動物分類原理與方法

動物分類原理與方法一、名詞解釋geneticdrift：遺傳漂變由于某種機會，某一等位基因頻率的群體(尤其是在小群體)中出現(xiàn)世代傳遞的波動現(xiàn)象稱為遺傳漂變(geneticdrift)，也稱為隨機遺傳漂變(randomgeneticsdrift)。這種波動變化導致某些等位基因的消失，另一些等位基因的固定，從而改變了群體的遺傳結(jié)構(gòu)。這種漂變與群體大小有關(guān)，群體越小，漂變速度越快，甚至1—2代就造成某個基因的固定和另一基因的消失而改變其遺傳結(jié)構(gòu)，而大群體漂變則慢，可隨機達到遺傳平衡。一些異?；蝾l率在小隔離群體中特別高，可能是由于該群體中中少數(shù)始祖所具有的基因，由于遺傳漂變而逐漸達到較高水平，這種現(xiàn)象稱為建立者效應(foundereffect)。crypticspecies:姐妹種，某些近緣種外表幾乎不能分辨，外部形態(tài)極為相似，但有完善的生殖隔離的一群物種，在生理、習性、生態(tài)要求等方面均有不同。形態(tài)上包括各個發(fā)育階段存在一些細微差別。lawofhomonymy：同名律一個學名只能用于一個分類階元，如果又用于其它階元(如屬、種)，先采用者為有效名稱，在同名關(guān)系中，任何原同名的次同名均嚴格被棄用，并命以新名。juniorsynonym：次異名異名關(guān)系中，除首異名作為有效名被采用外，其余的異名均不能被采用，這些異名可有多個，也可能只有一個。新組合：一個種發(fā)生屬的轉(zhuǎn)移，確定后應在文章中加以記載，需在已更換了屬名的學名中命名人姓氏上加上括號，并在后名加上“新組合” (“comb.nov.”，或“comb.n.”，或“b.”字樣。reducesareaclaogram:精簡地域分支圖，各分類群的分布型式基本一致，但又不盡相符，因此可根據(jù)各類群分支圖繪出各自的地域分支圖，并作比較，只取其共同點。將所有相互不同的分支全部剔除，剩下各類群相互之間完全一致的分支圖。它所顯示的分支型式為該地區(qū)生物地理過程。Holotype：正模建立該種的原作者專門指定作為此種的主要模式的單個標本，它為與之相應的名稱的主要依據(jù)，有時甚至是唯一可靠的依據(jù)。發(fā)表新種時，所選用的特征典型的單一標本（紅色標簽）。Phylogeny：系統(tǒng)發(fā)育系統(tǒng)發(fā)育指整個物種發(fā)生和發(fā)展的歷史,即生物進化史，系統(tǒng)發(fā)育是各分類單元之間的親緣關(guān)系，這一關(guān)系是這些物類在進化過程中的實際反映。系統(tǒng)發(fā)育是歷史的過程，已經(jīng)無法完全如實的予以再現(xiàn)，只能依靠間接的推斷的辦法重建這種關(guān)系。Hardy-Weinberg’sequiHbrium：哈代-溫伯格平衡定律對于一個大且隨機交配的種群，基因頻率和基因型頻率在沒有遷移、突變和選擇的條件下會保持不變。lawofpriority：優(yōu)先律命名法規(guī)規(guī)定，任何分類單元的正確名稱應為最早正確出現(xiàn)的名稱。它是出版上的優(yōu)先。如果一個分類單元具有兩個以上符合條件的名稱（可用名），則只有在出版物上出現(xiàn)時間較早的名稱才能成立（即成為有效名）。優(yōu)先律只適用于總科以下，總科以上的高級階元不在其實施范圍之內(nèi)。優(yōu)先律的嚴格使用，目的是保證一物一名。一個分類階元的有效名稱，是采用其最先發(fā)表的名稱，以后的名稱稱為同物異名或異名。這種優(yōu)先律從1758年林奈的《自然學說》第十版出版開始，異名應以廢除。二?簡答題家族選擇及其進化生物學意義答：家族選擇（kinselection），又稱親緣選擇，是英國人W.D.Hamilton在1964年提出的，為群選擇的一種，如群選擇的作用對象只為關(guān)系緊密的少數(shù)個體，如一個家族的成員，或直接作用于一個個體但其結(jié)果影響到后代的生存率（如幼雛受敵害威脅時，親鳥犧牲自己，誘敵遠去的現(xiàn)象）。