細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)及其基本病理過程

關(guān)于細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)及其基本病理過程1第1頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五2細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)

及其基本病理過程

第2頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五3第二章細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞器與疾病線粒體與疾病內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、核糖體與疾病

溶酶體與疾病高爾基復(fù)合體與疾病

中心粒與疾病微體與疾病細(xì)胞骨架與疾病細(xì)胞基質(zhì)及其內(nèi)含物與疾病第3頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五4第三節(jié)溶酶體與疾病第4頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五51955年由比利時(shí)學(xué)者C．R．de迪夫等人在鼠肝細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)。

第5頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五6

在大鼠肝臟中，從比線粒體分區(qū)稍輕的地方得到含有水解酶的顆粒分區(qū)，并以可進(jìn)行水解（lyso）的小體（some）這個(gè)意義而命名為溶解體（lysosome）。

第6頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五7

一、溶酶體(lysosome)的形態(tài)與功能

為由單層脂蛋白膜包被圍成的小囊，是一種異質(zhì)性的細(xì)胞器，不同來源的溶酶體形態(tài)、大小，甚至所含有酶的種類都有很大的不同。溶酶體呈小球狀，大小變化很大，直徑一般0.25～0.8μm，最大的可超過1μm，最小的直徑只有25～50nm。

第7頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五8

形態(tài)學(xué)上只有聯(lián)合運(yùn)用電鏡和細(xì)胞化學(xué)方法才能肯定地加以確認(rèn)。

第8頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五9

第9頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五10

溶酶體囊內(nèi)含有60多種水解酶及其它因子。例如酸性核糖核酸酶、酸性脫氧核糖核酸酶、酸性磷酸酶、磷蛋白磷酸酶、組織蛋白酶、膠原酶等。溶酶體專司分解各種外源和內(nèi)源的大分子物質(zhì)，能對(duì)蛋白質(zhì)、脂肪、碳水化合物、核酸、磷酸及硫酸脂等物起分解作用。這些酶控制多種內(nèi)源性和外源性大分子物質(zhì)的消化。因此，溶酶體具有溶解或消化的功能，為細(xì)胞內(nèi)的消化器官。在不同的溶酶體內(nèi)含有不同類型的酶。酶的特性可用生化或組織化學(xué)的方法測(cè)定。第10頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五11第11頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五12

溶酶體酶是在多聚核糖體上合成，經(jīng)高爾基復(fù)合體濃縮加工后成為初級(jí)溶酶體（primarylysosome）。電鏡下為圓形小體，外有膜包繞，其中有電子密度大的細(xì)顆粒狀物。此時(shí)的酶呈穩(wěn)定狀態(tài)，沒有酶的活性作用。

初級(jí)溶酶體圖中央及中下方之卵圓形電子致密小體，外圍單層包膜。（圖中及下部片層狀膜性結(jié)構(gòu)為粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（正常肝細(xì)胞）×12000第12頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五13

當(dāng)溶酶體與細(xì)胞內(nèi)吞噬泡或自噬泡(即細(xì)胞內(nèi)膜包圍的衰老變性的細(xì)胞器)相通靠攏時(shí)，兩者之間的膜可以消失，融合成一個(gè)囊泡。溶酶體中的酶對(duì)吞噬泡或自噬泡內(nèi)的物質(zhì)起消化分解作用。在溶酶體均勻的基質(zhì)中出現(xiàn)多形態(tài)的結(jié)構(gòu)，此種溶酶體稱為次級(jí)溶酶體(secondarylysosome)。

肝細(xì)胞內(nèi)次級(jí)溶酶體×28000第13頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五14

在次級(jí)溶酶體內(nèi)被消化的物質(zhì)，分別被分解成氨基酸、葡萄糖、脂肪酸及核酸等，進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)內(nèi)再被利用。不能被消化的物質(zhì)，形成殘余體，被排出細(xì)胞外或保留在細(xì)胞內(nèi)。如保留在細(xì)胞內(nèi)的脂褐素。第14頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五15第15頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五16圖溶酶體的活動(dòng)1.粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)2.高爾基復(fù)合體3.初級(jí)溶酶體（▲示初級(jí)溶酶體與各種吞噬泡和自噬泡的結(jié)合）4.溶酶體排出細(xì)胞外5.吞噬泡形成5a.是吞噬泡與初級(jí)溶酶體融合6.次級(jí)溶酶體7.殘?bào)w,其中含有未來完全消失的物質(zhì),暫時(shí)潴留在細(xì)胞內(nèi)8.殘?bào)w中不能消化的物質(zhì)排出細(xì)胞外9.殘?bào)w,潴留于細(xì)胞內(nèi)10.吞飲泡形成10a.是吞飲泡與初級(jí)溶酶體融合11.自噬泡形成11a.是自噬泡與初級(jí)溶酶體融合12.分泌顆粒12a.是內(nèi)含分泌顆粒的自噬泡正在形成12b.為粒溶作用13.細(xì)胞核

第16頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五17第17頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五18圖由末期階段的吞噬性溶酶體形成的各種殘余體第18頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五19作用：清除功能：在吞噬細(xì)胞內(nèi)比較發(fā)達(dá)，如中性粒細(xì)胞及巨噬細(xì)胞均具有較多的溶酶體。*細(xì)胞內(nèi)消化：一些大分子物質(zhì)通過內(nèi)吞作用進(jìn)入細(xì)胞，如內(nèi)吞并降解血清低密度脂蛋白獲得膽固醇等。*細(xì)胞凋亡：個(gè)體發(fā)生過程中往往涉及組織或器官的改造或重建，這一過程是在基因控制下實(shí)現(xiàn)的，溶酶體可清除不需要的細(xì)胞。*自體吞噬：清除細(xì)胞中無用的生物大分子，衰老的細(xì)胞器等，如許多生物大分子的半衰期只有幾小時(shí)至幾天，肝細(xì)胞中線粒體的平均壽命約10天左右?！允勺饔?autophagy)

。

第19頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五20作用：清除功能

*細(xì)胞內(nèi)消化*細(xì)胞凋亡*自體吞噬

防御功能：識(shí)別并吞噬病毒或細(xì)菌，在溶酶體中將病原體殺死和降解。

第20頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五21作用：清除功能

*細(xì)胞內(nèi)消化*細(xì)胞凋亡*自體吞噬

防御功能參與分泌過程的調(diào)節(jié)：如將甲狀腺球蛋白降解成有活性的甲狀腺素。

第21頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五22作用：清除功能

*細(xì)胞內(nèi)消化*細(xì)胞凋亡*自體吞噬

防御功能參與分泌過程的調(diào)節(jié)形成精子的頂體第22頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五23作用：清除功能

*細(xì)胞內(nèi)消化*細(xì)胞凋亡*自體吞噬——自噬作用

防御功能參與分泌過程的調(diào)節(jié)形成精子的頂體第23頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五241990年Clarke將細(xì)胞死亡分為四類：壞死程序性細(xì)胞死亡

細(xì)胞質(zhì)型降解非溶酶體降解

凋亡自噬型細(xì)胞死亡

自噬現(xiàn)象最早是Ashford和Posen于1962年用電子顯微鏡在人的肝細(xì)胞中觀察到

第24頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五25自噬作用(autophagy)

自噬是細(xì)胞通過單層或雙層膜包裹待降解物形成自噬體，然后運(yùn)送到溶酶體形成自噬溶酶體并進(jìn)行多種酶的消化及降解，以實(shí)現(xiàn)細(xì)胞本身的代謝需要和某些細(xì)胞器的更新。而細(xì)胞對(duì)這種合成與降解的精細(xì)調(diào)節(jié)，對(duì)維持細(xì)胞的自身穩(wěn)態(tài)有重要意義。

第25頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五26第26頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五27

