測(cè)大腦是感覺的接受區(qū)，而小腦是控制肌肉運(yùn)動(dòng)的命令中樞。蓋倫推斷的依據(jù)是：形成記憶的關(guān)鍵是將感知“刻印”到腦上，而這一過程只能夠發(fā)生在軟綿綿的大腦上。蓋倫在解剖羊腦時(shí)發(fā)現(xiàn)了“腦室”的結(jié)構(gòu)，里面充滿了液體（腦脊液），在蓋倫看來，這符合當(dāng)時(shí)的理論：機(jī)體的功能有賴于4種重要的液體以及其平衡。感知被大腦多記錄，運(yùn)動(dòng)被大腦所啟動(dòng)，都是由體液通過神經(jīng)到達(dá)腦室和離開腦室而實(shí)現(xiàn)的（當(dāng)時(shí)人們認(rèn)為神經(jīng)是中空的管道）。

18世紀(jì)初，佛洛昂（Flourens）通過摘除腦的不同部位來研究腦的功能分區(qū)，他發(fā)現(xiàn)，并不是腦的功能特異性地受到損害，而是所有功能都足見減弱。到了18世紀(jì)，人類關(guān)于腦的認(rèn)識(shí)可概括為4個(gè)方面：1損害腦會(huì)干擾感覺、運(yùn)動(dòng)和思維功能，甚至導(dǎo)致死亡；2腦通過神經(jīng)與身體其他部位通信；3腦由具有不同特征的各部分組成，它們具有不同的功能；4腦象一臺(tái)機(jī)器一樣工作，遵循自然法則。感覺神經(jīng)（傳入神經(jīng)）運(yùn)動(dòng)神經(jīng)（傳出神經(jīng)）

延髓腦橋中腦小腦間腦端腦

神經(jīng)系統(tǒng)

中樞神經(jīng)系統(tǒng)

外周神經(jīng)系統(tǒng)

脊髓腦

腦干位置

功能

腦神經(jīng)（12對(duì)）脊神經(jīng)（31對(duì)）

軀體運(yùn)動(dòng)神經(jīng)植物性神經(jīng)

交感神經(jīng)副交感神經(jīng)

（自主神經(jīng)）

神經(jīng)系統(tǒng)的組成神經(jīng)系統(tǒng)疾病描述阿爾茨海默病腦的進(jìn)行性退變病，患者表現(xiàn)出癡呆，并最終死亡。腦性麻痹出生時(shí)大腦損傷所引起的運(yùn)動(dòng)疾病憂郁征嚴(yán)重的情緒性疾病，患者表現(xiàn)失眠，厭食和情緒低落。癲癇表現(xiàn)為周期性腦電活動(dòng)的紊亂，從而可引起抽搐，意識(shí)喪失和感知紊亂。多發(fā)性硬化影響神經(jīng)傳導(dǎo)的進(jìn)行性疾病，患者表現(xiàn)為軟弱、行動(dòng)失調(diào)和語言障礙。帕金森綜合癥腦的進(jìn)行性疾病，導(dǎo)致隨意運(yùn)動(dòng)發(fā)起困難。精神分裂癥表現(xiàn)為錯(cuò)覺、幻覺和奇怪行為的嚴(yán)重精神疾病。脊髓損傷脊髓受損引起的感覺和運(yùn)動(dòng)喪失。中風(fēng)由于血液供應(yīng)不足引起的腦損傷，通常導(dǎo)致永久性感覺，運(yùn)動(dòng)或認(rèn)知障礙。一些主要的神經(jīng)系統(tǒng)疾病心智和掌控中心----人體的腦額葉頂葉顳葉枕葉小腦1胼胝體2透明隔3穹窿4胼胝體膝7前連合9下丘腦10視交叉11視神經(jīng)12嗅球13動(dòng)眼神經(jīng)14腦橋延髓16脊髓18丘腦松果體21四疊體22大腦導(dǎo)水管24第四腦室小腦蚓部27小腦半球30中央管