對有親緣關(guān)系的一個家族和家族中的成員所起的自然選擇作用。它是在基因?qū)哟紊掀鹱饔玫淖匀贿x擇，主要是對支配行為的基因起作用，因此有時它所增進的不是個體的適合度，而是個體的廣義適合度。親緣選擇常用來解釋動物的利他行為。用達爾文的個體選擇觀點是很難解釋利他行為的，因為利他行為所增進的不是行為個體自身的適合度，而是其他個體的適合度。如果應用親緣選擇的觀點，利他行為便能得到合理的解釋，因為親緣選擇只對那些能夠有效傳遞自身基因的個體有利，而不管這個個體的行為是否有利于自身的存活和繁殖。在親緣個體之間都在不同程度上占有共同基因，例如親子之間和子女彼此之間有50%的基因是相同的（即親緣系數(shù)r=0.50），祖孫之間有25%的基因是相同的（r=0.25）等。假如有一個利他行為者用自身的死亡換取了兩個以上兄弟姐妹的存活，或者4個以上孫輩個體的存活，那么，因利他行為者死亡而損失的基因就會因為有足夠數(shù)量的親緣個體存活而得到完全的補償，而且還會使基因頻率有所增加。也只有在這種遺傳利益大于個體所失的情況下，利他行為才會被自然選擇所保存。親緣選擇的生物學意義：它的核心是盡管基因的天性是自私的，從遺傳學上講，由于近親體內(nèi)有不少共同的基因，所以每個自私的基因必須維護擁有和自己相同基因個體的利益，以保證它們的生存。有機體只是基因的載體，為了生存等位基因之間相互競爭，自私性有利于某個基因的拷貝得以保存和大量繁殖，家族選擇的受益者仍是相同的基因。這是利他現(xiàn)象的一種表示，在自然選擇中個體的競爭與合作并不相悖，競爭進化與合作并不相悖，它們是生物有機體為適應環(huán)境而形成的兩種不同的進化途徑，豐富和發(fā)展了達爾文的自然選擇學說。異域物種形成和同域物種形成的主要差異。答：異域物種形成(allopatricspeciation)又稱為地理形成(geographicspeciation)0基本過程是物種形成開始前，環(huán)境相對均一，以單一或一系列相似的種群形式存在，隨后出現(xiàn)地理分化，造成種群的分異，出現(xiàn)適應各個小區(qū)的亞群。但交界處仍可相互交配，尚無生殖隔離。其它力量如選擇、遺傳漂變、近親交配等可加速分化。此時如地形變化或發(fā)生進一步的生態(tài)分化即將造成地理隔離。在地理隔離過程中，基因流動完全被切斷，被隔離的種群按照各自的途徑演變，最終形成生殖隔離。在生殖隔離已經(jīng)完善后，若地理隔離的障礙不再存在，二種群在地理上重新相遇，即再次同域，由于已經(jīng)出現(xiàn)新的習性，各亞種群以不同的方式利用資源，再加上生殖隔離已經(jīng)存在，所以能同域共存。此外，加上選擇不利于具有中間性狀的雜種，推動分化，形成兩個不同的種。同域物種形成(sympatricspeciation)是在祖種的原分布區(qū)內(nèi)部，由于生態(tài)分異或其它原因，產(chǎn)生強烈分化而新類型的過程。同域物種形成過程中最顯著的隔離因素為寄主隔離。新寄主的轉(zhuǎn)移可能只涉及與化學感受機制或其他感受機制有關(guān)的少數(shù)基因變化，因而比較容易發(fā)生。通過同域形成過程產(chǎn)生新類型的動物中，可能以寄生性類群最多，常發(fā)生配合前的生殖隔離，由于寄主、時間、季節(jié)等的不同，使種群間的配合缺乏可能；配合后的生殖隔離常不完善0分替生物地理學的基本原理和研究方法答：生物地理學是研究有機體地理分布的科學，也是物種多樣性研究的重要內(nèi)容之一。生物地理學的研究不僅要解釋生物的分布，還要尋求分布的起因即生物如何何時和為何如此分布。分替生物地理學(vicariancebiogeography)是支序分類理論對生物地理學影響的一個方面。分類學和生物地理學工作者早已注意到某些相鄰的姐妹群之間，在分布區(qū)上有巨大間隔的現(xiàn)象(稱為替代分布vicariancedistribution)，且某些替代分布型在許多親緣毫不相干的生物類群中多次重復。分替生物地理學基本原理和研究方法為：將一地域中若干具有類似分布型式的分類群的具體分布區(qū)畫在地圖上。由于分布型式相同或相似，這些range和track常常是完全重疊或部分重疊的。