根據(jù)細(xì)胞中底物進(jìn)入溶酶體途徑的不同，可將自噬分為：分子伴侶介導(dǎo)的自噬(chaperon-mediatedautophagy，CMA)微(小)自噬(microautophagy)巨(大)自噬(macroautophagy，即通常所指的自噬自噬的種類第27頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五28自噬的生理功能

在細(xì)胞代謝中的作用：自噬能清除不正常構(gòu)型的蛋白質(zhì)，并消化受損和多余的細(xì)胞器，在細(xì)胞新陳代謝、結(jié)構(gòu)重建、生長(zhǎng)發(fā)育中起著重要作用。在饑餓和新生兒早期，自噬作用明顯加強(qiáng)，自噬體顯著增多。在老化、壽命延長(zhǎng)中的作用：自噬與壽命延長(zhǎng)相關(guān)。老化細(xì)胞中的脂褐質(zhì)，阿爾茨海默病等就是與氧化自由基對(duì)蛋白質(zhì)等的損壞以及細(xì)胞自噬能力的降低有關(guān)。第28頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五29自噬的病理功能

自噬與病原體感染細(xì)菌可以被胞質(zhì)內(nèi)的自噬體內(nèi)化，并被溶酶體降解從而減少細(xì)胞內(nèi)具有復(fù)制能力的病原體。自噬可以被認(rèn)為是一種獲得性免疫機(jī)制，參與清除入侵的病原體。

第29頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五30自噬的病理功能

自噬與病原體感染自噬與神經(jīng)退行性疾病自噬參與異常蛋白質(zhì)的降解，有利于防止神經(jīng)元內(nèi)異常蛋白質(zhì)的蓄積，如帕金森病中的Synuclein蛋白的蓄積與自噬能力下降有關(guān)。然而自噬作用過度活躍會(huì)造成線粒體功能障礙，如享延頓氏舞蹈病與享延頓蛋白(Htt)的蓄積，Htt激發(fā)自噬伴隨著細(xì)胞凋亡蛋白酶的激活和大量線粒體的受損。

第30頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五31自噬的病理功能

自噬與病原體感染自噬與神經(jīng)退行性疾病自噬與衰老幾乎所有的衰老組織都存在溶酶體系統(tǒng)形態(tài)學(xué)和酶學(xué)的改變。

第31頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五32自噬的病理功能

自噬與病原體感染自噬與神經(jīng)退行性疾病自噬與衰老自噬與Danon肌?。▋和屎裥托募〔。┗颊叩牟±順?biāo)志是在骨骼肌和心肌細(xì)胞胞質(zhì)中包含有糖原的自噬小泡。

第32頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五33自噬的病理功能

自噬與病原體感染自噬與神經(jīng)退行性疾病自噬與衰老自噬與Danon肌病自噬與腫瘤已證實(shí)自噬與癌前病變、癌細(xì)胞增殖及其抑制關(guān)系密切。人們發(fā)現(xiàn)在癌細(xì)胞中自噬能力明顯低于正常細(xì)胞，因而對(duì)血清，氨基酸降低或高細(xì)胞密度等因素反應(yīng)遲鈍。

第33頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五34自噬與中醫(yī)氣虛痰瘀關(guān)系

細(xì)胞自噬產(chǎn)生的病理生理機(jī)制與中醫(yī)氣虛、痰瘀病機(jī)兩者具有相關(guān)性。細(xì)胞自噬與中醫(yī)氣虛情況下,通過“精化氣”以維持機(jī)體生命活動(dòng)的機(jī)制,以及在臟腑功能失調(diào)下內(nèi)生實(shí)邪的自我清除以維持內(nèi)環(huán)境的陰陽平衡相一致。第34頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五35

二、溶酶體與疾病

溶酶體的結(jié)構(gòu)和功能障礙可以引起許多疾?。汗璩林⊥达L(fēng)

類風(fēng)濕性關(guān)炎休克先天性溶酶體病玻璃樣小滴變性

第35頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五36

二、溶酶體與疾病硅沉著病

是游離二氧化硅粉塵微粒在肺內(nèi)蓄積引起的疾病。二氧化硅粒子進(jìn)入肺組織，被巨噬細(xì)胞吞噬，形成吞噬體。溶酶體與吞噬體融合后破裂，引起細(xì)胞的自溶崩解，于是大量硅粒釋出，又立即為其他巨噬細(xì)胞吞噬，重復(fù)上述過程，使更多的細(xì)胞遭受損害。而崩潰的巨噬細(xì)胞又釋出一種致纖維化因子，致纖維母細(xì)胞增生分泌膠原纖維形成硅結(jié)節(jié)。第36頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五37肺門淋巴結(jié)的矽結(jié)節(jié)第37頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五38

二、溶酶體與疾病硅沉著病痛風(fēng)

由于嘌呤代謝障礙致尿酸鹽沉積，結(jié)晶被中性粒細(xì)胞吞噬后，釋放趨化因子，又吸引更多白細(xì)胞，釋放溶酶體酶，破壞關(guān)節(jié)。軟組織內(nèi)痛風(fēng)石第38頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五39

二、溶酶體與疾病

硅沉著病痛風(fēng)類風(fēng)濕性關(guān)炎

由于類風(fēng)濕因子（如抗IgG）被吞噬后，溶酶體大量增加，并激活溶酶體酶外逸，引起滑膜細(xì)胞和關(guān)節(jié)軟骨破壞，產(chǎn)生炎癥變化。第39頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五40

二、溶酶體與疾病

硅沉著病痛風(fēng)

類風(fēng)濕性關(guān)炎休克

休克時(shí)，組織循環(huán)障礙，缺血、缺氧和酸中毒，溶酶體膜通透性增加，完整性破壞，引起溶酶體酶釋放，引起細(xì)胞自溶。

第40頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五41

二、溶酶體與疾病

硅沉著病痛風(fēng)

類風(fēng)濕性關(guān)炎休克先天性溶酶體病

由于染色體上某些基因發(fā)生突變，先天性缺乏某種溶酶體酶所導(dǎo)致的一類代謝性遺傳病。

第41頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五42

二、溶酶體與疾病硅沉著病痛風(fēng)

類風(fēng)濕性關(guān)節(jié)炎休克先天性溶酶體病玻璃樣小滴變性

電鏡下：為載有蛋白質(zhì)的增大的溶酶體第42頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五43總結(jié)溶酶體的作用及與各種病變的關(guān)系。思考題：第43頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五44第二章細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞器與疾病線粒體與疾病內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、核糖體與疾病溶酶體與疾病

高爾基復(fù)合體與疾病

中心粒與疾病微體與疾病細(xì)胞骨架與疾病細(xì)胞基質(zhì)及其內(nèi)含物與疾病第44頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五45

第四節(jié)高爾基復(fù)合體與疾病

一、高爾基復(fù)合體的結(jié)構(gòu)、位置、化學(xué)組成與功能二、高爾基復(fù)合體與疾病第45頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五46第46頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五47高爾基復(fù)合體

Golgicomplex

由扁平囊群、小囊泡和大囊泡組成。扁平囊的直徑為1μm，由單層膜構(gòu)成，膜厚6~7nm，中間形成囊腔，周緣多呈泡狀，扁平囊的數(shù)目為5~10個(gè)不等。囊的空隙很窄，微彎，形如盤狀。在凸起的一面稱生成面，鄰近有小泡，小泡可能由粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)分出，又稱運(yùn)輸泡，參與高爾基復(fù)合體的組成。扁囊的凹面稱為成熟面，鄰近有數(shù)量不等的大泡，為分泌泡或分泌泡的前身。

第47頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五48第48頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五49TEMx145,700

