子囊菌門(1)幻燈片

子囊菌

Ascomycota一、子囊菌的一般特性（概述）

子囊菌亞門的真菌統(tǒng)稱為子囊菌，是一個數(shù)量較大的類群，約有28000種，這僅包括已發(fā)現(xiàn)了有性階段的種。子囊菌的營養(yǎng)方式，有腐生的、寄生的、共生的。

有的子囊菌可造福人類，如生產(chǎn)有機(jī)酸，釀酒等，還有的子囊菌可以食用，如羊肚菌。

子囊菌由于種類較多，所以在形態(tài)特征、生活史、發(fā)育過程，生態(tài)習(xí)性等各方面等存在很大差異。但子囊菌有一共同特點：即有性生殖產(chǎn)生子囊孢子。二、子囊菌的形態(tài)特征（一）營養(yǎng)體

子囊菌的營養(yǎng)體為單倍體，少數(shù)菌（如酵母菌）是單細(xì)胞的個體外，一般都是分枝發(fā)達(dá)的、繁茂的有隔菌絲。隔膜上有一微小的孔道，菌絲細(xì)胞的原生質(zhì)，細(xì)胞器、細(xì)胞核可通過這個孔道相互勾通，從而使菌絲構(gòu)成一整體。菌絲細(xì)胞常為單核的，也有雙核、多核的。（二）無性繁殖

子囊菌的無性繁殖非常發(fā)達(dá)：裂殖、芽殖、斷裂的方式產(chǎn)生粉孢子、芽孢子和厚垣孢子，最主要的是在分生孢子梗上產(chǎn)生分生孢子。

由于無性繁殖階段在子囊菌的生活史中占有很重要的地位，所以將該階段稱為分生孢子階段。（三）有性生殖

子囊菌的有性生殖產(chǎn)生子囊和子囊孢子。（三）有性生殖1．子囊菌的交配習(xí)性2．子囊和子囊孢子的形成3．子囊和子囊孢子的形態(tài)4．子囊果的類型1．子囊菌的交配習(xí)性子囊菌典型的交配方式：是異型的性器官進(jìn)行交配。雌性性器官：稱產(chǎn)囊體（ascogonium）是一個多核的大型細(xì)胞，頂部伸出一分枝或不分枝的受精絲。雄性性器官：稱為雄器（antheridium），形狀圓柱形，較小。子囊菌其它的交配方式：（1）精子器內(nèi)產(chǎn)生的精子與產(chǎn)囊體交配。（2）以大型或小型分生孢子作為精子與產(chǎn)囊體進(jìn)行交配。（3）無明顯的性器官，兩根普通的菌絲或兩個孢子的芽管間進(jìn)行交配（酵母）。

2．子囊和子囊孢子的形成雄器與產(chǎn)囊體上的受精絲接觸。在接觸點產(chǎn)生一個孔口。雄器中的許多細(xì)胞核通過受精絲進(jìn)入產(chǎn)囊體，并且與產(chǎn)囊體中的細(xì)胞核成對配合排列在產(chǎn)囊體基部及邊緣。由于性刺激的作用，在產(chǎn)囊體上形成若干產(chǎn)囊絲（產(chǎn)囊絲還可以分枝），成對的核分別進(jìn)入產(chǎn)囊絲。子囊菌的雙核階段主要體現(xiàn)在產(chǎn)囊絲中。產(chǎn)囊絲及分枝頂端細(xì)胞延長并彎曲成鉤狀體，稱產(chǎn)囊絲鉤。產(chǎn)囊鉤中的雙核并裂，同時產(chǎn)生兩個隔膜，使整個產(chǎn)囊絲鉤成為3個細(xì)胞。頂細(xì)胞和基部細(xì)胞為單核的，中間的細(xì)胞，即亞頂細(xì)胞為雙核的，這就是子囊母細(xì)胞。子囊母細(xì)胞中兩個核進(jìn)行核配，成為一個二倍體（2N）的細(xì)胞核，子囊母細(xì)胞伸長，其中二倍體的細(xì)胞核進(jìn)行減數(shù)分裂，形成4個核，繼而又進(jìn)行一次有絲分裂，形成8個單倍體（N）的細(xì)胞核。子囊母細(xì)胞中的8個單倍體的細(xì)胞核和它們周圍的原生質(zhì)一起（通過游離細(xì)胞形成方式），形成8個子囊孢子。子囊孢子形成過程