此時對這些有關(guān)類群進行支序分析，得出系統(tǒng)發(fā)育結(jié)論，畫出分支圖。由于承認物種形成過程和地理事件是同步發(fā)生這一原則，因此得出物種分化、形成的順序與有關(guān)的地理事件順序相同。即可用各分類單元的分布地點代入分支圖中，取代各分類單元的位置，從而得到所謂“地域分支圖”。根據(jù)分支圖和地域分支圖，推知原始生物相的發(fā)生演變，以及與之伴隨的該地域割裂變化的過程與圖景。三.論述題系統(tǒng)發(fā)育與分類的主要學派及其發(fā)展狀況評述答：從林奈時代至今，動物分類學出現(xiàn)了許多不同的觀點，主要以美國《SystematicZoology》期刊為論壇進論爭論，致使分類學理論空前活躍，迅速推動了學科的發(fā)展。目前，動物分類學鄰域可以分為四個學派。傳統(tǒng)分類學派本學派代表較古老的或傳統(tǒng)的觀念與方法，較早期的分類學家使用的，根據(jù)自己對該類群的深入研究中得到的經(jīng)驗和知覺印象，選擇不同的依據(jù)或相關(guān)關(guān)系進行歸類，可以得到不同的分類系統(tǒng)，對于這些系統(tǒng)不要求反映系統(tǒng)發(fā)育實際。較早期的分類學家雖完全支持并直接意識到進化理論，也覺得尋求系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系是分類學者的天職，但由于缺乏統(tǒng)一的、使用的原則和方法，在實際工作中很難建立一個統(tǒng)一的、全面反映進化實際的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，因此，分類學者常常根據(jù)自己對該類群的深入研究中得到的經(jīng)驗或直覺印象，建立不同的分類系統(tǒng)，這些系統(tǒng)并不一定要求反映系統(tǒng)發(fā)育實際，主要是為了分類實踐中使用方便。沒有統(tǒng)一的準則，理論依據(jù)也往往含糊不甭。在世界范圍內(nèi)，目前在學術(shù)態(tài)度上明確支持這種觀點的人已日漸稀少，但在實際工作中仍占不小比例，該學派的現(xiàn)代代表人物是美國的(R?E?Blsgwelder)。數(shù)值分類學派(NumericalTaxonomy)數(shù)值分類學派也稱為表型學派(Phenetics)興起于本世紀五十年代初期。起源于本世紀初植物分類學者(Adanson)的工作，至電子計算機技術(shù)發(fā)展后，由索爾卡和斯尼思(Sokal&Sneath1963；Sneath&Soka1973)二人加以發(fā)展，形成今日的體系。數(shù)值分類學派強調(diào)系統(tǒng)學研究的精確性和可操作性，試圖使用一種較為標準、可重復、易于實施的手段，建立比較穩(wěn)定的分類系統(tǒng)。表型學派認為真正的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系是無法重建的，人們只能基于生物體的表現(xiàn)型的總體相似性(totalsimilarity)去對生物進行歸類和編級，特征的相似性反映了共同基因，因此生物表現(xiàn)出來的特征都有同等的重要性。物種和類群之間的親緣關(guān)系表達為相似性的數(shù)值指數(shù)，指數(shù)高的物種和類群被歸在一起，而不論這種相似性是否同源還是來自自由平行、趨同或反向進化形成的非同源相似。數(shù)值分類學派認為其他學派在分類時給各種特征以不同的加權(quán)(即對各種特征在分類上的重要性不是平等看待，而是認為某一特征重要，某些則不重要等)，這樣做主觀因素太大，是不科學的。他們主張不應給特征以任何加權(quán)。通過大量的不加權(quán)特征所得到的總體相似度，可以反映分類單元之間的近似程度。通過大量的特征狀態(tài)數(shù)值化以后，可以借助電子計算機的運算，求得各分類單元之間的相互關(guān)系，因而稱為數(shù)值分類。又因此學派認為大量表征性特征可以反映近似程度，故又稱為表征分類。