植物激素及其作用機理課件

植物激素及作用機理

14植物學(xué)王姣1植物激素及作用機理

14植物學(xué)王姣1植物激素的研究是在20世紀30年代從生長素的研究開的,50年代又確定了赤霉素和細胞分裂素,60年代以來,脫落酸和乙烯被列入植物激素的名單中。植物激素是指一些在植物體內(nèi)合成,并從產(chǎn)生之處運送到別處,對生長發(fā)育產(chǎn)生顯著作用的微量(1μmo1/L以下)有機物，在植物的生長發(fā)育等多種生理過程以及器官發(fā)育、形態(tài)建成等方面起重要調(diào)節(jié)作用，也影響農(nóng)作物的產(chǎn)量、品質(zhì)和抗性等重要性狀。2植物激素的研究是在20世紀30年代從生長素的研究開的,植物激素類型：生長素（Auxin）赤霉素（GA）細胞分裂素（CTK）脫落酸（abscisicacid，ABA）乙烯（ethyne，ETH）油菜素甾醇（brassinosteroid，BR）茉莉酸(JA)和水楊酸(SA).

前3類都是促進生長發(fā)育的物質(zhì)乙烯主要是一種促進器官成熟的物質(zhì),

脫落酸是一種抑制生長發(fā)育的物質(zhì)3植物激素類型：前3類都是促進生長發(fā)育的物質(zhì)3植物激素的定義產(chǎn)生于植物體內(nèi)的特殊部位，是植物在正常發(fā)育過程中或特殊環(huán)境條件下的代謝產(chǎn)物；能從合成部位運輸?shù)阶饔貌课?；不是營養(yǎng)物質(zhì)，僅以很低的濃度產(chǎn)生各種特殊的調(diào)控作用。4植物激素的定義4生長素的發(fā)現(xiàn)1872年波蘭園藝學(xué)家西斯勒克(Ciesielski)斯基對根尖控制根伸長區(qū)生長作了研究1880年達爾文父子對草的胚芽鞘向光性進行了研究。1928年溫特證實了胚芽的尖端確實產(chǎn)生了某種物質(zhì)，能夠控制胚芽生長。1934年，凱格等人從玉米油、根霉、麥芽等分離和純化刺激生長的物質(zhì),并命名它為吲哚乙酸，因而習(xí)慣上常把吲哚乙酸作為生長素的同義詞。除了IAA以外,植物體內(nèi)還有其他生長素類物質(zhì)，如苯乙酸(phenylaceticacid,PAA)，吲哚丁酸(indolebutyricacid,IBA)

5生長素的發(fā)現(xiàn)1872年波蘭園藝學(xué)家西斯勒克(Ciesiels

英國的CharlesDarwin(1880)在進行植物向光性實驗時,發(fā)現(xiàn)：在單方向光照射下,胚芽鞘向光彎曲;如果切去胚芽鞘的尖端或在尖端套以錫箔小帽,即使是單側(cè)光照也不會使胚芽鞘向光彎曲;

如果單側(cè)光只照射胚芽鞘尖端而不照射胚芽鞘下部,胚芽鞘還是會向光彎曲。因此,他認為胚芽鞘產(chǎn)生向光彎曲是由于幼苗在單側(cè)光照下,產(chǎn)生某種影響,從上部傳到下部,造成背光面和向光面生長快慢不同。

6英國的CharlesDarwin(1880)在荷蘭的F.W.Went(1928)把燕麥胚芽鞘尖端切下,放在瓊脂薄片上,約1h后,移去芽鞘尖端,將瓊脂切成小塊,再把這些瓊小塊放在去頂胚芽鞘一側(cè),置于暗中,胚芽鞘就會向放瓊脂的對側(cè)彎曲。如果放的是純瓊脂塊,則不彎曲,這證明促進生長的影響可從鞘尖傳到瓊脂,再傳到去頂胚芽鞘,

這種影響確是化學(xué)本質(zhì),Went稱之為生長素。

7荷蘭的F.W.Went(1928)把燕麥胚芽鞘尖88生長素在植物體內(nèi)的分布和運輸

生長素在高等植物中分布很廣,根、莖、葉、花、果實、種子及胚芽鞘中都有。它的含量甚微,1g鮮重植物材料一般含10～100ng生長素。生長素大多集中在生長旺盛的部分(如胚芽鞘、芽和根尖端的分生組織、形成層、受精后的子房、幼嫩種子等),而在趨向衰老的組織和器官中則甚少。

9生長素在植物體內(nèi)的分布和運輸

生長素在高等植物中分布通常把易于從各種溶劑中提取的生長素稱為自由生長素

(freeauxin),把要通過酶解、水解或自溶作用從束縛物釋放出來的那部分生長素,稱為束縛生長素

(boundauxin)。自由生長素有活性,而束縛生長素則沒有活性。自由生長素和束縛生長素可相互轉(zhuǎn)變。

10通常把易于從各種溶劑中提取的生長素稱為自由生長素(free束縛生長素在植物體內(nèi)的作用：1)作為貯藏形式。吲哚乙酸與葡萄糖形成吲哚乙酰葡糖(indoleacetylglucose),在種子和貯藏器官中特別多,是生長素的貯藏形式。

2)作為運輸形式。吲哚乙酸與肌醇形成吲哚乙酰肌醇(indoleacetylinositol)貯存于種子中,發(fā)芽時,比吲哚乙酸更易于運輸?shù)降厣喜课弧?/p>

3)解毒作用。自由生長素過多時,往往對植物產(chǎn)生毒害。

11束縛生長素在植物體內(nèi)的作用：11生長素運輸方式有2種:

一種是和其他同化產(chǎn)物一樣,通過韌皮部運輸,運輸速度約為1～2.4cm/h,運輸方向決定于兩端有機物濃度差等因素;另一種是僅局限于胚芽鞘、幼莖、幼根的薄壁細胞之間短距離單方向的極性運輸

(polartransport)。

12生長素運輸方式有2種:12生長素的生物合成

生長素在植物體中的合成部位主要是葉原基、嫩葉和發(fā)育中的種子。成熟葉片和根尖也產(chǎn)生生長素,但數(shù)量很微。生長素生物合成的前體主要是色氨酸(tryptophan)。色氨酸轉(zhuǎn)變?yōu)樯L素時,其側(cè)鏈要經(jīng)過轉(zhuǎn)氨作用、脫羧作用和兩個氧化步驟。生長素生物合成的途徑主要有4條

13生長素的生物合成

生長素在植物體中的合成部位主要是葉原基吲哚丙酮酸途徑色氨酸通過轉(zhuǎn)氨作用,形成吲哚丙酮酸(indolepyruvicacid),再脫羧形成吲哚乙醛,后者經(jīng)過脫氫變成吲哚乙酸。色胺途徑色氨酸脫羧形成色胺(tryptamine),再氧化轉(zhuǎn)氨形成吲哚乙醛,最后形成吲哚乙酸。吲哚乙醇途徑黃瓜幼苗中含有吲哚乙醇(indoleethanol),外施吲哚乙醇可轉(zhuǎn)變?yōu)檫胚嵋胰?最終形成吲哚乙酸吲哚乙腈途徑

一些十字花科的植物有一種天然產(chǎn)物———蕓苔葡糖硫苷(glucobrassicin),它經(jīng)過吲哚乙腈(indoleacetonitrile)形成吲哚乙酸。

14吲哚丙酮酸途徑141515生長素的降解

酶促降解生長素的酶促降解可分為脫羧降解(decarboxylateddegradation)和不脫羧降解(non-decarboxylateddegradation)。光氧化體外的吲哚乙酸在核黃素催化下,可被光氧化,產(chǎn)物是吲哚醛(indolealdehyde)和亞甲基羥吲哚。

16生長素的降解

酶促降解16生長素的生理作用

生長素的生理作用是廣泛的,它影響細胞裂、伸長和分化,也影響營養(yǎng)器官和生殖器官的生長、成熟和衰老。

促進作用促進雌花增加,單性結(jié)實,子房壁生長,細胞分裂,維管束分化,光合產(chǎn)物分配,葉片擴大,莖伸長,偏上性生長,乙烯產(chǎn)生,葉片脫落,形成層活性,傷口愈合,不定根形成,種發(fā)芽,側(cè)根形成,根瘤形成,種子和果實生長,座果,頂端優(yōu)勢。抑制作用抑制花朵脫落,側(cè)枝生長,塊根形成,葉片衰老。