子囊形成后，原產(chǎn)囊絲鉤頂端和基部的細(xì)胞可融合成一雙核細(xì)胞形成新的產(chǎn)囊絲鉤，即而發(fā)育成子囊和子囊孢子，這樣，就形成了成叢的子囊。3．子囊和子囊孢子的形態(tài)（1）子囊的形態(tài)子囊的形態(tài)：圓形、橢圓形、棍棒形到圓筒形子囊壁:單層的，也有雙層的。子囊的開口方式有：孔形、唇形、開蓋直接破裂等。（也有的子囊壁早期消解）子囊整齊地排列成一層–––子實層。（2）子囊孢子的形態(tài)子囊孢子的數(shù)目：通常是8個，也有多于或少于8個的，一般為2n個。子囊孢子的排列：單行或雙行排列，也有的平行排列（如絲狀孢子）子囊孢子的形狀：一般為橢圓形，也有圓形、蠟?zāi)c形、絲狀、磚格形等，有單胞、雙胞、多胞。子囊孢子壁表面：光滑、有刻紋、瘤狀突起等。子囊孢子的顏色：有色或無色。4．子囊果的類型子囊果ascocarp：由菌絲組成的包被，形成一定形狀的、內(nèi)部產(chǎn)生子囊的有性子實體。子囊果有以下幾類：

（1）閉囊殼cleistothecium：有明顯的完全封閉的殼壁，無孔口。（2）子囊殼perithecium：有固定孔口，常呈瓶狀。（3）子囊盤apothecium：子囊果上方開口較大，呈盤狀或杯狀。（4）子囊座ascostroma：子座組織消解形成一著生子囊的空腔。無真正的子囊果壁，這種著生子囊的子座為子囊座。著生子囊的腔稱為子囊腔locule。（假孔口，假囊殼）（5）裸果型：有的子囊菌無子囊果，子囊裸生于基物表面。子囊殼閉囊殼子囊腔子囊盤子囊盤子囊殼子囊果子囊果單生或叢生于基物表面或里面，或先埋生于基物中，后期突破基物表層外露。有的子囊果生于子座上或埋生于子座內(nèi)。在病部表現(xiàn)出小黑點狀病征。

在子囊果內(nèi)除了子囊外，許多子囊菌子囊果內(nèi)還包含有1––幾種不孕絲狀體，這些絲狀體有的在子囊形成后消解，有的仍然保存，主要有幾下幾種類型：不孕絲狀體（1）側(cè)絲：一種從子囊果基部向上生長，頂端游離的絲狀體。側(cè)絲生長于子囊之間，通常無隔，有時有分枝。側(cè)絲吸水膨漲，有助于子囊孢子釋放。（2）頂側(cè)絲：一種從子囊殼中心頂部向下生長，頂端游離的絲狀絲，穿插在子囊之間。（3）擬側(cè)絲：形成在子囊座性質(zhì)的子囊果中，自子囊座中心頂部向下生長，與基部細(xì)胞融合，頂端不是游離的。（4）類似擬側(cè)絲的殘留物：指子囊在子座組織中發(fā)育形成子囊腔時，子座組織在子囊之間殘留的幕狀結(jié)構(gòu)。（5）緣絲：指子囊殼孔口或子囊座溶口內(nèi)側(cè)周圍的毛發(fā)狀絲狀體。（6）擬緣絲：沿著全部子囊果內(nèi)壁生長的側(cè)生緣絲。

三、子囊菌的分類

子囊菌的分類很復(fù)雜，目前還沒有一個完善的，被大家公認(rèn)的分類系統(tǒng)。我們采用的是Aiswoth（1973）主編的真菌第四卷（TheFungi,V01.4）中所提出的分類系統(tǒng)。