高爾基復(fù)合體形成面分泌面第49頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五50

第50頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五51高爾基復(fù)合體的化學(xué)組成蛋白質(zhì)和脂類（介于細(xì)胞膜和ER之間）標(biāo)志酶是糖基轉(zhuǎn)移酶第51頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五52第52頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五53高爾基復(fù)合體與蛋白運(yùn)輸功能：高爾基復(fù)合體具有對(duì)粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)形成的蛋白質(zhì)進(jìn)行加工、濃縮、儲(chǔ)存及包裝等作用。然后分門別類地送到細(xì)胞特定的部位或分泌到細(xì)胞外。在具有分泌功能的細(xì)胞內(nèi)高爾基復(fù)合體比較發(fā)達(dá)。第53頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五54

科學(xué)家用３Ｈ標(biāo)記亮氨酸供給豚鼠的胰腺細(xì)胞以合成蛋白質(zhì)。時(shí)間位置3分鐘后17分鐘后117分鐘提示1:核糖體提示2:細(xì)胞器有核糖體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體；細(xì)胞膜。有核糖體的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)高爾基體細(xì)胞膜內(nèi)側(cè)的小泡和釋放到細(xì)胞外的分泌物中細(xì)胞器之間的協(xié)作配合第54頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五55

內(nèi)質(zhì)網(wǎng)以類似于“出芽”的形式形成具有膜的小泡，小泡離開內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，移動(dòng)到高爾基體與高爾基體融合，成為高爾基體的一部分。

高爾基體又以“出芽”方式形成小泡，移動(dòng)到細(xì)胞膜與細(xì)胞膜融合，成為細(xì)胞膜的一部分。細(xì)胞內(nèi)的生物膜在結(jié)構(gòu)上具有一定的連續(xù)性。第55頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五56

以合成蛋白質(zhì)為例，總結(jié)細(xì)胞器之間的協(xié)作配合。思考題：第56頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五57

蛋白質(zhì)糖基化細(xì)胞分泌活動(dòng)膜的轉(zhuǎn)化功能水解蛋白為活性物質(zhì)參與形成溶酶體其他功能高爾基體的功能：第57頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五58

蛋白質(zhì)糖基化高爾基體的功能：

在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)形成的糖蛋白具有相似的糖鏈，由Cis面進(jìn)入高爾基體后，在各膜囊之間的轉(zhuǎn)運(yùn)過程中，發(fā)生了一系列有序的加工和修飾，原來糖鏈中的大部分甘露糖被切除，但又被多種糖基轉(zhuǎn)移酶依次加上了不同類型的糖分子，形成了結(jié)構(gòu)各異的寡糖鏈。糖蛋白的空間結(jié)構(gòu)決定了它可以和那一種糖基轉(zhuǎn)移酶結(jié)合，發(fā)生特定的糖基化修飾。

糖基化的結(jié)果使不同的蛋白質(zhì)打上不同的標(biāo)記，改變多肽的構(gòu)象和增加蛋白質(zhì)的穩(wěn)定性。第58頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五59

蛋白質(zhì)糖基化高爾基體的功能：

蛋白質(zhì)糖基化有以下幾種作用：（1）保護(hù)蛋白質(zhì)不被水解酶水解；（2）起運(yùn)輸信號(hào)作用，引導(dǎo)蛋白質(zhì)被包裝到運(yùn)輸泡中，抵達(dá)靶細(xì)胞器；（3）在細(xì)胞表面形成糖萼，起細(xì)胞識(shí)別和保護(hù)質(zhì)膜作用。第59頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五60

蛋白質(zhì)糖基化

細(xì)胞分泌活動(dòng)高爾基體的功能：

負(fù)責(zé)對(duì)細(xì)胞合成的蛋白質(zhì)進(jìn)行加工，分類，并運(yùn)出，其過程是RER上合成蛋白質(zhì)→進(jìn)入ER腔→以出芽形成囊泡→進(jìn)入CGN→在medialGdgi中加工→在TGN形成囊泡→囊泡與質(zhì)膜融合、排出。

第60頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五61

蛋白質(zhì)糖基化細(xì)胞分泌活動(dòng)

膜的轉(zhuǎn)化功能高爾基體的功能：

高爾基體的膜無論是厚度還是在化學(xué)組成上都處于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和質(zhì)膜之間，因此高爾基體在進(jìn)行著膜轉(zhuǎn)化的功能，在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的新膜轉(zhuǎn)移至高爾基體后，經(jīng)過修飾和加工，形成運(yùn)輸泡與質(zhì)膜融合，使新形成的膜整合到質(zhì)膜上。

第61頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五62

蛋白質(zhì)糖基化細(xì)胞分泌活動(dòng)膜的轉(zhuǎn)化功能

水解蛋白為活性物質(zhì)高爾基體的功能：

如可將蛋白質(zhì)N端或C端切除，成為有活性的物質(zhì)；或?qū)⒑卸鄠€(gè)相同氨基序列的前體水解為有活性的多肽，如神經(jīng)肽。

第62頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五63

蛋白質(zhì)糖基化細(xì)胞分泌活動(dòng)膜的轉(zhuǎn)化功能水解蛋白為活性物質(zhì)

參與形成溶酶體高爾基體的功能：

初級(jí)溶酶體與分泌顆粒的形成類似，均起自高爾基體囊泡。初級(jí)溶酶體與分泌顆粒(主要指一些酶原顆粒)，從本質(zhì)上看具有同一性。不同處在于：酶原顆粒是排出細(xì)胞外發(fā)揮作用，而溶酶體內(nèi)的酶類主要在細(xì)胞內(nèi)起作用。第63頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五64

蛋白質(zhì)糖基化細(xì)胞分泌活動(dòng)膜的轉(zhuǎn)化功能水解蛋白為活性物質(zhì)參與形成溶酶體其他功能

高爾基體的功能：與調(diào)節(jié)細(xì)胞的液體平衡有關(guān)系。

第64頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五65肥大、增生

如細(xì)胞的分泌物和酶的產(chǎn)生旺盛時(shí)。巨噬細(xì)胞在吞噬活動(dòng)旺盛時(shí)，可見形成許多吞噬體、高爾基復(fù)合物增多并從其上斷下許多高爾基小泡。肥大：高爾基復(fù)合體基本組成單位（三種成分）體積增大。增生：細(xì)胞內(nèi)出現(xiàn)更多的高爾基復(fù)合體而占據(jù)胞漿大部分。常見于：A、細(xì)胞分泌功能增強(qiáng)——工作性增生肥大。B、繼發(fā)于相鄰細(xì)胞萎縮或功能障礙——代償性肥大

二、高爾基復(fù)合體與疾病

第65頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五66二、高爾基復(fù)合體與疾病

肥大萎縮

多見于病理狀態(tài)的細(xì)胞；也可見于高度分化的細(xì)胞及衰老的細(xì)胞。在各種細(xì)胞萎縮時(shí)、中毒性損傷的肝細(xì)胞及功能下降和衰老過程中的細(xì)胞可見高爾基體變小和部分消失。骨關(guān)節(jié)炎時(shí)滑膜細(xì)胞內(nèi)的高爾基復(fù)合體明顯萎縮，以致滑膜透明質(zhì)酸也有減少。

指高爾基復(fù)合體組成單位、數(shù)目減少或體積變小。第66頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五67二、高爾基復(fù)合體與疾病

肥大萎縮脂質(zhì)和蛋白集聚

高爾基復(fù)合體具有運(yùn)輸和分泌脂質(zhì)、脂蛋白的功能。這些物質(zhì)有可能貯留在高爾基復(fù)合體囊腔內(nèi)，形成包含物。常見的是脂質(zhì)沉積于高爾基復(fù)合體扁平囊泡內(nèi)，這種有膜包裹的脂質(zhì)稱脂質(zhì)體，表現(xiàn)為腔內(nèi)有電子密度深淺不一的脂滴。誘發(fā)脂肪肝的因子（如CCl4、可的松），不僅增加內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的脂滴大小和數(shù)目，同時(shí)高爾基復(fù)合體的脂質(zhì)和脂蛋白含量也增加，并輸送到擴(kuò)張的囊中。到后期，高爾基復(fù)合體擴(kuò)張和破壞，膜性結(jié)構(gòu)減少。第67頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五68肥大萎縮脂質(zhì)和蛋白集聚高爾基復(fù)合體在腫瘤中的變化