一般說來，動(dòng)物越高等，腦就越大。人腦的重量可以體高×8.5克來估算，平均為1400克，包含1萬億（1012）個(gè)神經(jīng)細(xì)胞。但是腦的重量、體積和腦重與體重之比都不能作為衡量動(dòng)物和人智力高低的指標(biāo)。大象腦重8000克，為人類大腦的5倍；人腦占身體重量2.33%，大象僅為0.2%，鼩鼱為3.33%；

只有大腦皮質(zhì)才是神經(jīng)系統(tǒng)的最高級(jí)中樞，是包括智力、記憶在內(nèi)的一切高級(jí)精神活動(dòng)的物質(zhì)基礎(chǔ)。

人的大腦皮質(zhì)面積約有1.5M2，有4張人民日?qǐng)?bào)的面積那么大，黑猩猩只有1張報(bào)紙大，猴子只有明信片大，而老鼠只有郵票大小。

神經(jīng)元的工作方式是神經(jīng)動(dòng)作電位。動(dòng)作電位可沿神經(jīng)細(xì)胞膜傳導(dǎo)，速度可以高達(dá)352公里/小時(shí)。傳導(dǎo)：神經(jīng)沖動(dòng)沿神經(jīng)纖維傳播的過程

意大利生理學(xué)家，路易吉.伽伐尼（LuigiGalvani）最先證明自脊髓伸出的神經(jīng)活動(dòng)與電有密切關(guān)系。

路易吉.伽伐尼在一次雷雨中把青蛙的腿放在一塊金屬板上。令人驚訝的是，蛙腿隨著雷鳴電閃而抽搐。但是伽伐尼錯(cuò)誤地推論所有的電都處于活組織中。Ax:神經(jīng)軸突；Ms:髓鞘髓鞘由神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞（上圖為施萬細(xì)胞，Schwanncell）形成，神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的數(shù)量是神經(jīng)元的10倍。影響神經(jīng)突觸傳遞而發(fā)揮作用的藥物模擬神經(jīng)遞質(zhì)的藥物：尼古?。ㄒ阴Ｄ憠A）、嗎啡（腦啡肽、強(qiáng)啡肽、內(nèi)啡肽）抑制神經(jīng)遞質(zhì)分解的藥物：可卡因、苯丙胺（針對(duì)去甲腎上腺素的回收）增加神經(jīng)遞質(zhì)的釋放：致幻劑、MDMA（5-HT）

大腦神經(jīng)元之間存在突觸是實(shí)現(xiàn)化學(xué)信息傳遞，構(gòu)成思維與記憶活動(dòng)的基礎(chǔ)，一個(gè)典型的神經(jīng)元會(huì)有5000～10000個(gè)突觸，能夠接受來自于大約1000個(gè)其他神經(jīng)元的信息（神經(jīng)元間的突觸達(dá)1000萬億～1億億），大腦皮層復(fù)雜的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)以及信息在神經(jīng)線路上的傳遞，實(shí)現(xiàn)了大腦的高級(jí)精神活動(dòng)。大腦皮質(zhì)的分區(qū)和機(jī)能定位Broca(1861)根據(jù)其臨床研究,提出了左優(yōu)勢(shì)半球的觀點(diǎn),他發(fā)現(xiàn)左半球額葉(44區(qū))損害可導(dǎo)致語言表達(dá)的障礙。Wernicke(1874)發(fā)現(xiàn)左半球顳葉(42區(qū))損害可導(dǎo)致語言感受障礙。美國神經(jīng)學(xué)家（RogerSperry）經(jīng)過20年對(duì)裂腦人的研究終于發(fā)現(xiàn)，大腦半球的功能到成年后已經(jīng)高度分化，一側(cè)半球所具有的特殊功能不會(huì)傳給另外一側(cè)。并且發(fā)現(xiàn)右半球在非詞性的認(rèn)識(shí)功能方面是占有優(yōu)勢(shì)地位和起主導(dǎo)作用的，許多高級(jí)的形象思維、觀察力和綜合能力集中有右半球。中樞神經(jīng)系統(tǒng)的感覺機(jī)能特異性投射系統(tǒng)非特異性投射系統(tǒng)感覺