數(shù)值分類目前多用作檢驗其他分類體系的一種參考手段。支序分類學派支序分類學派(Claditics)，支序分類學派的理論由德國昆蟲分類學家亨尼希(Hennig.W.)創(chuàng)立。20世紀五、六十年代，最初被稱為系統(tǒng)發(fā)育系統(tǒng)學(PhylogeneticSystematics)。60年代，Hennig代表著作出版后，在動物分類學界引起廣泛注意，并由于方法論的嚴謹，其理論中的許多部分越來越多地被分類工作者接受。此學派的基本工作原則是:認為最能或唯一能反映系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的依據(jù)是分類單元之間的血緣關(guān)系。它與傳統(tǒng)的進化系統(tǒng)學的不同之處在于它用經(jīng)驗的方法重建生物的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，并應用嚴格的進化原理，而不是只根據(jù)主觀的特征加權(quán)，形成分類。它與表型學的不同之處在于它嘗試找出分類單元間的譜系關(guān)系，而不是表型的或總體相似性的關(guān)系。支序分類學派認為，判別系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系遠近的唯一標準是共同祖先的近度(recencyofcommonancestry)，共同祖先關(guān)系可以通過特征的分布分析來發(fā)現(xiàn)，支序?qū)W派將特征分為祖征(plesiomorphy)、共有祖征(symplesiomorphy)、衍征(apomorphy)、共有衍征(synapomorphy)和自體衍征(autapomorphy)，認為只有共有衍征才是共同祖先的證據(jù)，共有祖征及由趨同進化和平行進化形成的相似性均不能作為共同祖先的證據(jù)。支序分類學派強調(diào)分類系統(tǒng)必須嚴格反映系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，認為只有在共同祖先基礎上根據(jù)共有衍征建立的單系類群(monophyleticgroup；包括一個共同祖先的所有后裔)才是生物學上有意義的、真正的自然類群，支序分析的基本目標就是尋找單系群。不接受根據(jù)共有祖征建立的并系類群(paraphyleticgroup；包括一個共同祖先的部分后裔)和根據(jù)趨同現(xiàn)象建立的多系類群(polyphyleticgroup；包括多個共同祖先的后裔)。支序分類學派引進哲學上的假設一演繹方法(hypothetico-deductivemethods)進行系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的假設與檢驗，提出了外群比較(out—groupcomparison)等方法進行特征演化極向(polarity)的判別，引進了簡約法則(parsimony)進行同源特征的一致性(congruence)檢驗，經(jīng)過近幾十年的不斷改進和完善，該學派已建立了一整套科學的理論依據(jù)和實用的計算方法的體系。由于其嚴謹?shù)姆椒ㄕ?、清晰的推理過程與表達方法及其所得結(jié)果的可檢驗性，支序系統(tǒng)學已被大多數(shù)生物系統(tǒng)學工作者所接受，成為當今生物系統(tǒng)學研究的主要理論與方法，并在國際范圍內(nèi)對生物系統(tǒng)學的研究產(chǎn)生了深刻的影響，其應用已擴展到生物地理學、分子生物學、生態(tài)學、協(xié)同進化、生物多樣性等進化生物學的諸多研究領域。支序分類派工作時根據(jù)共同祖先的相對近度來進行歸類。由于此學派強調(diào)系統(tǒng)發(fā)育中血緣關(guān)系的重要性，因此嚴格規(guī)定任何一個自然類群，不論其階元級別的高低，均應源自同一祖先，即應該是一個單系群。因此，一個分類單元是否為單系群，就成為歸類的標準。