細(xì)胞內(nèi)出現(xiàn)高爾基復(fù)合體常是細(xì)胞分泌成熟的表現(xiàn)。凡分化低，間變明顯及生長(zhǎng)快的腫瘤，其高爾基復(fù)合體的發(fā)育就很差或難于找到。有些腫瘤有大量分泌物產(chǎn)生，高爾基復(fù)合體常有明顯肥大。二、高爾基復(fù)合體與疾病

第68頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五69肥大萎縮脂質(zhì)和蛋白集聚高爾基復(fù)合體在腫瘤中的變化

擴(kuò)張

發(fā)生擴(kuò)張的高爾基復(fù)合體功能往往低下。也可見于缺氧及中毒的情況。如細(xì)胞水腫時(shí)，也可引起高爾基復(fù)合體的擴(kuò)張。指高爾基復(fù)合體扁平囊泡的腔變寬，電子密度減低，層與層之間排列錯(cuò)亂。

二、高爾基復(fù)合體與疾病

第69頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五70肥大萎縮脂質(zhì)和蛋白集聚高爾基復(fù)合體在腫瘤中的變化擴(kuò)張

高爾基體損傷

高爾基體損傷時(shí)大多出現(xiàn)扁平囊的擴(kuò)張以及扁平囊、大泡和小泡崩解。

二、高爾基復(fù)合體與疾病

第70頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五71第71頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五72第72頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五73第73頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五74（綠色）第74頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五75第二章細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞器與疾病線粒體與疾病內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、核糖體與疾病溶酶體與疾病高爾基復(fù)合體與疾病

中心粒與疾病微體與疾病細(xì)胞骨架與疾病細(xì)胞基質(zhì)及其內(nèi)含物與疾病第75頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五76第五節(jié)中心粒與疾病第76頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五77中心粒(centrio1es)

中心粒與細(xì)胞分裂有關(guān)，在間期，中心粒常在細(xì)胞核一側(cè)。中心粒呈短簡(jiǎn)狀，成雙存在，彼此垂直分布，又稱雙體(diplosome)。每個(gè)中心粒由9組三聯(lián)體構(gòu)成，彼此成45o，使9組三聯(lián)體排列成風(fēng)車狀。每個(gè)三聯(lián)體由3根微管組成。在核分裂時(shí)，雙體復(fù)制，并移向細(xì)胞的兩極。以后各端中心粒的紡錘絲與染色體相連，并將染色體引向兩極，形成二個(gè)核。第77頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五78第78頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五79

核的遺傳物質(zhì)反復(fù)復(fù)制而細(xì)胞質(zhì)未相應(yīng)分裂時(shí)，中心粒仍可反復(fù)復(fù)制，故在巨核細(xì)胞可出現(xiàn)兩對(duì)以上，甚至多至40個(gè)。腫瘤細(xì)胞和其它巨細(xì)胞，由于系通過類似機(jī)制或細(xì)胞融合產(chǎn)生，也含多個(gè)中心粒。第79頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五80第二章細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞器與疾病線粒體與疾病內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、核糖體與疾病溶酶體與疾病高爾基復(fù)合體與疾病

中心粒與疾病

微體與疾病細(xì)胞骨架與疾病細(xì)胞基質(zhì)及其內(nèi)含物與疾病第80頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五81第六節(jié)微體與疾病第81頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五82

微體（micmbodies）又稱過氧化物酶體（peroxisome），為胞漿中由單層界膜包繞的圓形或卵圓形小體，直徑為0.5～1μm，形態(tài)與細(xì)胞化學(xué)特性均不同于溶酶體。小體基質(zhì)電子密度中等，中央大多含有一電子密度較大的有時(shí)呈晶狀的核芯。此小體不含水解酶而含有若干種氧化酶，還有大量呈過氧化作用的觸酶，被視為過氧體的標(biāo)志酶。一、微體的形態(tài)及功能第82頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五83圖豬肝細(xì)胞的微體第83頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五84

微體的功能：1、解毒作用：微體的過氧化氫酶能利用H2O2通過氧化反應(yīng)來分解有毒物質(zhì)，如酚、甲酸、甲醛、亞硝酸鹽和乙醇等。這種對(duì)有毒物質(zhì)的解毒作用，對(duì)人體的肝、腎細(xì)胞都很重要。例如人們飲入體內(nèi)的乙醇，約有一半是在過氧化物酶體中被氧化為乙醛而防止細(xì)胞中毒。2、參與脂肪轉(zhuǎn)化為糖類的過程。第84頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五85二、微體的病變：在人體病理學(xué)方面關(guān)于過氧體的病變知之尚少。

1、過氧體增多動(dòng)物實(shí)驗(yàn)中，在切除甲狀腺、給予皮質(zhì)激素或氨基水楊酸后以及在實(shí)驗(yàn)性致癌過程中，可見過氧體增多。在人體的某些病理過程如某些炎癥（病毒性肝炎、螺旋體感染）及慢性酒精中毒等時(shí)也可見到過氧體增多現(xiàn)象。

2、過氧體減少或缺如在較罕見的腦肝腎綜合癥時(shí)，曾見到過氧體缺如的現(xiàn)象，但其病理意義尚不清楚。

3、微過氧體為一組同樣含有過氧化物酶和觸酶的小體，但遠(yuǎn)較過氧化為?。?.15～0.25μm），不含核芯結(jié)構(gòu)，與光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相連。因此被認(rèn)為是光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的特化部分及過氧體的前身，其作用尚未查明。第85頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五86第二章細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞器與疾病線粒體與疾病內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、核糖體與疾病溶酶體與疾病高爾基復(fù)合體與疾病

中心粒與疾病微體與疾病

細(xì)胞骨架與疾病細(xì)胞基質(zhì)及其內(nèi)含物與疾病第86頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五87第七節(jié)細(xì)胞骨架與疾病第87頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五88光鏡下顯示細(xì)胞骨架紅色熒光顯示微絲黃色顯示微管（蘭色顯示細(xì)胞核）第88頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五89一、細(xì)胞骨架的形態(tài)及功能

細(xì)胞骨架乃胞漿中一組由纖維狀結(jié)構(gòu)組成的網(wǎng)架，具有支撐和維持細(xì)胞形態(tài)及細(xì)胞運(yùn)動(dòng)的功能。主要有微絲、微管和中間絲構(gòu)成。第89頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五90細(xì)胞骨架微管微絲中等纖維線粒體核糖體內(nèi)質(zhì)網(wǎng)在形態(tài)結(jié)構(gòu)上具有彌散性、整體性和變動(dòng)性等特點(diǎn)。第90頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五91細(xì)胞骨架為真核胞所特有其功能主要表現(xiàn)為決定細(xì)胞的形狀，賦予其強(qiáng)度、支撐作用在細(xì)胞運(yùn)動(dòng)、細(xì)胞分裂、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)等中起重要作用。第91頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五92微絲（microfilament）