子囊菌的分類主要是根據(jù)有性階段的形態(tài)特征，即：子囊果的有無子囊果的類型子囊的構(gòu)造將該亞門分六個綱，與植物病害有關(guān)的是以下五個綱。半子囊菌綱：不產(chǎn)生子囊果（子囊裸生）不整囊菌綱：子囊果是閉囊殼（子囊無規(guī)律地散生在閉囊殼內(nèi)，子囊孢子成熟后，子囊壁消解。核菌綱：子囊果是子囊殼或閉囊殼，但子囊有規(guī)律地排列成子實層。腔菌綱：子囊座上產(chǎn)生子囊腔，子囊壁雙層。盤菌綱：子囊果是子囊盤。（一）半子囊菌綱（Hemiascomycetes）半子囊菌綱包括了許多低等的子囊菌。營養(yǎng)體：單細(xì)胞或不發(fā)達(dá)的菌絲體。（菌絲細(xì)胞為雙核的）無性繁殖：主要是芽殖、裂殖、不產(chǎn)生真正的分生孢子。有性生殖：不產(chǎn)生特殊的配子囊進(jìn)行交配，子囊也不是由產(chǎn)囊絲形成，而是由結(jié)合子或營養(yǎng)菌絲直接形成子囊。而且不產(chǎn)生子囊果，子囊裸生于基物表面。本綱包括三個目：原囊菌目（Protomycetales）內(nèi)孢菌目（Endomycetales）外囊菌目（Taphrinales）與植物病害有關(guān)的目：外囊菌目。外囊菌目：只有一科、一屬：即：外囊菌科（Taphrinaceae），外囊菌屬（Taphrina）外囊菌屬（Taphrina）

外囊菌屬真菌為高等植物上的專性寄生菌。在國內(nèi)分布很廣。主要引起葉片、果實、枝梢的畸形。營養(yǎng)體：為有隔膜的雙核菌絲，寄生于寄主細(xì)胞間，但不產(chǎn)生吸器。無性繁殖：子囊孢子芽殖。有性生殖：無性器官，雙核菌絲體直接形成子囊，無子囊果，子囊裸露。子囊長圓筒形，平等排列在寄主表面。代表種：畸形外囊菌（T.deformans）畸形外囊菌主要危害桃樹，引起桃縮葉病。外囊菌屬外囊菌屬桃縮葉病

畸形外囊菌除危害桃樹

以外，還可以危害杏樹、李

樹及梅樹。（二）不整囊菌綱（Plectomycetes）營養(yǎng)體：發(fā)達(dá)的菌絲體。無性繁殖：產(chǎn)生大量的分生孢子。有性生殖：子囊由產(chǎn)囊絲形成，不規(guī)則地散生于子囊果中，子囊間無側(cè)絲，子囊壁早期消解，子囊孢子分散于子囊果中。子囊果為無孔口的閉囊殼。子囊多橢圓形，子囊孢子多半為8個，圓形。分類：不整囊菌綱包括一個目：散囊菌目（Eurotiales）有100多種。散囊菌目的真菌除了少數(shù)種寄生在動、植物和人體上，引起果實及根部腐爛以及人、畜的皮膚病外，大多數(shù)是腐生菌，生長在土壤、糞便及動、植物殘體上。

這個目還包括了許多有重要經(jīng)濟(jì)價值的真菌，如青霉菌（Penicillium）和曲霉菌（Aspergillus）中的有些種能引起食物及紡織品腐敗，有些種則是制藥和發(fā)酵工業(yè)的主要因素。如紫紅曲霉用來制紅豆腐乳，青霉菌可用來制造青霉素等。不整囊菌綱Monosporascuscannonballus釋放子囊和子囊孢子PhotographcourtesyofR.D.MartynandM.Miller.

代表科、屬和重要種1.紅曲科（Monascaceae）

紅曲屬（MonascusVanTiegham）2.散囊菌科

Eurotiaceae

主要有青霉屬和曲霉屬例如：構(gòu)巢裸殼孢菌的無性階段：構(gòu)巢曲霉；蠕形藍(lán)狀菌的無性階段：蠕形青霉；（三）核菌綱（Pyrenomycetes）

核菌綱是子囊菌亞門的最大的綱，包含的種類很多。（三）核菌綱（Pyrenomycetes）（1）本綱真菌所產(chǎn)生的子囊果大多數(shù)為有孔口的子囊殼。（2）子囊平行或成束生于子囊殼內(nèi)。本綱分為四型：球針殼型：白粉菌目炭角菌型：炭角菌目和麥角菌目間座殼型：間座殼目叢赤殼型：肉座菌目本綱分為四目（Muller&VonArx,1973）：