特異性感覺投射系統(tǒng)下圖顯示人體軀體皮膚感覺在大腦皮層的定位及特點(diǎn)。圖1是人體的左側(cè)大腦半球，亮區(qū)是中央后回，是右側(cè)軀體皮膚感覺在大腦皮層的投射區(qū)域，如果該區(qū)受損，結(jié)果是人體右側(cè)軀體和右上下肢皮膚失去感覺作用，右側(cè)頭面部受損程度沒有肢體大。圖2顯示的是圖1中亮區(qū)的內(nèi)部結(jié)構(gòu)。圖3中大腦結(jié)構(gòu)與圖2的一致，顯示的是右側(cè)頭面部與肢體相對(duì)應(yīng)部位的感覺投射區(qū)域，從圖中可知，腳在上軀干和上肢在中間，頭面部在下，與身體呈倒立的關(guān)系（頭面部是正立的）。而且在大腦皮層所占區(qū)域的面積大小與感覺的精細(xì)程度相關(guān)。圖4是把這種關(guān)系形象地表現(xiàn)出來。圖1圖2圖3圖4中央后回中上部、旁中央小葉后部周圍突、經(jīng)脊神經(jīng)中樞突、經(jīng)后根╳脊髓丘腦束丘腦皮質(zhì)束、經(jīng)內(nèi)囊淺感覺傳導(dǎo)通路腦干、四肢的皮膚脊神經(jīng)節(jié)后角細(xì)胞丘腦外側(cè)核特異性投射系統(tǒng)非特異性感覺投射系統(tǒng)

上左圖表示人體腦干左側(cè)的外形，腦干由延髓、腦橋與中腦三部分組成，是大腦、間腦與小腦與軀體及頭面部聯(lián)系的通道，其中也有重要的調(diào)節(jié)中樞，例如生命中樞。由軀體與頭面部傳向大腦皮層的感覺信息絕大部分都要通過腦干，非特異性感覺投射系統(tǒng)的信息來源與特異性感覺投射系統(tǒng)一樣，所不同的是信息在通過腦干傳向大腦皮層時(shí)通過神經(jīng)通路的分支進(jìn)入腦干的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，在此經(jīng)過反反復(fù)復(fù)的換元，神經(jīng)信息再上行投射到大腦皮層的廣泛區(qū)域（右圖），其特點(diǎn)是失去了準(zhǔn)確的來源地定位，目的是保持大腦廣泛區(qū)域的同步興奮，產(chǎn)生覺醒，提高大腦的注意力。由于這樣的感覺投射不能產(chǎn)生特定的感覺，因此稱為非特異性感覺投射系統(tǒng)。在該投射系統(tǒng)中，同樣要經(jīng)過丘腦，在腦干與丘腦中存在著控制上傳大腦皮層信息量的“閘門”，如果閘門開放的太多，信息進(jìn)入到大腦皮層的量太多，會(huì)產(chǎn)生幻覺與妄想的癥狀。視覺感受皮層位于雙側(cè)大腦皮層的枕葉聽覺感受皮層位于雙側(cè)大腦皮層的顳葉特殊感覺投射系統(tǒng)神經(jīng)系統(tǒng)的高級(jí)功能條件反射的建立和消退

大腦皮層的電活動(dòng)