為直徑5～7nm的實(shí)心絲狀結(jié)構(gòu)，遍布大多數(shù)細(xì)胞的胞漿和胞核內(nèi)，但以細(xì)胞胞漿中的肌絲最發(fā)達(dá)。不同類型細(xì)胞可有不同的微絲，分別由不同的蛋白質(zhì)和多肽組成。如鱗狀上皮細(xì)胞內(nèi)可見張力細(xì)絲，由此組成張力原纖維。在神經(jīng)細(xì)胞內(nèi)有神經(jīng)細(xì)絲；在心肌細(xì)胞內(nèi)有肌微絲，肌微絲可分成粗絲與細(xì)絲兩種。在星形膠質(zhì)細(xì)胞內(nèi)可見膠質(zhì)微絲。第92頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五93

微管(microtubule)

為直徑24～27nm，內(nèi)徑約15nm的中空管狀結(jié)構(gòu)，遍布于許多細(xì)胞的胞漿和胞核內(nèi)，橫斷面上看，其管壁是由13根5nm的微管蛋白絲（原纖維）縱向圍繞而成。微管可裝配成單管、二聯(lián)管和三聯(lián)管，分別見于纖毛、中心粒和紡錘體等結(jié)構(gòu)。微管具有支架、運(yùn)動(dòng)及運(yùn)輸物質(zhì)等作用。第93頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五94微絲的化學(xué)成分肌動(dòng)蛋白肌動(dòng)蛋白結(jié)合蛋白光鏡下綠色顯示肌動(dòng)蛋白1.細(xì)胞骨架之一，維持細(xì)胞形態(tài)。2.參與細(xì)胞質(zhì)運(yùn)動(dòng)，如肌肉分裂、變形運(yùn)動(dòng)、胞質(zhì)分裂等。微絲的功能第94頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五9512345678910111213單管

AB二聯(lián)管

ABC三聯(lián)管微管的化學(xué)組成1.微管蛋白2.微管結(jié)合蛋白微管的種類1.單管2.二聯(lián)管3.三聯(lián)管第95頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五96微管組成的細(xì)胞結(jié)構(gòu)

1.中心粒

2.纖毛和鞭毛

3.有絲分裂器微管的功能

1、纖毛和鞭毛等細(xì)胞運(yùn)動(dòng)器官的基本結(jié)構(gòu)成分

2、參與細(xì)胞器的位移：如染色體第96頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五97中間絲(intermediatefilaments

)

直徑8～10nm，直徑介于微管和微絲之間，故名。中間絲是由中間絲蛋白組成的，其成分比微管、微絲復(fù)雜。按免疫和電泳性質(zhì)等生化特征的不同，可分為角蛋白、神經(jīng)絲蛋白、結(jié)蛋白、膠質(zhì)絲酸性蛋白、波形纖維蛋白等5種。由于這些不同種類不同性質(zhì)的中間絲在細(xì)胞轉(zhuǎn)化為腫瘤細(xì)胞時(shí)，仍不改變其化學(xué)和抗原特異性，故可利用這種特性借助免疫細(xì)胞化學(xué)方法，對(duì)腫瘤進(jìn)行分類和鑒別診斷。第97頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五98不同中間絲嚴(yán)格地分布在不同類型細(xì)胞中。它可以作為細(xì)胞類型區(qū)分的特征性標(biāo)志之一。絕大多腫瘤細(xì)胞，通常繼續(xù)表達(dá)其來源細(xì)胞的特征性中間絲類型，即使在轉(zhuǎn)移后，仍表達(dá)其源發(fā)腫瘤細(xì)胞的中間絲類型。故可利用這種特性借助免疫細(xì)胞化學(xué)方法，對(duì)腫瘤進(jìn)行分類和鑒別診斷。利用中間纖維的免疫專一性，準(zhǔn)確鑒別來源于不同組織的腫瘤。第98頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五99結(jié)蛋白抗體與肌細(xì)胞的中間纖維（結(jié)蛋白）結(jié)合，診斷來源于橫紋肌和平滑肌的癌癥角蛋白抗體只能與上皮細(xì)胞內(nèi)中間纖維結(jié)合，診斷角化和非角化上皮癌神經(jīng)纖維蛋白抗體僅與神經(jīng)元的中間纖維結(jié)合，診斷神經(jīng)母細(xì)胞瘤、神經(jīng)節(jié)母細(xì)胞瘤例如：第99頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五100

如何利用細(xì)胞骨架系統(tǒng)的特點(diǎn)，對(duì)腫瘤進(jìn)行分類和鑒別診斷？思考題：第100頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五101腫瘤細(xì)胞二、細(xì)胞骨架系統(tǒng)與疾病

微管和微絲對(duì)細(xì)胞活動(dòng)具有重要作用。人類的惡性腫瘤細(xì)胞，尤其定位于腫瘤周邊及正向周圍組織浸潤(rùn)的腫瘤細(xì)胞，有偽足樣胞質(zhì)突起，其內(nèi)部有發(fā)育良好的微絲網(wǎng)，微絲的絲狀肌動(dòng)蛋白聚合體增多，易與肌球蛋白相互作用，引起收縮，這是惡性腫瘤細(xì)胞活動(dòng)、浸潤(rùn)生長(zhǎng)的重要因素。

第101頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五102腫瘤細(xì)胞創(chuàng)傷愈合二、細(xì)胞骨架系統(tǒng)與疾病

微絲和微絲內(nèi)的致密體對(duì)傷口收縮產(chǎn)生有利作用。在創(chuàng)傷愈合過程中，創(chuàng)緣的上皮細(xì)胞也增生并游走，就是由于其有發(fā)育良好的微絲網(wǎng)形成收縮帶。

第102頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五103腫瘤細(xì)胞創(chuàng)傷愈合高血壓與動(dòng)脈粥樣硬化二、細(xì)胞骨架系統(tǒng)與疾病

高血壓時(shí)主動(dòng)脈內(nèi)皮細(xì)胞有許多微絲束和致密體，動(dòng)脈壁中層平滑肌細(xì)胞肥大，中間絲明顯增加。動(dòng)脈粥樣硬化時(shí)，動(dòng)脈中層平滑肌細(xì)胞增生，波形纖維蛋白含量明顯增加，并逐漸具備纖維母細(xì)胞的特征。第103頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五104腫瘤細(xì)胞創(chuàng)傷愈合高血壓與動(dòng)脈粥樣硬化肝疾病二、細(xì)胞骨架系統(tǒng)與疾病

病毒性肝炎時(shí)，再生肝細(xì)胞的周邊可見明顯的微絲網(wǎng)。酒精性肝病、肝腫瘤、原發(fā)性膽汁性硬化、Wilson病、印度兒童肝硬化、非酒精性肝炎及肝外膽管阻塞均可見中間絲組成的Mallory小體，化學(xué)本質(zhì)為角蛋白。第104頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五105腫瘤細(xì)胞創(chuàng)傷愈合高血壓與動(dòng)脈粥樣硬化肝疾病老年性癡呆二、細(xì)胞骨架系統(tǒng)與疾病

本病與神經(jīng)元內(nèi)微管的數(shù)量顯著減少，降低了神經(jīng)元的功能有關(guān)。在大腦皮層的細(xì)胞外的老年斑內(nèi)有神經(jīng)膠質(zhì)纖維酸性蛋白質(zhì)。

第105頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五106腫瘤細(xì)胞創(chuàng)傷愈合高血壓與動(dòng)脈粥樣硬化肝疾病老年性癡呆微管性疾病

二、細(xì)胞骨架系統(tǒng)與疾病纖毛不能運(yùn)動(dòng)綜合征：肺炎不育癥第106頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五107第二章細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞器與疾病線粒體與疾病內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、核糖體與疾病溶酶體與疾病高爾基復(fù)合體與疾病