小煤炱目（Meliolales）白粉菌目（Erysiphales）冠囊菌目（Coronophorales）球殼目（Sphaeriales）其中與植物病害有關(guān)的主要是：白粉菌目、球殼目。白粉菌目（Erysiphales）

白粉菌目的真菌通稱為白粉菌，是高等植物上的專性寄生菌，所引起的病害稱為白粉病。營養(yǎng)體：是無色透明的菌絲體，大都在寄主表面，產(chǎn)生吸器進(jìn)入寄主表皮細(xì)胞。少數(shù)伸入到葉肉細(xì)胞間，產(chǎn)生吸器進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)。無性生殖：產(chǎn)生大量的分生孢子梗和分生孢子。分生孢子：單細(xì)胞，橢圓形或桶狀由于菌絲體及分生孢子在寄主表面形成白粉狀病癥，因此這類病稱為“白粉病”。有性生殖：產(chǎn)生球形，褐色，無孔口的閉囊殼。閉囊殼外壁上產(chǎn)生一種厚壁的菌絲，稱為–––附屬絲，附屬絲分枝或不分枝，有不同形狀，是白粉菌分屬的重要依據(jù)。閉囊殼內(nèi)含1–數(shù)個子囊，子囊成束或平行排列，子囊壁不消解。子囊卵圓形、橢圓形、圓筒形至棍棒形，內(nèi)含2––8個子囊孢子。分類：根據(jù)有性階段的特征白粉菌目只包括一科：白粉菌科（Erysiphaceae）屬的劃分主要根據(jù)是閉殼殼外附屬絲的形狀及殼內(nèi)子囊數(shù)目。白粉菌科分屬檢索表

1．閉囊殼內(nèi)含有一個子囊………………2

1．閉囊殼內(nèi)含有多個子囊………………3

2．附屬絲菌絲狀常不分枝………………單絲殼屬（Sphaerotheca）

2．附屬絲剛直，頂端叉狀分枝……叉絲單囊殼屬（Podosphaera）

3．菌絲體大部分內(nèi)生……4

3．菌絲體外生（表生）…………………5

4．附屬絲菌絲狀，分生孢子單生……內(nèi)絲白粉菌屬（Leveillula）

4．附屬絲基部膨大呈球形，上部針狀……球針殼屬（Phyllactinia）

5．附屬絲菌絲狀………………白粉菌屬（Erysiphe）

5．附屬絲剛直，頂端叉狀分枝…………叉絲殼屬（Microsphaera）

5．附屬絲頂端卷曲呈鉤狀……鉤絲殼屬（Uncinula）

5．附屬絲不發(fā)達(dá)…………布氏白粉菌屬（Blumeria）白粉菌目鉤絲殼屬（Uncinula）球針殼屬（Phyllactinia）單絲殼屬（Sphaerotheca）白粉菌屬（Erysiphe）布氏白粉屬（Blumeria)叉絲單囊殼屬（Podosphaera）叉絲殼屬（Microsphaera）