英國生理學(xué)家RichardCaton1875年的工作奠定了腦電圖（electroencephalogram,EEG）的基礎(chǔ)。Caton利用一種對(duì)電壓敏感的粗糙裝置在狗和兔子的腦表面記錄到了電活動(dòng)。1929年，奧地利精神病學(xué)家漢斯.貝格爾（HansBergar）首次對(duì)人腦進(jìn)行電流的測(cè)定——這是腦電圖（EEG）的開始，Berger發(fā)現(xiàn)睡眠與覺醒時(shí)EEG有明顯的不同。巴莆洛夫，俄國生理學(xué)家，1904年因消化腺的研究獲得諾貝爾獎(jiǎng)。在大腦精神活動(dòng)方面提出了著名的條件反射學(xué)說（上圖顯示巴莆洛夫在著名的條件反射建立實(shí)驗(yàn)中的工作情景）。巴莆洛夫在研究人類的高級(jí)神經(jīng)活動(dòng)規(guī)律時(shí)，把人腦的神經(jīng)活動(dòng)歸納為三個(gè)功能系統(tǒng)：1、皮質(zhì)下系統(tǒng)活動(dòng)，即先天性非條件反射活動(dòng)，包括本能活動(dòng)。2、第一信號(hào)系統(tǒng)活動(dòng)，即對(duì)現(xiàn)實(shí)的具體信號(hào)形成的條件反射活動(dòng)，為動(dòng)物和人類所共有。3、第二信號(hào)系統(tǒng)活動(dòng)，即對(duì)現(xiàn)實(shí)的抽象信號(hào)語言文字形成的條件反射活動(dòng)，為人類所特有。巴莆洛夫又把人的神經(jīng)類型分為：藝術(shù)型、思維型和中間型。藝術(shù)型的人第一信號(hào)系統(tǒng)活動(dòng)比較占優(yōu)勢(shì)，也就是形象的情感活動(dòng)占優(yōu)勢(shì)；思維型的人則第二信號(hào)系統(tǒng)占優(yōu)勢(shì)，也就是以抽象的語言思維占優(yōu)勢(shì)。中間型的人，第一和第二信號(hào)系統(tǒng)活動(dòng)相對(duì)平衡。睡眠與覺醒

對(duì)于我們的祖先來說，睡眠是一件相當(dāng)危險(xiǎn)的事情，既然我們每天有8小時(shí)的睡眠時(shí)間出現(xiàn)明顯的弱點(diǎn)，說明睡眠一定有某種益處?，F(xiàn)在已經(jīng)知道的是，在睡眠期，腦制造蛋白質(zhì)的速度遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于覺醒期。

按照平均一夜睡眠時(shí)間7.5小時(shí)計(jì)算，人總共需要1.5-2小時(shí)的REM睡眠。當(dāng)喚醒一個(gè)REM睡眠的人時(shí)他在下一個(gè)睡眠期內(nèi)會(huì)增加其REM睡眠量。在REM睡眠中，我們的肌肉變得麻痹，這種麻痹狀態(tài)有其重要性，因?yàn)樗梢苑乐顾哒弑憩F(xiàn)出夢(mèng)境的動(dòng)作來。a這些圖象顯示腦的3個(gè)不同的水平位切面，顏色表示REM睡眠和覺醒之間腦活動(dòng)的變化（黃色和紅色表示在REM睡眠時(shí)神經(jīng)活動(dòng)更加活躍的區(qū)域）。腦切面底部（后面）的黑色楔形區(qū)提示紋狀皮層在兩種狀態(tài)下的活躍程度相似。b這3個(gè)腦切面顯示REM睡眠與非REM睡眠之間的差異。在REM睡眠期間，紋狀皮層的活動(dòng)較弱。腦的三種功能狀態(tài)特點(diǎn)行為清醒非REM睡眠REM睡眠EEG低幅，快速高幅，慢速低幅，快速感知覺生動(dòng)，由外部產(chǎn)生遲鈍或缺失生動(dòng)，由內(nèi)部產(chǎn)生思維有邏輯性，進(jìn)展性有邏輯性，重復(fù)性生動(dòng)，無邏輯性，怪異運(yùn)動(dòng)連續(xù)性。隨意控制偶發(fā)性，非隨意性肌肉麻痹；有腦發(fā)出運(yùn)動(dòng)指令，但無法執(zhí)行快速眼球運(yùn)動(dòng)常見少見常見