中心粒與疾病微體與疾病細(xì)胞骨架與疾病

細(xì)胞基質(zhì)及其內(nèi)含物與疾病第107頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五108第八節(jié)細(xì)胞基質(zhì)及其內(nèi)含物與疾病第108頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五109一、成分、結(jié)構(gòu)及功能細(xì)胞質(zhì)內(nèi)除細(xì)胞器外，還有細(xì)胞液和包含物。細(xì)胞液為細(xì)胞的基質(zhì)，細(xì)胞基質(zhì)（cytoplasmicmatrix）是細(xì)胞質(zhì)中除各種細(xì)胞器和包含物以外的較為均質(zhì)而半透明、無結(jié)構(gòu)的膠體部分。細(xì)胞基質(zhì)中含有小分子的水、無機(jī)離子）、中等分子的脂類、糖類、氨基酸、核苷酸及其衍生物和大分子的多糖、蛋白質(zhì)、脂蛋白和RNA等物質(zhì)，還含有大量的酶，是蛋白質(zhì)、脂肪酸等一些大分子合成和代謝途徑（糖酵解途徑、磷酸戊糖途徑等）中所必需的酶。第109頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五110細(xì)胞基質(zhì)的主要功能是：

1、為各種細(xì)胞器維持其正常結(jié)構(gòu)提供所需要的離子環(huán)境，為各類細(xì)胞器完成其功能活動(dòng)供給所必需的一切底物；

2、是進(jìn)行某些生化活動(dòng)，如蛋白質(zhì)、脂肪酸的合成和糖酵解，磷酸戊糖反應(yīng)等的場(chǎng)所。第110頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五111

包涵物（inclusion）是除細(xì)胞器外儲(chǔ)積在細(xì)胞漿內(nèi)具有一定形態(tài)結(jié)構(gòu)的各種代謝物質(zhì)，如糖原、脂質(zhì)、色素顆粒和分泌顆粒等。第111頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五112水腫糖原的改變脂肪的改變

二、細(xì)胞基質(zhì)、包涵物與疾病

第112頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五113細(xì)胞膜與疾病細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞器與疾病細(xì)胞核與疾病常見病態(tài)細(xì)胞

第113頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五114第三章細(xì)胞核與疾病

細(xì)胞核的結(jié)構(gòu)及功能細(xì)胞核病理

第114頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五115第三章細(xì)胞核與疾病

第一節(jié)細(xì)胞核的結(jié)構(gòu)及功能第115頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五116細(xì)胞核

細(xì)胞核（nucleus）是遺傳信息的載體，細(xì)胞的調(diào)節(jié)中心，其形態(tài)隨細(xì)胞所處的周期階段而異，通常以間期核為準(zhǔn)。第116頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五117細(xì)胞核

細(xì)胞核由核膜、染色質(zhì)、核仁及核基質(zhì)組成。第117頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五118第118頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五119Livercellnucleusandnucleolus(TEMx20,740).

Cytoplasm,mitochondria,endoplasmicreticulum,andribosomes

alsoshown.

第119頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五120概述形狀：圓形位置：細(xì)胞中央數(shù)目：通常一個(gè)細(xì)胞一個(gè)核，成熟的篩管和紅細(xì)胞（0），肝細(xì)胞、心肌細(xì)胞(1-2），破骨細(xì)胞(6-50），骨骼肌細(xì)胞(數(shù)百）。結(jié)構(gòu)：①核被膜②核仁③核基質(zhì)④染色質(zhì)⑤核纖層。功能：①遺傳、②發(fā)育。第120頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五121

一、核膜核膜(nuclearenvelope)系包圍在核外表的膜。核膜由內(nèi)外二層各厚約3nm的單位膜構(gòu)成，中間為2～5nm寬的間隙（核周隙）；核膜上有直徑約50nm的微孔，作為核漿與胞漿間交通的孔道，其數(shù)目因細(xì)胞類型和功能而異，多者可占全核表面積的25％；據(jù)估算肝細(xì)胞核約有2000個(gè)核孔。核膜的外膜表面有核蛋白體，核周隙與粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相通。核質(zhì)與胞質(zhì)間的物質(zhì)的交換要通過核膜及核孔。第121頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五122第122頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五123核被膜電鏡下，核膜的結(jié)構(gòu)非常復(fù)雜。核被膜是雙層膜結(jié)構(gòu)，是整個(gè)內(nèi)膜系統(tǒng)的一部分；構(gòu)成：①外核膜；②內(nèi)核膜；③核周隙；④核孔復(fù)合體。第123頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五124①外核膜：面向細(xì)胞質(zhì)，厚約7-8nm，是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的一部分，胞質(zhì)面附有核糖體。②核周隙：寬20~40nm，與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔相通，是細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核之間物質(zhì)交流的重要通道。③內(nèi)核膜：面向核質(zhì)，內(nèi)表面的纖維網(wǎng)絡(luò)叫核纖層，可支持核膜，并與染色質(zhì)及核骨架相連。④核孔復(fù)合體：內(nèi)外兩層核膜融合形成的小孔，稱核孔。核孔由至少50種不同的蛋白質(zhì)構(gòu)成，稱為核孔復(fù)合體。細(xì)胞核活動(dòng)旺盛的細(xì)胞中核孔數(shù)目較多，反之較少。在電鏡下觀察，核孔呈八角形。功能：物質(zhì)運(yùn)輸，細(xì)胞通訊第124頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五125核孔復(fù)合體第125頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五126通過核孔的物質(zhì)運(yùn)輸與信號(hào)序列有關(guān)核定位信號(hào)（nuclearlocalizationsignal，NLS）

引導(dǎo)蛋白質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞核的一段信號(hào)序列。第一個(gè)被確定的NLS是病毒SV40的T抗原，序列為：pro-pro-lys-lys-lys-Arg-Lys-val。NLS對(duì)連接的蛋白質(zhì)無特殊要求，完成輸入后不被切除。第126頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五127核膜的主要功能區(qū)域化作用：作為界膜，隔開細(xì)胞核與細(xì)胞質(zhì)，穩(wěn)定細(xì)胞核的形態(tài)與成分?？刂萍?xì)胞核與細(xì)胞質(zhì)的物質(zhì)交換。無機(jī)離子和小分子物質(zhì)可以自由通過核膜；大分子物質(zhì)和一些小顆粒物質(zhì)可以通過核孔復(fù)合體；大分子蛋白質(zhì)以主動(dòng)運(yùn)輸?shù)姆绞?，選擇性地通過核孔復(fù)合體。膠體金標(biāo)記的核蛋白-核質(zhì)蛋白的核轉(zhuǎn)運(yùn)第127頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五128二、染色質(zhì)與染色體核漿主要由染色質(zhì)構(gòu)成，其主要成分為脫氧核糖核酸（DNA），并以與蛋白質(zhì)相結(jié)合的形式存在，后者由組蛋白與非組蛋白組成。染色質(zhì)的DNA現(xiàn)在已可用多種方法加以鑒定和定量測(cè)定。

第128頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五129（一）染色質(zhì)

可分為異染色質(zhì)(heterochromatin)和常染色質(zhì)(euchromatin)。

異染色質(zhì)在超薄切片觀察中由顆粒狀物質(zhì)組成，排列很密，形成電子密度大的區(qū)域，并常呈小塊散布于核內(nèi)，或分布于近核膜處。異染色質(zhì)多的細(xì)胞，核內(nèi)幾乎全為連成一片的異染色質(zhì)，例如小淋巴細(xì)胞的核，鏡下可見核染色很深。

第129頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五130

常染色質(zhì)在超薄切片觀察中為細(xì)小顆粒組成，但分布極為稀松，電子密度小，位于細(xì)胞核中央部分；在核內(nèi)表現(xiàn)為較為明亮的區(qū)域。增殖很快的細(xì)胞中含量較高。第130頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五131

光鏡下：呈粗大濃縮的、堿性染料深染的團(tuán)塊狀染色質(zhì)為異染色質(zhì)

；呈細(xì)顆粒狀彌散分布的、用普通染色法幾乎不著色的染色質(zhì)則為常染色質(zhì)。第131頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五132