生長素對細胞伸長的促進作用,與生長素濃度、細胞年齡和植物器官種類有關(guān)。一般生長素在低濃度時可促進生長,濃度較高則會抑制生長,如果濃度更高則會使植物受傷。17生長素的生理作用

生長素的生理作用是廣泛的,它影生長素的作用機理

生長素作用于細胞時,首先與受體結(jié)合,經(jīng)過一系列過程,植使細胞壁介質(zhì)酸化和蛋白質(zhì)形成,最終表現(xiàn)出細胞長大。(一)受體

所謂激素受體(hormonereceptor),是指那些特異地識別激素并能與激素高度結(jié)合,進一步引起一系列生理生化變化的物質(zhì)。物激素影響植的生長發(fā)育,但植物激素并不直接摻入酶和輔酶的組分之中,而必須與激素受體結(jié)合,才能發(fā)揮其生理、生化作用。

18生長素的作用機理

生長素作用于細胞時,首先與受體結(jié)

生長素受體(auxinreceptor)是激素受體的一種。

大多數(shù)生長素受體是位于膜上的生長素結(jié)合蛋白(auxin-bindingprotein),位于質(zhì)膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或液泡膜上,它們的功能主要是使質(zhì)膜上的質(zhì)子泵將膜內(nèi)的H+泵到膜外,引起質(zhì)膜的超極化,胞壁松弛。也有少數(shù)生長素受體是位于細胞質(zhì)/細胞核的可溶性生長素結(jié)合蛋白,促進mRNA合成。19生長素受體(auxinreceptor)是激素(二)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)

IP3，DAG和Ca·CaM是生長素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)的組成。生長素受體數(shù)量少且移動慢,要引發(fā)細胞內(nèi)的生化反應(yīng)和特定基因表達,必須有賴信號轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)去有效地傳遞及擴大信息。實驗證明,用人工合成的生長素類物質(zhì)2,4-二氯苯氧乙酸處理可提高大豆質(zhì)膜上磷酸酯酶C的活性,產(chǎn)生較多IP3和DAG。此外,IP3打開細胞器的鈣通道,釋出Ca2+到胞質(zhì)溶膠,與CaM結(jié)合,因此IP3，DAG和Ca·CaM是生長素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)的組成。20(二)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)

IP3，DAG和Ca·CaM是(三)細胞壁酸化作用

生長素與受體結(jié)合,進一步通過信號轉(zhuǎn)導(dǎo),促進質(zhì)子泵活化,把質(zhì)子(H+)排到細胞壁。質(zhì)子排出有兩種假說:

假說Ⅰ是生長素活化質(zhì)膜上原已存在的

H+-ATP酶,反應(yīng)迅速;

假說Ⅱ

是生長素促使在質(zhì)膜合成新的H+-ATP酶,反應(yīng)較慢,這些酶分泌H+到細胞壁去。

21(三)細胞壁酸化作用

生長素與受體結(jié)合,進一步通過

當(dāng)細胞壁環(huán)境酸化后,一些在細胞壁中的酶被激活。例如,水解果膠質(zhì)的β-半乳糖苷酶在pH4～5時的活性比在pH7時的高3～10倍;β-1,4-葡聚糖酶用生長素處理后,活性增加100倍,把固體形式的多糖轉(zhuǎn)變?yōu)樗苄蕴?。此?在酸性環(huán)境中,對酸不穩(wěn)定的鍵(H鍵)易斷裂。例如,木葡聚糖聚合體(xyloglucanpolymer)與纖維素微纖絲(cellulosemicrofibril)結(jié)合的氫鍵非常疏松,很易斷裂。因此,細胞壁多糖分子間結(jié)構(gòu)交織點破裂,聯(lián)系松弛,細胞壁可塑性增加。由于生長素和酸性溶液都可同樣促進細胞伸長,生長素促使H+分泌速度和細胞伸長速度一致,故此,把生長素誘導(dǎo)細胞壁酸化并使其可塑性增大而導(dǎo)致細胞伸長的理論,稱為酸生長學(xué)說

22當(dāng)細胞壁環(huán)境酸化后,一些在細胞壁中的酶被激活。(四)核酸和蛋白質(zhì)的合成

生長素促進細胞生長除了使細胞壁松弛外,還促進RNA和蛋白質(zhì)的合成。

試驗指出,以生長素處理豌豆上胚軸,3天后,頂端1cm處的DNA和蛋白質(zhì)含量比對照組增多2.5倍,RNA含量增多4倍。如果用RNA合成抑制劑放線菌素D(actinomycinD)處理,則RNA合成速度降低;如用蛋白質(zhì)合成抑制劑環(huán)己酰亞胺(cycloheximide)處理,則蛋白質(zhì)的合成受到抑制。試驗指出,用50μmol/L生長素處理玉米芽鞘,20min后,芽鞘延長,此時從芽鞘分離出的mRNA在含有S35的蛋氨酸的無細胞胚乳提取物中能翻譯出有S35標記的蛋白質(zhì)。由此可見,生長素確是能夠促進RNA和蛋白質(zhì)的合成。

23(四)核酸和蛋白質(zhì)的合成

生長素促進細胞生長除了使細

生長素誘導(dǎo)細胞壁松弛,隨著細胞伸長,必須不斷地補充新的細胞壁成分,否則細胞壁會越

來越薄。試驗證實,生長素促進RNA和蛋白質(zhì)合成后,會形成新的酶蛋白和新的細胞壁成分,不

斷補充插入細胞壁的骨架中。

綜上所述,生長素一方面活化質(zhì)膜上的ATP酶,促使細胞壁環(huán)境酸化,增加可塑性,從而增

強細胞滲透吸水的能力,液泡不斷增大,細胞體積也加大;另一方面,生長素促進RNA和蛋白質(zhì)

的合成,為原生質(zhì)體和細胞壁的合成提供原料,保持持久性生長。24生長素誘導(dǎo)細胞壁松弛,隨著細胞伸長,必須不斷2525

赤霉素的發(fā)現(xiàn)

1926年(gibberellin)是日本人黑澤英一(KurosawaE.)從水稻惡苗病的研究中發(fā)現(xiàn)赤霉素。患惡苗病的水稻植株之所以發(fā)生徒長,是由病菌分泌出來的物質(zhì)引起的。這種病菌稱為赤霉菌(Gibberellafujikuroi),赤霉素的名稱由此而來。

1938年日本人藪田貞次郎(YabutaT.)等從水稻赤霉菌中分離出赤霉素結(jié)晶,但這項研究在第二次世界大戰(zhàn)爆發(fā)后即被迫停頓。戰(zhàn)后,日本的赤霉素研究被介紹到國外,立即引起各國的重視。

1959年由克羅斯等確定其化學(xué)結(jié)構(gòu)?，F(xiàn)已知植物體內(nèi)普遍存

在赤霉素。26赤霉素的

赤霉素的化學(xué)結(jié)構(gòu)

赤霉素是一種雙萜,由4個異戊二烯單位組成。其基本結(jié)構(gòu)赤霉素烷(gibberellane),有4個環(huán)。在赤霉素烷上,由于雙鍵、羥基數(shù)目和位置的不同,形成了各種赤霉素。但所有有活性的赤霉素的第七位碳均為羧基。

27赤霉素的化學(xué)結(jié)構(gòu)27赤霉素的分布和運輸

赤霉素廣泛分布于被子植物、裸子植物、蕨類植物、褐藻、綠藻、真菌和細菌中。赤霉素的種類很多,1955年分離出GA1,GA2和GA3三種,以后陸續(xù)發(fā)現(xiàn),至1998年底已報道有126種赤霉素(GA126)（數(shù)字代表該赤霉素發(fā)現(xiàn)早晚的順序）

赤霉素和生長素一樣,較多存在于植株生長旺盛的部分,如莖端、嫩葉、根尖和果實種子。高等植物的赤霉素含量一般是1～1000ng/g鮮重,果實和種子(尤其是未成熟種子)的赤霉素含量比營養(yǎng)器官的多兩個數(shù)量級。每個器官或組織都含有2種以上的赤霉素,而且赤霉素的種類、數(shù)量和狀態(tài)(自由態(tài)或結(jié)合態(tài))都因植物發(fā)育時期而異。赤霉素在植物體內(nèi)的運輸沒有極性。根尖合成的赤霉素沿導(dǎo)管向上運輸,而嫩葉產(chǎn)生的赤霉素則沿篩管向下運輸。至于運輸速度,不同植物差異很大。28赤霉素的分布和運輸