夢(mèng)游、說夢(mèng)話與睡眠恐怖現(xiàn)象睡眠時(shí)我們的內(nèi)心并不總是平靜的，身體也不一定是靜止的。在睡眠中說話、行走和尖叫是常見的事情，而這些想象通常發(fā)生在非REM睡眠階段（REM睡眠時(shí)身體處于幾乎癱瘓狀態(tài)，此時(shí)即使有夢(mèng)境驅(qū)動(dòng)也不會(huì)說話和走動(dòng)）。夢(mèng)游癥（somnambulism）在11歲時(shí)最多見，但是很少有人到成年時(shí)還有夢(mèng)游的經(jīng)歷。夢(mèng)游通常在夜里非REM睡眠的第4期發(fā)生。一個(gè)完整的夢(mèng)游事件包括睜開眼睛并在房間內(nèi)和屋里屋外走動(dòng)，甚至還知道攀登樓梯和避開物體。但此時(shí)的認(rèn)知功能和判斷力嚴(yán)重地削弱。由于夢(mèng)游者正處于深度慢波睡眠中，他們很難被喚醒。最好的處理方法是牽著他們的手回到床上。夢(mèng)游者通常不記得自己發(fā)生的事情。說夢(mèng)話（somniloguy）是幾乎每個(gè)人都發(fā)生過的事情，夢(mèng)話經(jīng)常是雜亂無章的或毫無意義的。睡眠恐怖（sleepterrors）現(xiàn)象是5-7歲兒童最為常見。睡眠中會(huì)突然間尖叫起來，與作噩夢(mèng)不同的是，噩夢(mèng)是發(fā)生在REM睡眠中，睡眠恐怖現(xiàn)象是發(fā)生在非REM睡眠時(shí)期。腦的記憶過程----海馬、杏仁核、小腦與大腦皮層的作用

記憶是什么？目前神經(jīng)科學(xué)家給出的最佳答案是：一段記憶就是一組被保存下來的大腦神經(jīng)元的連接方式。習(xí)慣/技能記憶:人對(duì)習(xí)慣和動(dòng)作技能是無意識(shí)的.這些記憶依賴于基底神經(jīng)節(jié)和小腦情緒記憶:伴有強(qiáng)烈情緒的事件所造成的神經(jīng)連接以杏仁核區(qū)域?yàn)闃屑~,遇到危急時(shí)它能保證機(jī)體迅速作出行動(dòng).記憶的過程[1]感覺器官輸入的信息被大腦皮質(zhì)的各個(gè)特化區(qū)域接收[2],并保存幾分之一秒的時(shí)間.[3]額葉皮質(zhì)接收了這些信息后,使之可供立即使用,并協(xié)調(diào)皮質(zhì)其他部位對(duì)它的使用.[4][5]幾秒之后,海馬組織和顳葉內(nèi)側(cè)的其他部位開始對(duì)相關(guān)事實(shí)進(jìn)行編碼.[6]海馬以及附近區(qū)域的活動(dòng)將短期記憶轉(zhuǎn)換成長期記憶.皮質(zhì)受到刺激時(shí)形成的神經(jīng)連接得到加強(qiáng),并與形成時(shí)的情緒狀態(tài)聯(lián)系起來.海馬將記憶加固,卻不負(fù)責(zé)保存.記憶一旦經(jīng)過編碼,就停留在最初感知并處理這條信息的哪個(gè)皮質(zhì)區(qū)域[7].在有需要或者被情緒引發(fā)的時(shí)候,這段記憶就激活為工作記憶投入使用.[8]大多數(shù)人都不記得3-4歲以前的經(jīng)歷,這種現(xiàn)象稱為童年遺忘.