如果形成密螺旋狀態(tài)，即成異染色質(zhì)，呈功能靜止?fàn)顟B(tài)。如螺旋伸展，即成常染色質(zhì)，呈功能活躍狀態(tài)。因此在蛋白質(zhì)合成機(jī)能旺盛的細(xì)胞，常染色質(zhì)占優(yōu)勢(shì)，核較明亮。從生化角度看，異染色質(zhì)不具遺傳活性，相反，常染色質(zhì)則大部分具遺傳活性。第132頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五133（二）染色體人體的一個(gè)細(xì)胞核中有23對(duì)染色體，每條染色體的DNA雙螺旋若伸展開，平均長(zhǎng)為5cm，核內(nèi)全部DNA連結(jié)起來約1.7~2.0m。nucleosomes(10nm)condensedform(30nm)第133頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五134（三）染色體的超微結(jié)構(gòu)實(shí)質(zhì)上是指DNA、組蛋白、非組蛋白及RNA等如何組裝及其與功能相適應(yīng)的問題。核小體是構(gòu)成染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位。200bp的DNA組蛋白八聚體（H2A、H2B、H3、H4各二分子）H1組蛋白第134頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五135核小體進(jìn)一步卷曲形成螺線管：外徑30nm，內(nèi)徑10nm，螺距11nm染色體的超微結(jié)構(gòu)第135頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五136染色體的超微結(jié)構(gòu)第136頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五137（四）染色體的數(shù)目性細(xì)胞染色體為單倍體（haploid），用n表示；體細(xì)胞為2倍體（diploid）以2n表示，還有一些物種的染色體成倍增加成為4n、6n、8n等，稱為多倍體。染色體的數(shù)目因物種而異，如人類2n=46，黑猩猩2n=48，果蠅2n=8，家蠶2n=56，小麥2n=42，水稻2n=24，洋蔥2n=16.第137頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五138（五）染色體的核型與帶型核型：即細(xì)胞分裂中期染色體特征的總和。包括染色體的數(shù)目、大小和形態(tài)特征等方面。帶型：染色體經(jīng)物理、化學(xué)因素處理后，再進(jìn)行分化染色，使其呈現(xiàn)特定的深淺不同的帶紋（band）。第138頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五139第139頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五140三、核仁(nucleolus)

見于間期的細(xì)胞核內(nèi)，呈圓球形，一般1-2個(gè)，有時(shí)多達(dá)3-5個(gè)。

核仁是真核細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生核糖體的非膜相結(jié)構(gòu)，是rRNA基因轉(zhuǎn)錄和轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物加工、成熟的形態(tài)學(xué)表現(xiàn)。第140頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五141核仁內(nèi)含核糖核酸(RNA)，參與核糖體核糖核酸(rRNA)的合成和核糖體的形成，因此常被稱為“核糖體工廠”。核仁與蛋白質(zhì)相結(jié)合形成核糖核蛋白(RNP)。一般蛋白質(zhì)合成旺盛和分裂增殖較快的細(xì)胞有較大和數(shù)目較多的核仁，反之核仁很小或缺如。第141頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五142核仁無界膜，位置不定，常處于細(xì)胞核內(nèi)偏中心的位置。其大小因細(xì)胞類型和生理狀態(tài)不同而有很大差別。在蛋白質(zhì)合成旺盛的細(xì)胞核仁大，常位于核膜附近，反之則體積??；前者如分泌細(xì)胞、神經(jīng)元和腫瘤細(xì)胞等，后者如分裂球和肌細(xì)胞等。第142頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五143核仁內(nèi)染色質(zhì)主要為常染色質(zhì)。在光學(xué)顯微鏡下觀察，核仁一般為圓球形或卵球形的嗜堿性結(jié)構(gòu)。第143頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五144第144頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五145核仁的超微結(jié)構(gòu)纖維中心（FC

）：電鏡下的中低電子密度區(qū)，主要成分為RNA聚合酶和rDNA，這些rDNA是裸露的分子。密集纖維部分（DFC

）：電鏡下的高電子密度區(qū)，由致密的纖維構(gòu)成，是新合成的RNP，轉(zhuǎn)錄主要發(fā)生在FC與DFC的交界處。顆粒部分：

rRNA基因轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物進(jìn)一步加工、成熟的區(qū)域；核仁基質(zhì)：主要由蛋白質(zhì)組成。第145頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五146核仁第146頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五147細(xì)胞核中rRNA合成的活動(dòng)中心；單個(gè)細(xì)胞中的約200個(gè)rRNA基因成簇分布在5條染色體上，每個(gè)基因作為模板可同時(shí)進(jìn)行rRNA分子的轉(zhuǎn)錄合成。核糖體大小亞基的裝配工廠；防止核內(nèi)前體mRNA的翻譯。核仁裝配的核糖體大小亞基必須到細(xì)胞質(zhì)中才能成熟，所以蛋白質(zhì)的合成只能在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行。核仁的功能第147頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五148

四、核基質(zhì)(nuclearmatrix)

核基質(zhì)亦稱核骨架。是細(xì)胞核內(nèi)除去染色質(zhì)和核仁之外的基質(zhì)，由水、各種酶類和無機(jī)鹽等無定形物質(zhì)組成，呈黏稠透明狀。其中有各種酶及離子等。在核質(zhì)中尚可見染色質(zhì)間顆粒(interchromatingranules)及染色質(zhì)周圍顆粒(perichromatingranules)。第148頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五149第149頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五150第三章細(xì)胞核與疾病

細(xì)胞核的結(jié)構(gòu)及功能

細(xì)胞核病理

第150頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五151第二節(jié)細(xì)胞核病理

核大小的改變核形的改變核結(jié)構(gòu)的改變核內(nèi)包含物核仁的改變第151頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五152核大小的改變

核的大小通常反映著核的功能活性狀態(tài)，功能旺盛時(shí)核增大，核漿淡染，核仁也相應(yīng)增大和（或）增多。第152頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五153

在活躍增生的細(xì)胞如惡性腫瘤，核漿之比大于1第153頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五154

多倍體核在正常情況下亦可見于某些功能旺盛的細(xì)胞，如肝細(xì)胞中可見約20％為多倍體核。在病理狀態(tài)下，如晚期肝炎及實(shí)驗(yàn)性肝癌前期等均可見多倍體的肝細(xì)胞明顯增多。

核的增大除見于功能旺盛外，也可見于細(xì)胞受損時(shí)，最常見的情況為細(xì)胞水腫。相反，當(dāng)細(xì)胞功能下降或細(xì)胞受損時(shí)，核的體積則變小，染色質(zhì)變致密，如見于器官萎縮時(shí)。與此同時(shí)核仁也縮小。

第154頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五155核形的改變

光學(xué)顯微鏡下，各種細(xì)胞大多具有各自形狀獨(dú)特的核，可為圓形、橢圓形、梭形、桿形、腎形、印戒形、空洞形以及奇形怪狀的不規(guī)則形等。在電鏡下由于切片極薄，切面可以多種多樣，但均非核的全貌。

核的多形性和深染特別多見于惡性腫瘤細(xì)胞，稱為核的異型性（atypia）。第155頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五156核結(jié)構(gòu)的改變

細(xì)胞在衰亡及損傷過程中的重要表征之一是核的改變，主要表現(xiàn)為核膜和染色質(zhì)的改變。

核的結(jié)構(gòu)改變表現(xiàn)為染色質(zhì)邊集、核濃縮（karyopyknosis）、核碎裂(karyorrhexis)、核溶解(karyolysis)等，為核和細(xì)胞不可復(fù)性損傷的標(biāo)志，提示活體內(nèi)細(xì)胞死亡（壞死）。細(xì)胞核染色質(zhì)邊集中毒性肝炎的肝細(xì)胞×8000