赤霉素廣泛分布于被子植物、裸子植物、蕨赤霉素的生理作用

赤霉素的生理作用可歸納如下:

促進作用促進兩性花的雄花形成,單性結(jié)實,某些植物開花,細胞分裂,葉片擴大,抽苔,莖延長,側(cè)枝生長,胚軸彎鉤變直,種子發(fā)芽,果實生長,某些植物座果。

抑制作用抑制成熟,側(cè)芽休眠,衰老,塊莖形成。

29赤霉素的生理作用

赤霉素的生理作用可歸納如下:

29赤霉素在生產(chǎn)上的應(yīng)用主要有下述幾方面:1.促進麥芽糖化赤霉素誘發(fā)α-淀粉酶的形成這一發(fā)現(xiàn),已被應(yīng)用到啤酒生產(chǎn)中。過去啤酒生產(chǎn)都以大麥芽為原料,借用大麥發(fā)芽后產(chǎn)生的淀粉酶,使淀粉糖化和蛋白質(zhì)分解。大麥發(fā)芽要消耗大量養(yǎng)分(約占原料大麥干重的10%),同時,又要求較多的人力和設(shè)備?，F(xiàn)在只要加上赤霉素使糊粉層中形成淀粉酶,就可以完成糖化過程,不需要種子發(fā)芽。可節(jié)約糧食,降低成本,并能縮短生產(chǎn)期1～2天,不影響啤酒品質(zhì)。2.促進營養(yǎng)生長赤霉素對根的伸長無促進作用,但顯著促進莖葉生長。在水稻“三系”的制種過程中,不育系往往包穗,影響結(jié)實率,可在主穗“破口”到見穗時噴施赤霉素,使節(jié)間細胞延長,減少包穗程度

,提高制種產(chǎn)量。該措施現(xiàn)已在全國推廣應(yīng)用。栽種以切花為生產(chǎn)目的的花卉(如菊花、唐菖蒲)時,如莖(花軸)過短,可略噴施赤霉素,以達到規(guī)格要求的長度。3.防止脫落用赤霉素處理花、果,可阻止花柄和果柄離層的形成,防止花、果脫落,提高座果率。4.打破休眠赤霉素溶液可打破馬鈴薯塊莖的休眠。30赤霉素在生產(chǎn)上的應(yīng)用主要有下述幾方面:30赤霉素的作用機理

赤霉素的受體位于質(zhì)膜的外表面,信號通過某種信息傳遞途徑到達細胞核,調(diào)節(jié)細胞延長和形成蛋白質(zhì)

(一)赤霉素顯著促進莖、葉的延長赤霉素促進莖延長是與細胞壁伸展性有關(guān)的,但解釋不同。

有人用赤霉素消除細胞壁中Ca2+的作用來解釋赤霉素促進細胞延長的原因。細胞壁里有Ca2+。Ca2+有降低細胞壁伸展性的作用,因為Ca2+和細胞壁聚合物交叉點的非共價離子結(jié)合在一起,不易伸展,所以抑制細胞伸長。赤霉素能使細胞壁里的Ca2+移開并進入胞質(zhì)溶膠中,細胞壁里的Ca2+水平就下降,細胞壁的伸展性加大,生長加快。也有認為赤霉素能提高木葡聚糖內(nèi)轉(zhuǎn)糖基酶(xyloglucanendotransglycosylase,XET)活性,所以細胞延長。木葡聚糖是初生壁的主要組成。XET可使木葡聚糖產(chǎn)生內(nèi)轉(zhuǎn)基作用,把木葡聚糖切開,然后重新形成另一個木葡聚糖分子,再排列為木葡聚-纖維素網(wǎng)。31赤霉素的作用機理

赤霉素的受體位于質(zhì)膜的外表面,信號通(二)赤霉素促進RNA和蛋白質(zhì)合成

赤霉素對RNA和蛋白質(zhì)合成的影響的研究,一般都以禾谷類種子為材料（因為取材方便,效果顯著）,實驗證明,以GA3處理大麥糊粉層1h內(nèi),α-淀粉酶的mRNA就出現(xiàn),隨著時間推后,數(shù)量增多。這就證明GA3對α-淀粉酶合成的影響是控制DNA轉(zhuǎn)錄為mRNA。

32(二)赤霉素促進RNA和蛋白質(zhì)合成

32(三)GA調(diào)節(jié)IAA水平

GA可使內(nèi)源IAA的水平增高。一方面GA降低了IAA氧化酶的活性，另一方面GA促進蛋白酶的活性，使蛋白質(zhì)水解，從而IAA的合成前體(色氨酸)增多。此外，GA還促進束縛型的IAA釋放出游離的IAA。以上三個方面都增加細胞內(nèi)IAA的水平，從而促進生長。所以，GA和IAA在促進生長、誘導(dǎo)單性結(jié)實和促進形成層活性等方面具有相似的效應(yīng)。但GA具有許多自己獨立的效應(yīng)。例如，在打破芽和種子的休眠、誘導(dǎo)禾谷類種子α-淀粉酶的合成、促進未春化的二年生及長日植物成花，以及促進矮生整株植株節(jié)間的伸長等方面，GA具有獨特的效應(yīng)，而IAA就無這方面的功能。33(三)GA調(diào)節(jié)IAA水平33

通過分析水稻矮化突變體獲得位于細胞核中的受體GID1蛋白。GA與GID1蛋白結(jié)合啟動GID1與蛋白降解復(fù)合體SCF的相互作用，活化SCF，降解轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)中的樞紐DELLA蛋白（有遏制植物生長發(fā)育的作用）。當(dāng)DELLA上的GA信號感受區(qū)接收到GA信號后，這種阻遏解除，植株就能正常的生長發(fā)育。34通過分析水稻矮化突變體獲得位于細胞核中的受體GID1

細胞分裂素的發(fā)現(xiàn)

（一）發(fā)現(xiàn)

1948年斯庫格和崔澂等在尋找促進組織培養(yǎng)中細胞分裂物質(zhì)時，發(fā)現(xiàn)生長素存在時腺嘌呤具有促進細胞分裂的活性

1955年米勒等發(fā)現(xiàn)DNA降解物能促進細胞分裂

1956年米勒純化出了激動素結(jié)晶，并鑒定其化學(xué)結(jié)構(gòu)為6-呋喃氨基嘌呤

1963年萊撒姆從未成熟的玉米粒子中分離出一種類似激動素的細胞分裂促進物質(zhì)，命名為玉米素

1965年斯庫格等將源于植物，生理活性類似激動素的化合物統(tǒng)稱為細胞分裂素35細胞分裂素的發(fā)現(xiàn)35細胞分裂素是腺嘌呤(adenine,即6-aminopurine,6-氨基嘌呤)的衍生物(圖8-16)。當(dāng)?shù)?位氨基、第2位碳原子和第9位氮原子上的氫原子被取代時,則形成各種不同的細胞分裂素。

36細胞分裂素是腺嘌呤(adenine,即6-am3737細胞分裂素的分布和運輸

細胞分裂素分布于細菌、真菌、藻類和高等植物中。高等植物的細胞分裂素主要存在于進行細胞分裂的部位,如莖尖、根尖、未成熟的種子，萌發(fā)的種子和生長著的果實等。一般來說,細胞

分裂素的含量為1～1000ng/g。從高等植物中發(fā)現(xiàn)的細胞分裂素,大多數(shù)是玉米素或玉米素核苷。

細胞分裂素在植物體內(nèi)的運輸,主要是從根部合成處通過木質(zhì)部運到地上部,少數(shù)在葉片合成的細胞分裂素也可能從韌皮部運走。38細胞分裂素的分布和運輸

細胞分裂素分布于細菌、真菌、細胞分裂素的生物合成和代謝

一般認為,細胞分裂素在根尖合成,經(jīng)木質(zhì)部運到地上部分。但是隨著研究的深入,發(fā)現(xiàn)根并不是細胞分裂素惟一的合成部位。陳政茂等(1978)首先證明標記的腺嘌呤能摻入無根的煙草組織的地上部,合成異戊烯基腺嘌呤等。