人類記憶有陳述性記憶（declerativememory）和非陳述性記憶（nondeclerativememory）之分，陳述性記憶是關(guān)于過去經(jīng)歷、事件的記憶；非陳述性記憶包括多種類型，例如技巧、習(xí)慣、情感記憶、運(yùn)動(dòng)性條件反射等，通常陳述性記憶是有意識(shí)的回憶，而非陳述性記憶則不是；陳述性記憶容易形成，也容易忘記，而非陳述性記憶的形成需要長時(shí)間的重復(fù)練習(xí)，但卻不太可能遺忘。

大腦具有多重記憶系統(tǒng)，不同類型的記憶在不同的腦區(qū)形成和儲(chǔ)存。例如陳述性記憶的建立需要海馬和內(nèi)側(cè)顳葉；技巧性和習(xí)慣性記憶在運(yùn)動(dòng)皮層和基底神經(jīng)節(jié)形成；情感記憶依賴于杏仁核；運(yùn)動(dòng)性條件反射需要小腦皮層及其深部核團(tuán)。

記憶也可以分為短時(shí)記憶（short-termmemory）和長時(shí)記憶

(long-termmemory）。短期記憶每次只能容納5～7項(xiàng)，最長只能保持60秒左右。長期記憶能保持幾分鐘到很多年，容量可高達(dá)100萬億個(gè)信息。陳述性記憶需要海馬神經(jīng)元的突觸可塑性變化；運(yùn)動(dòng)性條件反射的建立則依賴于小腦皮層突觸的可塑性變化。短時(shí)陳述性記憶只需已有突觸蛋白的修飾（磷酸化或去磷酸化），而長時(shí)陳述性記憶的形成則需要啟動(dòng)基因表達(dá)和蛋白質(zhì)的合成，合成新的蛋白以增強(qiáng)已有的突觸連接或構(gòu)成新的突觸。

1962年，美國密執(zhí)安大學(xué)的麥戈尼爾的渦蟲避光實(shí)驗(yàn)證明了記憶存在于化學(xué)物質(zhì)中?？驳聽枺‥ricKandel）因?yàn)榘l(fā)現(xiàn)學(xué)習(xí)和記憶的突觸和分子機(jī)制而獲得了2000年諾貝爾生理學(xué)醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)。

坎德爾對(duì)海兔的研究揭示了突觸蛋白的磷酸化對(duì)短時(shí)記憶的形成十分重要，而長時(shí)記憶的形成必須要有新的蛋白合成，造成突觸形態(tài)和功能的改變。1965年，匈牙利神經(jīng)化學(xué)家安加利用大白鼠訓(xùn)練“棄暗透明”，從訓(xùn)練過的大鼠腦脊液中提取出多肽---恐暗素，注射在從未訓(xùn)練的小白鼠中，而令小鼠產(chǎn)生害怕黑暗的反應(yīng)。

實(shí)驗(yàn)過程:把本來喜歡黑暗的大鼠,用懲罰的方法,使它形成躲避黑暗的條件反射,結(jié)果從這些大鼠的腦組織中提純出一種“恐暗素”的十五肽，然后把這種十五肽注射到未經(jīng)過訓(xùn)練的大鼠身上，也產(chǎn)生和已經(jīng)形成躲避黑暗的條件反射一模一樣的避暗反應(yīng)。說明條件反射的形成（記憶）可以通過形成某種化學(xué)物質(zhì)來建立。美國賓夕法尼亞大學(xué)的研究發(fā)現(xiàn)：在訓(xùn)練小鼠學(xué)習(xí)走迷宮之前，運(yùn)用一種注射后立即完全阻止蛋白質(zhì)合成的藥物（乙酸環(huán)已基酰亞胺），結(jié)果小白鼠沒有忘記剛學(xué)會(huì)的走迷宮技巧，卻忘記了過去已經(jīng)學(xué)會(huì)的技能，說明蛋白質(zhì)的合成與長時(shí)間記憶獲得有關(guān)。20世紀(jì)20年代，美國心理學(xué)家Karl