第156頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五157

在某些細(xì)胞損傷時(shí)可見核內(nèi)出現(xiàn)各種不同的包含物，可為胞漿成分（線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)斷片、溶酶體、糖原顆粒、脂滴等），亦可為非細(xì)胞本身的異物。核內(nèi)包含物

圖核內(nèi)假包含體垂體嗜酸性細(xì)胞瘤的瘤細(xì)胞，左側(cè)瘤細(xì)胞核內(nèi)可見一卵圓形包含體，有膜包繞，內(nèi)含細(xì)胞器和胞漿分泌顆粒×8400第157頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五158核仁的改變

核仁的大小和（或）數(shù)目的多少常反映細(xì)胞的功能活性狀態(tài)：大和（或）多的核仁是細(xì)胞功能活性高的表現(xiàn)，反之則細(xì)胞功能活性低。第158頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五159簡(jiǎn)述細(xì)胞核的結(jié)構(gòu)和病理。思考題：第159頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五160總結(jié)----識(shí)圖說出各結(jié)構(gòu)的名稱和主要功能細(xì)胞質(zhì)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)核膜細(xì)胞核核仁線粒體高爾基體內(nèi)質(zhì)網(wǎng)核糖體細(xì)胞膜中心體第160頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五161細(xì)胞膜與疾病細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞器與疾病細(xì)胞核與疾病常見病態(tài)細(xì)胞

第161頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五162第四章常見病態(tài)細(xì)胞

細(xì)胞急性損傷、壞死與凋亡缺氧、病毒及免疫性損傷適應(yīng)性細(xì)胞、不分化細(xì)胞和腫瘤細(xì)胞第162頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五163第四章常見病態(tài)細(xì)胞

第一節(jié)細(xì)胞急性損傷、壞死與凋亡第163頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五164缺氧化學(xué)毒物物理因子生物因子免疫反應(yīng)

各種有害因素?fù)p傷可逆性可逆性不可逆性一、細(xì)胞急性損傷及壞死第164頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五165糖原減少線粒體變化——基質(zhì)顆粒消失，基質(zhì)致密，嵴內(nèi)腔擴(kuò)張，繼而線粒體內(nèi)腔漸漸腫脹、擴(kuò)張形成空泡化、嵴紊亂而減少、外膜破裂、有少數(shù)線粒體基質(zhì)內(nèi)可見極為細(xì)小的絮狀致密斑。核染色質(zhì)凝聚。胞質(zhì)膜扭曲及小泡形成。粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)擴(kuò)張、脫粒及多聚核糖體解聚。在此階段內(nèi)，溶酶體雖較腫脹，但仍保持完整。（一）可逆性階段第165頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五166線粒體內(nèi)出現(xiàn)大的絮狀致密斑。膜的改變——內(nèi)質(zhì)網(wǎng)及高爾基復(fù)合體膜的斷裂。溶酶體破裂釋出的酶水解，產(chǎn)生大量髓鞘結(jié)構(gòu)。核糖體消失，出現(xiàn)致密小體。核呈現(xiàn)固縮，溶解或碎裂，致核結(jié)構(gòu)全部溶解消失形成一團(tuán)無定形物質(zhì)。

（二）不可逆性階段第166頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五167

凋亡（apoptosis）是活體內(nèi)單個(gè)細(xì)胞或小團(tuán)細(xì)胞的死亡的一種形態(tài)學(xué)形式，其發(fā)生與基因調(diào)節(jié)有關(guān)。凋亡是機(jī)體的重要常見變化，關(guān)于其生物學(xué)特征、分子機(jī)制等詳見“細(xì)胞凋亡與疾病”。現(xiàn)僅介紹其電鏡下所見形態(tài)變化。二、凋亡第167頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五168細(xì)胞皺縮，質(zhì)膜完整，微絨毛消失，與周圍細(xì)胞分離。胞漿致密，細(xì)胞器密集、退變線粒體增大，嵴增多，空泡化。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔增殖膨大，為凋亡細(xì)胞形成的自噬體結(jié)構(gòu)提供包裹膜。細(xì)胞骨架結(jié)構(gòu)致密、紊亂。細(xì)胞核電子密度加大出現(xiàn)凋亡小體無炎細(xì)胞浸潤(rùn)電鏡下第168頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五169

染色質(zhì)濃聚于核周呈新月形或塊狀小體，甚或形成核碎片

凋亡早期細(xì)胞染色質(zhì)明顯邊集×5000

第169頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五170凋亡小體的形成和結(jié)構(gòu)：核染色質(zhì)致密，形成形狀不一、大小不等的團(tuán)塊邊聚于核膜處或形成新月形小體，進(jìn)而胞核和細(xì)胞外形皺折，核裂解，質(zhì)膜包繞其裂解碎片，細(xì)胞膜發(fā)芽突出形成質(zhì)膜小泡（即細(xì)胞芽突出泡現(xiàn)象）；細(xì)胞芽突迅速脫落，形成許多凋亡小體。凋亡小體外被以胞膜，其胞漿中含有細(xì)胞器，核碎片可有可無。第170頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五171

胸腺瘤細(xì)胞凋亡小體（↑），核分裂（▲）×8000直腸癌細(xì)胞中可見一被吞噬的凋亡小體“↑”，橢圓形，外有細(xì)胞膜包繞，中有高電子密度的染色質(zhì)?！?0000第171頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五172凋亡時(shí)細(xì)胞的形態(tài)學(xué)改變空泡化固縮出芽邊集凋亡小體

第172頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五173左，正常胸腺細(xì)胞；右，凋亡胸腺細(xì)胞（注意凋亡小體）

第173頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五174第四章常見病態(tài)細(xì)胞

細(xì)胞急性損傷、壞死與凋亡

缺氧、病毒及免疫性損傷適應(yīng)性細(xì)胞、不分化細(xì)胞和腫瘤細(xì)胞第174頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五175第二節(jié)缺氧、病毒及免疫性損傷第175頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五176一、缺氧性損害細(xì)胞發(fā)生腫脹內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，高爾基復(fù)合體等腔性細(xì)胞器擴(kuò)張、囊泡化多聚核糖體解聚、粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)脫粒線粒體外腔擴(kuò)張，內(nèi)腔收縮并電子密度增加，核內(nèi)染色質(zhì)有輕度凝聚部分細(xì)胞器因損傷嚴(yán)重，可被滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)包裹，形成自噬體，經(jīng)溶酶體或不經(jīng)溶酶體分解，殘?bào)w被排出。殘留的線粒體可以分裂或生芽產(chǎn)生新的線粒體。——可逆早期：第176頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五177死亡：質(zhì)膜破損，細(xì)胞外質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞，細(xì)胞內(nèi)質(zhì)外溢各種腔性細(xì)胞器腫脹破裂溶酶體膜破裂，酶外溢細(xì)胞自溶——不可逆第177頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五178二、病毒性損害質(zhì)膜的改變內(nèi)質(zhì)網(wǎng)改變細(xì)胞核的改變線粒體的改變第178頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五179質(zhì)膜的改變

病毒依附于細(xì)胞質(zhì)膜局部，經(jīng)胞飲方式進(jìn)入，形成病毒胞飲小泡。或破壞細(xì)胞質(zhì)膜進(jìn)入。使之與同類相鄰細(xì)胞融合，形成多核巨細(xì)胞。同時(shí)使細(xì)胞具有了病毒抗原性。受病毒致敏的淋巴細(xì)胞能攻擊此種細(xì)胞，局部質(zhì)膜破壞，或由宿主的巨噬細(xì)胞吞噬具有病毒抗原性的細(xì)胞。

第179頁，共200頁，2022年，5月20日，23點(diǎn)35分，星期五180內(nèi)質(zhì)網(wǎng)改變