Koda等(1980)培養(yǎng)石刁柏莖頂端,培養(yǎng)基及莖中的細胞分裂素總含量有所增加,

這說明莖端能合成細胞分裂素。萌發(fā)著的種子和發(fā)育著的果實、種子也可能是合成細胞分裂素的部位。

細胞分裂素生物合成是在細胞的微粒體中進行的。

細胞分裂素的生物合成有兩條途徑:由tRNA水解產(chǎn)生（次要的）和從頭合成（主要的）。高等植物的細胞分裂素是從頭直接合成的。細胞分裂素在細胞內(nèi)的降解主要是由細胞分裂素氧化酶催化的。它以分子氧為氧化劑,催化細胞分裂素N6上不飽和側(cè)鏈裂解,釋放出腺嘌呤等,徹底失去活性。

39細胞分裂素的生物合成和代謝

一般認為,細胞分裂素?zé)煵萁M織培養(yǎng)發(fā)現(xiàn),細胞分裂素的前體是甲瓦龍酸,轉(zhuǎn)化為異戊烯基焦磷酸(iPP)之后,和腺苷-5′-磷酸(AMP)作用,在Δ2—異戊烯基轉(zhuǎn)移酶(Δ2—isopentenyltransferase,2-iPT)催化下形成異戊烯基腺苷-5′-一磷酸鹽[9R-5′P]iP,這是游離細胞分裂素生物合成的關(guān)鍵驟。[9R-5′P]iP進一步去磷酸化,脫去核糖,最后在細胞分裂素氧化酶作用下形成玉米素

40煙草組織培養(yǎng)發(fā)現(xiàn),細胞分裂素的前體是甲瓦龍酸,轉(zhuǎn)化為細胞分裂素的生理作用和應(yīng)用

促進作用促進細胞分裂,地上部分化,側(cè)芽生長,葉片擴大,氣孔張開,偏上性生長,傷口愈合,種子發(fā)芽,形成層活動,根瘤形成,果實生長,某些植物座果。

抑制作用抑制不定根形成,側(cè)根形成,葉片衰老(延緩)

41細胞分裂素的生理作用和應(yīng)用

促進作用促進細胞分裂

1.細胞分裂素的生理作用是多方面的,它主要的作用是促進細胞分裂。生長素促進核的有絲分裂,而細胞分裂素調(diào)控細胞質(zhì)分裂。細胞分裂素也可以使細胞體積加大,但和生長素不同的是它的作用主要是使細胞擴大,而不是伸長。

2.誘導(dǎo)芽的分化，有研究表明,愈傷組織是產(chǎn)生根或產(chǎn)生芽,取決于生長素和激動素濃度的比值。當(dāng)激動素/生長素的比值低時,誘導(dǎo)根的分化;兩者比值處于中間水平時,愈傷組織只生長而不分化;兩者比值較高時,則誘導(dǎo)芽的形成。從這里可以看出,誘導(dǎo)形成根還是芽是受IAA和激動素不同濃度比值控制的,而在芽的分化中,激動素則起著重要的作用。

3.延緩葉片衰老是細胞分裂素特有的作用。離體葉子會逐漸衰老,葉片變黃。細胞分裂素可以顯著延長保綠時間,推遲離體葉片衰老。

421.細胞分裂素的生理作用是多方面的,它主要的作

細胞分裂素可用于蔬菜保鮮，在組織培養(yǎng)工作中細胞分裂素是分化培養(yǎng)基中不可缺少的附加激素。細胞分裂素還可用于果樹和蔬菜上，主要作用用于促進細胞擴大，提高坐果率，延緩葉片衰老。43細胞分裂素可用于蔬菜保鮮，在組織培養(yǎng)工作中細胞分裂素是分細胞分裂素的作用機理（一）細胞分裂素受體高等植物細胞分裂素的信號傳遞具有典型的組氨酸蛋白激酶結(jié)構(gòu)

細胞分裂素的結(jié)合位點有多種不同的報道。有人以小麥胚的核糖體為材料,發(fā)現(xiàn)其中含有一種高度專一性和高親和力的細胞分裂素結(jié)合蛋白,相對分子質(zhì)量為1.83×105,含有4個亞基。有報道認為綠豆線粒體有與細胞分裂素親和力非常高的結(jié)合蛋白。黃海等(1987)發(fā)現(xiàn)小麥葉片葉綠體中也存在細胞分裂素受體。

44細胞分裂素的作用機理細胞分裂素的結(jié)合位點有多種不同的一類是細胞質(zhì)受體ZBPZBP-Zeatin可以促進RNA聚合酶I和RNA聚合酶II活性，提高了核糖體RNA和蛋白質(zhì)編碼基因的轉(zhuǎn)錄。ZBP的對轉(zhuǎn)錄活性的提高具有普遍性，很難解釋CTK對特異基因表達的促進。所以CTK誘導(dǎo)特異基因的表達可能還存在著其他途徑。

二類是質(zhì)膜受體CKI1

與ETR1基因編碼的乙烯受體非常類似的蛋白質(zhì)，其蛋白氨基酸序列完全符合目前發(fā)現(xiàn)的受體二元調(diào)節(jié)系統(tǒng)模型。由于ETR1蛋白已經(jīng)確定是乙烯受體，CKI1蛋白與ETR1蛋白的這種類似性，說明CKI1蛋白極有可能是細胞分裂素的受體。細胞分裂素受體45一類是細胞質(zhì)受體ZBP細胞分裂素受體45（二）細胞分裂素對基因表達的調(diào)控

1細胞分裂素促進轉(zhuǎn)錄激動素能與豌豆芽染色質(zhì)結(jié)合,調(diào)節(jié)基因活性,促進RNA合成。

2細胞分裂素是植物tRNA的組成成分

3細胞分裂素可以促進蛋白質(zhì)的生物合成細胞分裂素可以促進蛋白質(zhì)的生物合成。因為細胞分裂素存在于核糖體上,促進核糖體與mRNA結(jié)合,形成多核糖體,加速翻譯速度,形成新的蛋白質(zhì)。

46（二）細胞分裂素對基因表達的調(diào)控46

擬南芥細胞分裂信號轉(zhuǎn)導(dǎo)：CTK與受體CRE1的組蛋白激酶(HPK)部分結(jié)合，實現(xiàn)跨膜轉(zhuǎn)導(dǎo)。由CRE1的接受區(qū)D將磷酸基團傳給組氨酸磷酸轉(zhuǎn)移蛋白（AHP）,AHP進入細胞核后，通過反應(yīng)調(diào)節(jié)蛋白（ARR）引起基因表達或通過其他效應(yīng)物引起CTK誘導(dǎo)的生理反應(yīng)，如細胞分裂。47擬南芥細胞分裂信號轉(zhuǎn)導(dǎo)：CTK與受體CRE1的組蛋白脫落酸的發(fā)現(xiàn)1964年,美國F.T.Addicott等從將要脫落的未成熟的棉桃中,提取出一種促進棉桃脫落的激素,命名為脫落素Ⅱ(abscisinⅡ)。1963年，英國P.F.Wareing等從槭樹將要脫落的葉子中,提取出一種促進芽休眠的激素,命名為休眠素(dormin)。后來證明,脫落素Ⅱ和休眠素是同一物質(zhì)。1965年確定其化學(xué)結(jié)構(gòu)。1967年在第六屆國際生長物質(zhì)會議上統(tǒng)一稱之為脫落酸(abscisicacid,ABA)

48脫落酸的發(fā)現(xiàn)1964年,美國F.T.Addic

脫落酸是一種以異戊二烯為基本單位組成的含15個碳的倍半萜羧酸。相對分子質(zhì)量為264.3。

49脫落酸是一種以異戊二烯為基本單位組成的含15個碳的倍脫落酸的分布與運輸脫落酸存在于全部維管植物中,包括被子植物、裸子植物和蕨類植物。高等植物各器官和組織中都有脫落酸,其中以將要脫落或進入休眠的器官和組織中較多,在逆境條件下含量會迅速增多。脫落酸的含量一般是10～50ng/g鮮重,其量甚微。脫落酸運輸不存在極性。脫落酸主要以游離型的形式運輸,也有部分以脫落酸糖苷形式運輸。50脫落酸的分布與運輸脫落酸存在于全部維管植物中,包括被子植脫落酸的全株運輸脫落酸的胞內(nèi)分配

葉中合成的ABA主要沿韌皮部向下運輸。根中合成的ABA可隨導(dǎo)管汁液迅速運至葉片。主要以游離型的ABA為運輸形式。51脫落酸的全株運輸葉中合成的ABA主要沿韌皮部向下運輸。51脫落酸生物合成的途徑主要有兩條1C15途徑（直接途徑）類萜途徑