隨著科學技術(shù)的迅速發(fā)展，計算機已廣泛應用到實際工作中，隨之有關(guān)支序分類學的分析軟件相繼問世，并不斷修改完善，使支序分類學的理論和方法已被大多數(shù)的現(xiàn)代分類學工作者所接受，在實際工作中發(fā)揮著越來越重要的作用。進化分類學派(EvolutionarySystematics)進化分類學派以麥爾(May)、辛普森(Simpson)等人為代表。這一學派基本接受支序?qū)W派通過支序分析重建系統(tǒng)發(fā)育的方法(即支序分析方法)。進化系統(tǒng)學派(Simpson1961；Mayr1969)是本世紀三、四十年代在綜合進化理論即新達爾文主義基礎上發(fā)展起來的系統(tǒng)學派。該學派認為生物的多樣化以及新種和種上生物單元的起源可以由遺傳機制及自然選擇而得到解釋；判斷系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的標準是基因型相似性，在實際研究中基因型的相似性可以通過特征的后驗加權(quán)從表型上判斷；分類系統(tǒng)和系統(tǒng)發(fā)育之間不需要存在一一對應的關(guān)系，生物的分類系統(tǒng)不僅應表現(xiàn)為生物的譜系關(guān)系，也應表現(xiàn)為生物的進化階段和進化水平，如生態(tài)適應性、進化速率、形態(tài)距離等。進化系統(tǒng)的主要缺點是沒有明確的、行之有效的工作方法和程序，對于系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的判斷以及分類系統(tǒng)的建立常常依賴研究者個人的經(jīng)驗及特征加權(quán)，研究結(jié)果難以檢驗。支序分類學派和進化分類學派是當今動物分類學界的主流，兩個學派之間的分歧在以下幾方面；1） 進化分類學派認為建立系統(tǒng)關(guān)系時，單純依靠血緣關(guān)系（即分支的順序，不能完全概括在進化過程中出現(xiàn)的全部情況。尚需考慮到各分支之間的進化程度。2） 進化分類學派認為凡起源于一個共同祖先的類群，均為單系群或單源群。3） 在方法論上，進化學派認為生物分類學家的工作是要分出動物的實際具體類群，支序?qū)W派的方法帶有過多的形式邏輯成分，先驗性太強。4） 在分類系統(tǒng)的安排上，進化學派指出支序?qū)W派的做法中，編級的層次太多，致使系統(tǒng)過于臃腫，在實踐中無法使用。下面以實例說明這兩個學派的矛盾所在。以兩棲類以外的陸生脊椎動物各大類的分類為例。支序?qū)W派將鳥與鱷視為姐妹群，應具相同的分類級別，如鱷為目，則鳥也應為目，與龜、蛇一起成一大支，與哺乳類大支相并列。進化學派則考慮到鳥雖然與鱷為一姐妹群，與鱷存在著近祖的親密親緣關(guān)系，但由于在進化過程中分異程度很大，鳥占領了空中環(huán)境這一新的適應區(qū)，成為一個新的進化級。因而與鱷之間在形態(tài)和生活方式上存在重大差別，故認為應將其分出，獨立成為一個級別較高的階元（即傳統(tǒng)的鳥綱），與其他爬蟲類（包括鱷）并列。目前，支序分類學派和進化分類學派是當今動物分類學界的主流，越來越受廣大分類學工作者的青睞?？傊湍壳罢麄€動物分類學界而言，雖然存在四種不同的分類學派，但在實際工作中，許多分類工作者常采取折衷的態(tài)度，吸取各學派的優(yōu)點和可取之處加以發(fā)展，從面促進分類學的進步。生物分類學的研究程序概要答：生物分類學的研究程序主要為：標本的收集和利用；標本的鑒定；鑒定依據(jù)的特征；研究結(jié)果的整理。標本的收集和利用：收集是分類工作的第一步，利用已有的收藏和研究者自己收集。野外采集要注意各個種的數(shù)量不宜過少；對同種在不同分布地點的種群，均宜作標本收集；在收集成體的同時，盡量注意幼體的收集，采集時盡量作好記錄，考慮記錄體系，包括時間、地點、海拔、生境、寄主或棲息植物。原則上應在標本質(zhì)量上嚴格要求，以保證獲得高質(zhì)量的合乎分類研究工作要求的標本。標本采得后，有些需作及時上午專門處理和制作，才能進入收藏階段。制作標本時，對標簽應要求嚴格。沒有標簽的標本就等于是廢標本。標本的鑒定：首先確定大類，就昆蟲