白粉菌屬叉絲殼屬叉絲單囊殼屬球針殼屬代表種1．白粉菌屬：十字花科白粉菌（E.Cruciferarum）甘蘭、榨菜、卷心菜白粉病。2．單絲殼屬：瓜類單殼（S.cucurbitac）瓜類白粉病。單絲殼（S.fuliginea）瓜類白粉病。3．叉絲殼屬：山田叉絲殼（M.yamadai）核桃白粉病。4．叉絲單囊殼屬：白叉絲單囊殼（P.leucotricha）蘋果白粉病5．內(nèi)絲白粉菌屬：沙拐棗內(nèi)絲白粉菌（L.polygonacearyum）引起沙拐棗白粉病，主要在新疆。6．鉤絲殼屬：葡萄鉤絲殼（U.necator）葡萄白粉病。7．球針殼屬：桑生球針殼（P.moricola）引起桑樹白粉病。8．布氏白粉菌屬：禾本科布氏白粉菌（B.graminis）小麥白粉病。閉囊殼、休眠菌絲越冬粉孢子－再侵染氣傳病害蟹狀吸器小麥白粉病球殼菌目（Sphaeriales）是核菌綱的最大一個目，所有子囊果是子囊殼的核菌綱真菌全部歸入球殼目。有性時期特點：（1）子囊果是典型的子囊殼，常為球狀或燒瓶狀、半球形，有孔口，子囊殼具長頸或短頸。子囊殼單獨或成群生于基物表面或基物內(nèi)、子座內(nèi)或子座上或初生于內(nèi)，后突破表層外露。（2）子囊常為棍棒形或圓筒形，紡錘形，圓形，具單層壁。平行排列在子囊殼內(nèi)壁上，成束生在子囊殼基部，不規(guī)則地散生在子囊內(nèi)的不同高度。有性時期特點：（3）子囊間有側(cè)絲或無側(cè)絲，側(cè)絲有的早期消解，有的很持久。（4）子囊孢子：單胞→多胞無色→褐色小型→大型香蕉形、洋梨形、橢圓形、圓筒形等。球殼菌目（Sphaeriales）無性階段特征：產(chǎn)生各種各樣的分生孢子。生自分生孢子梗，分生孢子盤，分生孢子束，分生孢子器等。球殼菌目（Sphaeriales）分類：較混亂。只敘述主要科屬。1．麥角菌科（Clavicipitaceae）麥角菌屬（Claviceps）危害禾本科植物子房，將其變?yōu)榫?。萌發(fā)形成有長柄的子座，子座內(nèi)部沿邊緣形成一圈子囊殼。子囊長圓柱形。子囊孢子多胞、無色、線形。麥角菌（C.Pururea）引起禾本科植物麥角病。麥角菌屬（Claviceps)-黑麥麥角病蟲草屬（Cordyceps）寄生于昆蟲體內(nèi)。先形成菌核，從菌核上產(chǎn)生子座，子囊殼埋生或半埋生在子座內(nèi)。子囊孢子絲狀，多隔膜，常斷裂。2．間座殼科（Diaporthaceae）黑腐皮殼屬（Valsa）子囊殼具長頸，球形，成群地深埋在寄主組織中的假子座內(nèi)，長頸聚集在一起，向外露出孔口。子囊棍棒形或圓筒形，內(nèi)含8個子囊孢子。子囊孢子單胞，無色（或稍帶褐色）彎曲、香蕉形。代表種：蘋果黑腐皮殼（V.mali）引起蘋果樹腐爛病。黑腐皮殼屬頂囊殼屬（Gaeumannomyces）菌絲發(fā)達(dá)、粗壯、褐色、隔膜少，分枝呈銳角，故菌絲體向近似平行方向發(fā)展。分枝處產(chǎn)生“八”字分隔。菌絲往往呈束狀。子囊殼梨形，頂端有頸，稍彎，產(chǎn)生于葉鞘上。子囊棍棒形，子囊間無側(cè)絲，子囊壁后期有時消解。子囊孢子多胞、無色、線形。分生孢子時期不明顯。代表種：禾頂囊殼（G.graminis），引起小麥全蝕病。頂囊殼屬(Gaeumannomyces)子囊殼梨形，頸部稍彎，頂端有孔口子囊棒狀，平行排列子囊孢子線形，有分隔頂囊殼屬－小麥全蝕病(Take-allrootrot)３．肉座菌科（Hypocreaceae）赤霉屬（Gibberella）子囊殼單生或聚生于瘤狀或墊狀子座上或子座四周。子囊棍棒狀，子囊孢子紡錘形，梭形多胞、（3~4個細(xì)胞）無色。無性時期：Fusarium。代表種：玉蜀黍赤霉（G.zeae）危害玉米、小麥。赤霉屬赤霉屬

赤霉屬(Gibberella)–小麥赤霉病竹黃屬ShiraiaP.Henn.又名竹花、天竹花、淡竹花、竹繭、赤團(tuán)子、竹赤團(tuán)子、竹赤斑菌、竹參、竹三七、血三七等屬于真菌界、子囊菌亞門、核菌綱、肉座菌目、肉座菌科、竹黃屬真菌。