ABA的合成是由異戊烯焦磷酸（IPP）→法尼基焦磷酸（FPP）→→脫落酸（ABA）

2C40途徑（間接途徑）

IPP→FPP→類胡蘿卜素（玉米黃素、紫黃素、新黃素）→黃質(zhì)醛→脫落酸醛→脫落酸52脫落酸生物合成的途徑主要有兩條2C40途徑（間接脫落酸代謝途徑:

1.氧化降解途徑

ABA在單加氧酶作用下,首先形成8′-羥甲基ABA,然后氧化成略有活性的紅花菜豆酸(phaseicacid,PA),進一步還原為完全失去活性的二氫紅花菜豆酸(dihydrophaseicacid,DPA),DPA在成熟菜豆中的濃度比ABA的高100倍2.結(jié)合失活途徑

ABA和糖或氨基酸結(jié)合形成沒有活性的結(jié)合態(tài)ABA,其中主要是ABA葡糖酯和ABA葡糖苷,它們是ABA篩管或?qū)Ч苤械倪\輸形式。游離態(tài)ABA和結(jié)合態(tài)ABA在植物體中可相互轉(zhuǎn)變。在正常環(huán)境中游離態(tài)ABA極少,環(huán)境脅迫時大量結(jié)合態(tài)ABA轉(zhuǎn)變?yōu)橛坞x態(tài)ABA,但脅迫解除后則恢復(fù)為結(jié)合態(tài)ABA。

53脫落酸代謝途徑:

1.氧化降解途徑53脫落酸的生理作用和應(yīng)用

脫落酸是植物體中最重要的生長抑制劑,因為它抑制核酸和蛋白質(zhì)的生物合成。它的生理作用總結(jié)如下:

促進作用促進葉、花、果脫落,氣孔關(guān)閉,側(cè)芽、塊莖休眠,葉片衰老,光合產(chǎn)物運向發(fā)育著的種子,果實產(chǎn)生乙烯,果實成熟。

抑制作用抑制種子發(fā)芽,IAA運輸,植株生長。

54脫落酸的生理作用和應(yīng)用

脫落酸是植物體中最重要的生長抑制劑脫落酸幾種主要生理作用

1.促進脫落把帶第一對葉的棉花幼苗莖切下來,用注射器把含有脫落酸的瓊脂注入葉柄切面上或莖的切面上,經(jīng)過一定時間以后,在葉柄上施加一定的外力,葉柄就會脫落。55脫落酸幾種主要生理作用

1.促進脫落把帶第一對葉的棉2.促進休眠脫落酸能促進多種多年生木本植物和種子休眠?，F(xiàn)已證明,脫落酸是在短日照下形成的,而赤霉素是在長日照下形成。人們認為,植物的休眠和生長,是由脫落酸和赤霉素這兩種激素調(diào)節(jié)的。它們都來自甲瓦龍酸,通過同樣代謝途徑形成異戊烯基焦磷酸,然后在光敏色素作用下,長日照條件形成赤霉素,短日照條件形成脫落酸,因此,夏季日照長,產(chǎn)生赤霉素使植株繼續(xù)生長;而冬季來臨前日照短,產(chǎn)生脫落酸,使芽進入休眠。

562.促進休眠脫落酸能促進多種多年生木本植物和種子休眠3.促進氣孔關(guān)閉將極低濃度的ABA施于葉片時,氣孔就關(guān)閉。當(dāng)植物體內(nèi)水分虧缺時,葉肉細胞或根部的ABA會迅速運到保衛(wèi)細胞。保衛(wèi)細胞ABA濃度增高,氣孔就會關(guān)閉。ABA促使氣孔關(guān)閉的原因是:ABA會增加胞質(zhì)Ca2+濃度和胞質(zhì)溶膠pH,一方面抑制保衛(wèi)細胞質(zhì)膜上的內(nèi)向K+通道蛋白活性,抑制外向K+通道蛋白活性,保衛(wèi)細胞內(nèi)K+濃度減少;與此同時,ABA活化

外向Cl-通道蛋白,Cl-外流,保衛(wèi)細胞內(nèi)Cl-濃度減少,保衛(wèi)細胞膨壓就下降,氣孔關(guān)閉573.促進氣孔關(guān)閉將574.提高抗逆性一般來說,脫落酸在逆境條件下迅速形成,使植物的生理發(fā)生變化,以適應(yīng)環(huán)境,所以脫落酸又稱為“應(yīng)激激素”。最常見例子是葉片缺水時,葉片中的脫落酸迅速增多,引起氣孔迅速關(guān)閉,減少水分散失,提高抗旱能力?，F(xiàn)在越來越多的事實證明,脫落酸在逆境下,還有增加脯氨酸含量,穩(wěn)定膜結(jié)構(gòu)等效應(yīng)。目前已證實,脫落酸能提高植物對低溫、干旱、水澇和鹽漬等不良條件的適應(yīng)能力,外施脫落酸可提高植物對上述不良條件的抗性。584.提高抗逆性58脫落酸控制植物生長,提高抗逆性,促進休眠,這些都是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的重要問題。由于脫落酸價格昂貴,目前很少大規(guī)模應(yīng)用于生產(chǎn)。不過,具有類似脫落酸生理功能而價格便宜的代用品,或用發(fā)酵法獲得便宜的脫落酸。

59脫落酸控制植物生長,提高抗逆性,促進休眠,這些脫落酸作用機理

1、對酶蛋白變構(gòu)調(diào)節(jié),改變酶分子結(jié)構(gòu)，使酶分子結(jié)構(gòu)不能與底物結(jié)合。

2、阻礙DNA聚合酶活性，使DNA轉(zhuǎn)錄不能進行，對基因表達起調(diào)控作用。3、ABA誘導(dǎo)胞液Ca2+水平變化，使Ca2+成為第二信使。60脫落酸作用機理

1、對酶蛋白變構(gòu)調(diào)節(jié),改變酶分子結(jié)構(gòu)，使酶分616111質(zhì)膜上ABA受體與ABA相結(jié)合2誘導(dǎo)細胞內(nèi)產(chǎn)生活性氧ROS，它們作為第二信使激活質(zhì)膜的鈣離子通道，使胞外鈣離子流入胞內(nèi)3ABA還同時使細胞內(nèi)的cADPR(環(huán)化ADP核糖)和IP3(三磷酸肌醇水平升高，它們又激活液泡膜上鈣離子通道，使液泡向胞質(zhì)溶膠釋放鈣離子)4胞外鈣離子的流入還可以啟動胞內(nèi)胞內(nèi)發(fā)生鈣震蕩并促進鈣從液泡中釋放出來5鈣離子升高（增加10倍以上）會阻斷鉀離子流入通道6鈣離子升高促進質(zhì)膜氯離子通道開放7鈣離子濃度升高抑制質(zhì)膜質(zhì)子泵，細胞內(nèi)pH升高，進一步發(fā)生去極化作用8去極化導(dǎo)致向外流出的鉀離子通道活化9鉀離子氯離子先從液泡釋放到胞質(zhì)，進而又通過質(zhì)膜上的鉀離子和陰離子通道向胞外釋放，導(dǎo)致保衛(wèi)細胞水勢升高，導(dǎo)致氣孔關(guān)閉6211質(zhì)膜上ABA受體與ABA相結(jié)合2誘導(dǎo)細胞內(nèi)產(chǎn)生活性氧RO乙烯的發(fā)現(xiàn)1901年俄羅斯圣匹得堡植物研究所的一位學(xué)者DimitryNeljubow，煤氣和實驗室氣體，三重反應(yīng)（tripleresponse）1910年H.H.Cousins向牙買加農(nóng)業(yè)部，香蕉和柑桔的存放1934年，R.Gane等，乙烯是內(nèi)源氣態(tài)植物激素的確認1959年氣相色譜被用于乙烯的研究，乙烯作為植物激素的重要地位才被人們重新認識。63乙烯的發(fā)現(xiàn)1901年俄羅斯圣匹得堡植物研究所的一位學(xué)者Dim乙烯及其代謝物的化學(xué)結(jié)構(gòu)64乙烯及其代謝物的化學(xué)結(jié)構(gòu)64生物合成合成部位：在植物的所有活細胞中都能合成。形成層和莖節(jié)區(qū)域是合成最活躍的部位。葉片脫落、花器官衰老或者果實成熟以及逆境因素都會誘導(dǎo)植物體內(nèi)乙烯的大量合成。乙烯在極低濃度(1pL/L)下就具有顯著的生物效應(yīng)，成熟蘋果組織內(nèi)的乙烯濃度高達2500pL/L。幼嫩葉片的乙烯發(fā)生量比成熟葉片乙烯發(fā)生量要大得多。65生物合成合成部位：乙烯在極低濃度(1pL/L)下就具有顯乙烯的生理作用和應(yīng)用

乙烯的生理作用是非常廣泛的,它既促進營養(yǎng)器官的生長,又能影響開花結(jié)實?，F(xiàn)歸納如下:

促進作用促進解除休眠,地上部和根的生長和分化,不定根形成,葉片和果實脫落,某些植物的花誘導(dǎo)形成,兩性花中雌花形成,開花,花和果實衰老,果實成熟,莖增粗,萎蔫。

抑制作用抑制某些植物開花,生長素的轉(zhuǎn)運,莖和根的伸長生長。乙烯是氣體,在合成部位起作用,不被轉(zhuǎn)運,但是乙烯的前體———ACC在植物體內(nèi)是能被運輸?shù)摹?/p>

66乙烯的生理作用和應(yīng)用

乙烯的生理作用是非常廣泛的,它乙烯的生理功能主要表現(xiàn)在以下幾個方面:

1.促進細胞擴大早年研究乙烯的作用時,就已發(fā)現(xiàn)黃化豌豆幼苗對乙烯的生長反應(yīng)：不同質(zhì)量濃度的乙烯對黃化豌豆幼苗在黑暗中生長的影響(處理時間為48h)“三重反應(yīng)”,當(dāng)植物幼苗放置在含有適當(dāng)濃度乙烯（0.1pL/L以上）的密閉容器內(nèi)，抑制伸長生長(矮化),促進橫向生長(加粗),地上部失去負向重力性生長(偏上生長)。這種三重反應(yīng)是植物對乙烯的特殊反應(yīng)。

67乙烯的生理功能主要表現(xiàn)在以下幾個方面:

1.2.促進果實成熟乙烯促進果實成熟的現(xiàn)象也是早已有所了解。驟變型果實(香蕉、番茄、蘋果等)在呼吸驟變前用乙烯處理,可以催熟果實。非驟變型果實(柑橘、橙等)亦有同樣效果。乙烯促進果實成熟的原因可能是:增強質(zhì)膜的透性,加速呼吸,引起果肉有機物的強烈轉(zhuǎn)化。

682.促進果實成熟683.促進器官脫落乙烯最早被人注意的一個作用,就是乙烯會促使葉片和果實脫落。實驗表明,用32P-磷酸標記菜豆切段,乙烯可促進32P摻入RNA,RNA合成加快;同樣對菜豆切段給予14C-亮氨酸,乙烯也促進亮氨酸摻入蛋白質(zhì),說明乙烯也促進蛋白質(zhì)合成。在葉片脫落過程中,乙烯能促進離層中纖維素酶的合成,并促使該酶由原生質(zhì)體釋放到細胞壁中,引起細胞壁分解,同時也刺激離層區(qū)近側(cè)細胞膨脹,葉柄便分離開。693.促進器官脫落69乙烯利“(液體乙烯”)在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用主要在下列幾方面:

1.果實催熟和改善品質(zhì)在番茄、香蕉、蘋果、葡萄、柑橘等的生產(chǎn)上應(yīng)用乙烯利催熟。

2.促進次生物質(zhì)排出橡膠樹乳膠的排泌是受乙烯的影響。用乙烯利的水劑或油劑處理,都能使乳膠的產(chǎn)量第2天即上升,總干膠產(chǎn)量可增加20%～40%以上。此外,乙烯也能增加漆樹、松樹和印度紫檀等重要木本經(jīng)濟植物的次生物質(zhì)的產(chǎn)量

3.促進開花用乙烯利對菠蘿心催花,抽蕾率可達90%以上,開花提早,花期一致;用高濃度乙烯利噴果,可提早20天采收,而且果實上下部熟度一致,質(zhì)量又好

70乙烯利“(液體乙烯”)在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)70

乙烯作用機理1、乙烯是附著在細胞某些金屬蛋白位置上，起著調(diào)節(jié)作用71乙烯作用機理1、乙烯是附著在細胞某些金屬蛋白位置上，起72727373

激素間的相互作用激素在合成、代謝等方面的相互調(diào)控；不同激素通過在信號途徑、下游調(diào)控基因以及運輸、分布等方面的交叉共同調(diào)控植物發(fā)育。74激素間的相互作用74增效作用：一種激素可加強另一種激素的效應(yīng)。如：1.增效作用（synergism）和拮抗作用（antagonism）IAA與GA伸長生長IAA與CTK細胞分裂ABA與ETH促進脫落75增效作用：一種激素可加強另一種激素的效應(yīng)。如：1.增效作用拮抗作用：一種激素抵消或削弱另一種激素的生理效應(yīng)。如：ABA與GA：生長、休眠ABA與IAA：器官生長ABA與CTK：衰老、脫落IAA與CTK：側(cè)芽生長、頂端優(yōu)勢76拮抗作用：一種激素抵消或削弱另一種激素的生理效應(yīng)。如：ABA生長素細胞分裂素植物頂端優(yōu)勢生長素乙烯葉片脫落拮抗作用生長素脫落酸赤霉素乙烯77生長素細胞分裂素植物頂端優(yōu)勢生長素乙烯葉片脫落拮抗作用生長素通過影響其他激素的合成、運輸或代謝而改變其濃度生長素促進乙烯合成細胞分裂素＋細胞分裂素抑制生長素結(jié)合態(tài)形成，提高生長素濃度乙烯抑制生長素運輸及代謝赤霉素促進生長素合成油菜素內(nèi)酯促進生長素運輸78通過影響其他激素的合成、運輸或代謝而改變其濃度生長素促進乙烯植物激素及作用機理

14植物學(xué)王姣79植物激素及作用機理

14植物學(xué)王姣1植物激素的研究是在20世紀30年代從生長素的研究開的,50年代又確定了赤霉素和細胞分裂素,60年代以來,脫落酸和乙烯被列入植物激素的名單中。植物激素是指一些在植物體內(nèi)合成,并從產(chǎn)生之處運送到別處,對生長發(fā)育產(chǎn)生顯著作用的微量(1μmo1/L以下)有機物，在植物的生長發(fā)育等多種生理過程以及器官發(fā)育、形態(tài)建成等方面起重要調(diào)節(jié)作用，也影響農(nóng)作物的產(chǎn)量、品質(zhì)和抗性等重要性狀。80植物激素的研究是在20世紀30年代從生長素的研究開的,植物激素類型：生長素（Auxin）赤霉素（GA）細胞分裂素（CTK）脫落酸（abscisicacid，ABA）乙烯（ethyne，ETH）油菜素甾醇（brassinosteroid，BR）茉莉酸(JA)和水楊酸(SA).

前3類都是促進生長發(fā)育的物質(zhì)乙烯主要是一種促進器官成熟的物質(zhì),

脫落酸是一種抑制生長發(fā)育的物質(zhì)81植物激素類型：前3類都是促進生長發(fā)育的物質(zhì)3植物激素的定義產(chǎn)生于植物體內(nèi)的特殊部位，是植物在正常發(fā)育過程中或特殊環(huán)境條件下的代謝產(chǎn)物；能從合成部位運輸?shù)阶饔貌课?；不是營養(yǎng)物質(zhì)，僅以很低的濃度產(chǎn)生各種特殊的調(diào)控作用。82植物激素的定義4生長素的發(fā)現(xiàn)1872年波蘭園藝學(xué)家西斯勒克(Ciesielski)斯基對根尖控制根伸長區(qū)生長作了研究1880年達爾文父子對草的胚芽鞘向光性進行了研究。1928年溫特證實了胚芽的尖端確實產(chǎn)生了某種物質(zhì)，能夠控制胚芽生長。1934年，凱格等人從玉米油、根霉、麥芽等分離和純化刺激生長的物質(zhì),并命名它為吲哚乙酸，因而習(xí)慣上常把吲哚乙酸作為生長素的同義詞。除了IAA以外,植物體內(nèi)還有其他生長素類物質(zhì)，如苯乙酸(phenylaceticacid,PAA)，吲哚丁酸(indolebutyricacid,IBA)