多生于衰敗或即將衰敗的竹林中，它的主要寄主為箭竹屬（FargesiaFI′anch）和短穗竹屬舊rachystachyum）植物，短穗竹（B．densiflorum）及其變種毛環(huán)短穗竹（var．。illosum）是其最重要的寄主，其寄生率最高，產(chǎn)量最大。子座小，長1-4.5cm，寬1-2.5cm，形狀不規(guī)則，多呈瘤狀。初期色淡，后期粉紅色，龜裂。內(nèi)部粉紅色，肉質(zhì)，后成木拴質(zhì)。比較廣泛分布在南方竹林區(qū),如江蘇、浙江、安徽、福建、江西、湖北、湖南、四川、貴州等地，國外僅見分布于日本的記載。化學(xué)分析表明，竹黃中含有多種單體化合物。王景祥等人從福建仙游縣出產(chǎn)的竹黃中，經(jīng)醇提、硅膠柱層析分離等技術(shù)，分離鑒定了4種晶體，分別是甘露醇、硬脂酸、竹紅菌甲素（hypocrellineA，HA）、竹紅菌乙素（hypocrellineB，HB）。

我國民間作為藥用，治療虛寒胃疼、風(fēng)濕性關(guān)節(jié)炎、坐骨神經(jīng)痛、跌打損傷和筋骨酸痛等。４．長喙殼科（Ophiostomataceae）長喙殼屬（Ceratocystis）子囊殼球形，頸細(xì)長，頸頂端有口須。子囊球形或卵圓形，不規(guī)則散生于子囊殼內(nèi)，壁早期消解。子囊孢子單胞、無色、小、帽形。無性時期能產(chǎn)生各種類型的分生孢子。代表種：甘薯長喙殼（C.fimbriata）引起甘薯黑疤病。長喙殼屬長喙殼屬（四）腔菌綱（Loculoascomycetes）特點：子囊果為子囊腔（子囊座）。子囊壁雙層（外膜及內(nèi)膜），外膜薄而無彈性，內(nèi)膜厚且有彈性，大多數(shù)子囊孢子是雙胞、多細(xì)胞的。一個子囊座內(nèi)含一個或多個子囊腔。

若含一個子囊腔時，形似子囊殼，故稱假囊殼，孔口稱假孔口。

子囊間有假側(cè)絲子。

子囊腔內(nèi)通常含多個子囊。

成束或平行著生在子囊腔基部，少數(shù)子囊腔中只有一個子囊。

假側(cè)絲上下均與子囊腔連接，不游離，有分隔。

無性時期發(fā)達(dá)，產(chǎn)生各種形狀的分生孢子。分類：該綱真菌分為5個目，與植物有關(guān)的有三個目。多腔菌目（Myriangiales）座囊菌目（Dothideales）格孢菌目（Pleosporales）三個目的主要區(qū)別：多腔菌目座囊菌目格孢菌目子座中腔數(shù)擬假絲多腔單腔、多腔單腔腔內(nèi)子囊數(shù)單子囊多子囊（小）多子囊（大）子囊排列

多束生多平行擬假絲無無有子囊孢子形狀多隔或磚格單隔膜一般多隔（亦有單隔，亦有磚隔）各目主要科屬：多腔菌目（Myriangiales）痂囊腔菌屬（Elsinoe）子囊腔不規(guī)則地分散在子囊座中，成幾層。每腔內(nèi)含一個子囊，子囊圓形，內(nèi)含4––8個子囊孢子。子囊孢子長圓筒形，多為3個隔膜。無性時期：痂圓孢屬（Sphaeeloma）代表種：葡萄痂腔菌（E.ampellina）引起葡萄黑痘病。各目主要科屬：座囊菌目（Dothideales）（1）球腔菌屬（Mycosphaerella）子囊座球形或亞球形，散生于寄主的（葉）表皮下，后突破表皮外露。有假孔口。子囊束生，圓筒形→棍棒狀，子囊間無擬側(cè)絲，子囊孢子8個，雙胞，無色，二細(xì)胞大小相等，橢圓形。無性時期：Phoma、Septoria、Cercospora代表種：圖拉球腔菌（M.tulasnei）引起禾本科作物的黑霉病。各目主要科屬：（2）球座菌屬（Guignardia）子囊座球形或亞球形，散生于寄主的表皮下，后突破表皮外露。有假孔口。子囊孢子單胞、無色、橢圓形或梭形。無性時期：Phoma代表種：葡萄球座菌（G.bidwellii）引起葡萄黑腐病。各目主要科屬：格孢腔菌目（Pleosporales）黑星菌屬（Venturia）子囊座為假囊殼，埋生于寄主表皮下，孔