83生長素的發(fā)現(xiàn)1872年波蘭園藝學(xué)家西斯勒克(Ciesiels

英國的CharlesDarwin(1880)在進行植物向光性實驗時,發(fā)現(xiàn)：在單方向光照射下,胚芽鞘向光彎曲;如果切去胚芽鞘的尖端或在尖端套以錫箔小帽,即使是單側(cè)光照也不會使胚芽鞘向光彎曲;

如果單側(cè)光只照射胚芽鞘尖端而不照射胚芽鞘下部,胚芽鞘還是會向光彎曲。因此,他認為胚芽鞘產(chǎn)生向光彎曲是由于幼苗在單側(cè)光照下,產(chǎn)生某種影響,從上部傳到下部,造成背光面和向光面生長快慢不同。

84英國的CharlesDarwin(1880)在荷蘭的F.W.Went(1928)把燕麥胚芽鞘尖端切下,放在瓊脂薄片上,約1h后,移去芽鞘尖端,將瓊脂切成小塊,再把這些瓊小塊放在去頂胚芽鞘一側(cè),置于暗中,胚芽鞘就會向放瓊脂的對側(cè)彎曲。如果放的是純瓊脂塊,則不彎曲,這證明促進生長的影響可從鞘尖傳到瓊脂,再傳到去頂胚芽鞘,

這種影響確是化學(xué)本質(zhì),Went稱之為生長素。

85荷蘭的F.W.Went(1928)把燕麥胚芽鞘尖868生長素在植物體內(nèi)的分布和運輸

生長素在高等植物中分布很廣,根、莖、葉、花、果實、種子及胚芽鞘中都有。它的含量甚微,1g鮮重植物材料一般含10～100ng生長素。生長素大多集中在生長旺盛的部分(如胚芽鞘、芽和根尖端的分生組織、形成層、受精后的子房、幼嫩種子等),而在趨向衰老的組織和器官中則甚少。

87生長素在植物體內(nèi)的分布和運輸

生長素在高等植物中分布通常把易于從各種溶劑中提取的生長素稱為自由生長素

(freeauxin),把要通過酶解、水解或自溶作用從束縛物釋放出來的那部分生長素,稱為束縛生長素

(boundauxin)。自由生長素有活性,而束縛生長素則沒有活性。自由生長素和束縛生長素可相互轉(zhuǎn)變。

88通常把易于從各種溶劑中提取的生長素稱為自由生長素(free束縛生長素在植物體內(nèi)的作用：1)作為貯藏形式。吲哚乙酸與葡萄糖形成吲哚乙酰葡糖(indoleacetylglucose),在種子和貯藏器官中特別多,是生長素的貯藏形式。

2)作為運輸形式。吲哚乙酸與肌醇形成吲哚乙酰肌醇(indoleacetylinositol)貯存于種子中,發(fā)芽時,比吲哚乙酸更易于運輸?shù)降厣喜课弧?/p>

3)解毒作用。自由生長素過多時,往往對植物產(chǎn)生毒害。

89束縛生長素在植物體內(nèi)的作用：11生長素運輸方式有2種:

一種是和其他同化產(chǎn)物一樣,通過韌皮部運輸,運輸速度約為1～2.4cm/h,運輸方向決定于兩端有機物濃度差等因素;另一種是僅局限于胚芽鞘、幼莖、幼根的薄壁細胞之間短距離單方向的極性運輸

(polartransport)。

90生長素運輸方式有2種:12生長素的生物合成

生長素在植物體中的合成部位主要是葉原基、嫩葉和發(fā)育中的種子。成熟葉片和根尖也產(chǎn)生生長素,但數(shù)量很微。生長素生物合成的前體主要是色氨酸(tryptophan)。色氨酸轉(zhuǎn)變?yōu)樯L素時,其側(cè)鏈要經(jīng)過轉(zhuǎn)氨作用、脫羧作用和兩個氧化步驟。生長素生物合成的途徑主要有4條

91生長素的生物合成

生長素在植物體中的合成部位主要是葉原基吲哚丙酮酸途徑色氨酸通過轉(zhuǎn)氨作用,形成吲哚丙酮酸(indolepyruvicacid),再脫羧形成吲哚乙醛,后者經(jīng)過脫氫變成吲哚乙酸。色胺途徑色氨酸脫羧形成色胺(tryptamine),再氧化轉(zhuǎn)氨形成吲哚乙醛,最后形成吲哚乙酸。吲哚乙醇途徑黃瓜幼苗中含有吲哚乙醇(indoleethanol),外施吲哚乙醇可轉(zhuǎn)變?yōu)檫胚嵋胰?最終形成吲哚乙酸吲哚乙腈途徑

一些十字花科的植物有一種天然產(chǎn)物———蕓苔葡糖硫苷(glucobrassicin),它經(jīng)過吲哚乙腈(indoleacetonitrile)形成吲哚乙酸。

92吲哚丙酮酸途徑149315生長素的降解

酶促降解生長素的酶促降解可分為脫羧降解(decarboxylateddegradation)和不脫羧降解(non-decarboxylateddegradation)。光氧化體外的吲哚乙酸在核黃素催化下,可被光氧化,產(chǎn)物是吲哚醛(indolealdehyde)和亞甲基羥吲哚。

94生長素的降解

酶促降解16生長素的生理作用

生長素的生理作用是廣泛的,它影響細胞裂、伸長和分化,也影響營養(yǎng)器官和生殖器官的生長、成熟和衰老。

促進作用促進雌花增加,單性結(jié)實,子房壁生長,細胞分裂,維管束分化,光合產(chǎn)物分配,葉片擴大,莖伸長,偏上性生長,乙烯產(chǎn)生,葉片脫落,形成層活性,傷口愈合,不定根形成,種發(fā)芽,側(cè)根形成,根瘤形成,種子和果實生長,座果,頂端優(yōu)勢。抑制作用抑制花朵脫落,側(cè)枝生長,塊根形成,葉片衰老。

生長素對細胞伸長的促進作用,與生長素濃度、細胞年齡和植物器官種類有關(guān)。一般生長素在低濃度時可促進生長,濃度較高則會抑制生長,如果濃度更高則會使植物受傷。95生長素的生理作用

生長素的生理作用是廣泛的,它影生長素的作用機理

生長素作用于細胞時,首先與受體結(jié)合,經(jīng)過一系列過程,植使細胞壁介質(zhì)酸化和蛋白質(zhì)形成,最終表現(xiàn)出細胞長大。(一)受體

所謂激素受體(hormonereceptor),是指那些特異地識別激素并能與激素高度結(jié)合,進一步引起一系列生理生化變化的物質(zhì)。物激素影響植的生長發(fā)育,但植物激素并不直接摻入酶和輔酶的組分之中,而必須與激素受體結(jié)合,才能發(fā)揮其生理、生化作用。

96生長素的作用機理

生長素作用于細胞時,首先與受體結(jié)

生長素受體(auxinreceptor)是激素受體的一種。

大多數(shù)生長素受體是位于膜上的生長素結(jié)合蛋白(auxin-bindingprotein),位于質(zhì)膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或液泡膜上,它們的功能主要是使質(zhì)膜上的質(zhì)子泵將膜內(nèi)的H+泵到膜外,引起質(zhì)膜的超極化,胞壁松弛。也有少數(shù)生長素受體是位于細胞質(zhì)/細胞核的可溶性生長素結(jié)合蛋白,促進mRNA合成。97生長素受體(auxinreceptor)是激素(二)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)

IP3，DAG和Ca·CaM是生長素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)的組成。生長素受體數(shù)量少且移動慢,要引發(fā)細胞內(nèi)的生化反應(yīng)和特定基因表達,必須有賴信號轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)去有效地傳遞及擴大信息。實驗證明,用人工合成的生長素類物質(zhì)2,4-二氯苯氧乙酸處理可提高大豆質(zhì)膜上磷酸酯酶C的活性,產(chǎn)生較多IP3和DAG。此外,IP3打開細胞器的鈣通道,釋出Ca2+到胞質(zhì)溶膠,與CaM結(jié)合,因此IP3，DAG和Ca·CaM是生長素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)的組成。98(二)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)

IP3，DAG和Ca·CaM是(三)細胞壁酸化作用

生長素與受體結(jié)合,進一步通過信號轉(zhuǎn)導(dǎo),促進質(zhì)子泵活化,把質(zhì)子(H+)排到細胞壁。質(zhì)子排出有兩種假說:

假說Ⅰ是生長素活化質(zhì)膜上原已存在的

H+-ATP酶,反應(yīng)迅速;

假說Ⅱ

是生長素促使在質(zhì)膜合成新的H+-ATP酶,反應(yīng)較慢,這些酶分泌H+到細胞壁去。

99(三)細胞壁酸化作用

生長素與受體結(jié)合,進一步通過

當(dāng)細胞壁環(huán)境酸化后,一些在細胞壁中的酶被激活。例如,水解果膠質(zhì)的β-半乳糖苷酶在pH4～5時的活性比在pH7時的高3～10倍;β-1,4-葡聚糖酶用生長素處理后,活性增加100倍,把固體形式的多糖轉(zhuǎn)變?yōu)樗苄蕴?。此?在酸性環(huán)境中,對酸不穩(wěn)定的鍵(H鍵)易斷裂。例如,木葡聚糖聚合體(xyloglucanpolymer)與纖維素微纖絲(cellulosemicrofibril)結(jié)合的氫鍵非常疏松,很易斷裂。因此,細胞壁多糖分子間結(jié)構(gòu)交織點破裂,聯(lián)系松弛,細胞壁可塑性增加。由于生長素和酸性溶液都可同樣促進細胞伸長,生長素促使H+分泌速度和細胞伸長速度一致,故此,把生長素誘導(dǎo)細胞壁酸化并使其可塑性增大而導(dǎo)致細胞伸長的理論,稱為酸生長學(xué)說

100當(dāng)細胞壁環(huán)境酸化后,一些在細胞壁中的酶被激活。(四)核酸和蛋白質(zhì)的合成

生長素促進細胞生長除了使細胞壁松弛外,還促進RNA和蛋白質(zhì)的合成。

試驗指出,以生長素處理豌豆上胚軸,3天后,頂端1cm處的DNA和蛋白質(zhì)含量比對照組增多2.5倍,RNA含量增多4倍。如果用RNA合成抑制劑放線菌素D(actinomycinD)處理,則RNA合成速度降低;如用蛋白質(zhì)合成抑制劑環(huán)己酰亞胺(cycloheximide)處理,則蛋白質(zhì)的合成受到抑制。試驗指出,用50μmol/L生長素處理玉米芽鞘,20min后,芽鞘延長,此時從芽鞘分離出的mRNA在含有S35的蛋氨酸的無細胞胚乳提取物中能翻譯出有S35標記的蛋白質(zhì)。由此可見,生長素確是能夠促進RNA和蛋白質(zhì)的合成。

101(四)核酸和蛋白質(zhì)的合成

生長素促進細胞生長除了使細

生長素誘導(dǎo)細胞壁松弛,隨著細胞伸長,必須不斷地補充新的細胞壁成分,否則細胞壁會越

來越薄。試驗證實,生長素促進RNA和蛋白質(zhì)合成后,會形成新的酶蛋白和新的細胞壁成分,不

斷補充插入細胞壁的骨架中。

綜上所述,生長素一方面活化質(zhì)膜上的ATP酶,促使細胞壁環(huán)境酸化,增加可塑性,從而增

強細胞滲透吸水的能力,液泡不斷增大,細胞體積也加大;另一方面,生長素促進RNA和蛋白質(zhì)

的合成,為原生質(zhì)體和細胞壁的合成提供原料,保持持久性生長。102生長素誘導(dǎo)細胞壁松弛,隨著細胞伸長,必須不斷10325

赤霉素的發(fā)現(xiàn)

1926年(gibberellin)是日本人黑澤英一(KurosawaE.)從水稻惡苗病的研究中發(fā)現(xiàn)赤霉素?；紣好绮〉乃局仓曛园l(fā)生徒長,是由病菌分泌出來的物質(zhì)引起的。這種病菌稱為赤霉菌(Gibberellafujikuroi),赤霉素的名稱由此而來。

1938年日本人藪田貞次郎(YabutaT.)等從水稻赤霉菌中分離出赤霉素結(jié)晶,但這項研究在第二次世界大戰(zhàn)爆發(fā)后即被迫停頓。戰(zhàn)后,日本的赤霉素研究被介紹到國外,立即引起各國的重視。

1959年由克羅斯等確定其化學(xué)結(jié)構(gòu)。現(xiàn)已知植物體內(nèi)普遍存

在赤霉素。104赤霉素的

赤霉素的化學(xué)結(jié)構(gòu)

赤霉素是一種雙萜,由4個異戊二烯單位組成。其基本結(jié)構(gòu)赤霉素烷(gibberellane),有4個環(huán)。在赤霉素烷上,由于雙鍵、羥基數(shù)目和位置的不同,形成了各種赤霉素。但所有有活性的赤霉素的第七位碳均為羧基。

105赤霉素的化學(xué)結(jié)構(gòu)27赤霉素的分布和運輸

赤霉素廣泛分布于被子植物、裸子植物、蕨類植物、褐藻、綠藻、真菌和細菌中。赤霉素的種類很多,1955年分離出GA1,GA2和GA3三種,以后陸續(xù)發(fā)現(xiàn),至1998年底已報道有126種赤霉素(GA126)（數(shù)字代表該赤霉素發(fā)現(xiàn)早晚的順序）

赤霉素和生長素一樣,較多存在于植株生長旺盛的部分,如莖端、嫩葉、根尖和果實種子。高等植物的赤霉素含量一般是1～1000ng/g鮮重,果實和種子(尤其是未成熟種子)的赤霉素含量比營養(yǎng)器官的多兩個數(shù)量級。每個器官或組織都含有2種以上的赤霉素,而且赤霉素的種類、數(shù)量和狀態(tài)(自由態(tài)或結(jié)合態(tài))都因植物發(fā)育時期而異。赤霉素在植物體內(nèi)的運輸沒有極性。根尖合成的赤霉素沿導(dǎo)管向上運輸,而嫩葉產(chǎn)生的赤霉素則沿篩管向下運輸。至于運輸速度,不同植物差異很大。106赤霉素的分布和運輸

赤霉素廣泛分布于被子植物、裸子植物、蕨赤霉素的生理作用

赤霉素的生理作用可歸納如下:

促進作用促進兩性花的雄花形成,單性結(jié)實,某些植物開花,細胞分裂,葉片擴大,抽苔,莖延長,側(cè)枝生長,胚軸彎鉤變直,種子發(fā)芽,果實生長,某些植物座果。

抑制作用抑制成熟,側(cè)芽休眠,衰老,塊莖形成。

107赤霉素的生理作用

赤霉素的生理作用可歸納如下:

29赤霉素在生產(chǎn)上的應(yīng)用主要有下述幾方面:1.促進麥芽糖化赤霉素誘發(fā)α-淀粉酶的形成這一發(fā)現(xiàn),已被應(yīng)用到啤酒生產(chǎn)中。過去啤酒生產(chǎn)都以大麥芽為原料,借用大麥發(fā)芽后產(chǎn)生的淀粉酶,使淀粉糖化和蛋白質(zhì)分解。大麥發(fā)芽要消耗大量養(yǎng)分(約占原料大麥干重的10%),同時,又要求較多的人力和設(shè)備。現(xiàn)在只要加上赤霉素使糊粉層中形成淀粉酶,就可以完成糖化過程,不需要種子發(fā)芽?？晒?jié)約糧食,降低成本,并能縮短生產(chǎn)期1～2天,不影響啤酒品質(zhì)。2.促進營養(yǎng)生長赤霉素對根的伸長無促進作用,但顯著促進莖葉生長。在水稻“三系”的制種過程中,不育系往往包穗,影響結(jié)實率,可在主穗“破口”到見穗時噴施赤霉素,使節(jié)間細胞延長,減少包穗程度

,提高制種產(chǎn)量。該措施現(xiàn)已在全國推廣應(yīng)用。栽種以切花為生產(chǎn)目的的花卉(如菊花、唐菖蒲)時,如莖(花軸)過短,可略噴施赤霉素,以達到規(guī)格要求的長度。3.防止脫落用赤霉素處理花、果,可阻止花柄和果柄離層的形成,防止花、果脫落,提高座果率。4.打破休眠赤霉素溶液可打破馬鈴薯塊莖的休眠。108赤霉素在生產(chǎn)上的