備課素材：核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶-高一上學(xué)期生物人教版（2019）必修1

核酮糖-1,5-二磷酸核酮糖羧化酶人教2019版高中生物學(xué)必修一提到，核酮糖-1,5-二磷酸（RUBP）：教材中說，核酮糖-1,5-二磷酸與二氧化碳結(jié)合，固定二氧化碳。這一過程需要核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶催化。那么，核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶是什么？有什么特點(diǎn)？核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶（Rubisco）在自然界中廣泛公布，在大多數(shù)真核生物如植物和原核生物中均有報道。該酶有雙重功能，是光合作用碳反應(yīng)中重要的羧化酶，也是光呼吸中不可缺少的加氧酶。核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶（Ribulose-1，5-bisphosphatecarboxylase/oxygenase，通常簡寫為Rubisco）是光合作用中決定碳同化速率的關(guān)鍵酶。Rubisco是葉綠體基質(zhì)中催化CO2與RuBP，即核酮糖-1,5-二磷糖結(jié)合生成2分子3-磷酸甘油酸，進(jìn)而發(fā)生一系列反應(yīng)，將ATP中的化學(xué)能轉(zhuǎn)化到葡萄糖中。它在光合作用中卡爾文循環(huán)里催化第一個主要的碳固定反應(yīng)。也是光合作用過程中二氧化碳固定的第一個限速反應(yīng)。

另外，核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶可以催化核酮糖-1,5-二磷酸與二氧化碳的羧化反應(yīng)或與氧氣的氧化反應(yīng)。同時，Rubisco也能使核酮糖-1,5-二磷酸（RuBP）進(jìn)入光呼吸途徑（如圖）。據(jù)圖可知，該酶是雙功能酶，在CO2濃度高的環(huán)境中，使RuBP進(jìn)行羧化反應(yīng)，起羧化酶的作用，形成磷酸甘油酸；在O2濃度高的環(huán)境中，使RuBP進(jìn)行氧化反應(yīng)，起加氧酶的作用，形成磷酸乙醇酸（一種二碳化合物）和磷酸甘油酸（三碳酸）。這種二碳化合物進(jìn)入線粒體被氧化為二氧化碳，即光呼吸（如圖）。

1.基因的表達(dá)和蛋白質(zhì)的組裝Rubisco是唯一發(fā)現(xiàn)有核基因組和葉綠體基因組共同控制高等植物Rubisco由8個大亞基和8個小亞基組成，大亞基為葉綠體基因組編碼，合成的前體經(jīng)過加工，在間質(zhì)中與小亞基組裝成全酶。小亞基為細(xì)胞核基因組編碼，合成的前體通過葉綠體包膜上ATP依賴的運(yùn)輸器進(jìn)入葉綠體，并在組裝成全酶之前被蛋白酶加工除去氨基末端約50個氨基酸殘基的轉(zhuǎn)運(yùn)肽，然后,在葉綠體監(jiān)護(hù)蛋白的幫助下，與大亞基裝配成全酶。

2.特性

Rubisco的活性受光照影響，在暗處，Rubisco的活性受到抑制，這也是為什么在黑暗時，碳反應(yīng)難以進(jìn)行的原因。

核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶是植物葉片中含量最豐富的蛋白質(zhì)，也可能是地球上含量最多的蛋白質(zhì)。假如典型的酶分子1秒鐘可催化1000個底物分子，但Rubisco每秒鐘僅固定3分子CO2。植物細(xì)胞為彌補(bǔ)低效的缺陷而產(chǎn)生大量的Rubisco。此酶約占總?cè)~綠體內(nèi)蛋白的50%，是植物中重要的貯藏蛋白。

3.研究意義

在生物學(xué)上有重要的意義，因為它所催化的反應(yīng)是無機(jī)態(tài)的碳進(jìn)入生物圈的主要途徑。鑒于它對生物圈的重要性，人們正在努力改進(jìn)自然界中的核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶的功能。

有人提出，在農(nóng)業(yè)上抑制光呼吸能促進(jìn)植物生長?？茖W(xué)家在基因工程方面做出多種嘗試，試求降低植物的光呼吸，促進(jìn)植物成長，為世界糧食問題提供一種解決方案。

但是后來科學(xué)家發(fā)現(xiàn)，光呼吸可消除多余的NADPH和ATP，減少細(xì)胞受損的可能，有其正面意義。又因為光呼吸與大氣中氧氣/二氧化碳比例聯(lián)系非常緊密，科學(xué)家甚至認(rèn)為可以通過控制陸地植物的數(shù)量，以控制地球大氣氧氣和二氧化碳的成分比。例、核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco）在植物光合過程中能催化二氧化碳的固定過程。高等植物的Rubisco是由8個大亞基（LSU）和8個小亞基（SSU）所構(gòu)成的，其催化活性要依靠大、小亞基的共同存在才能實現(xiàn)。其合成和組裝過程如圖，據(jù)圖回答：（1）①過程需要細(xì)胞質(zhì)為其提供

等物質(zhì)。（2）圖中的過程中，涉及到A和U互補(bǔ)配對的過程有

。（3）用溴化乙啶、氯霉素分別抑制圖中過程④、⑤，發(fā)現(xiàn)葉綠體中RNA聚合酶均保持很高活性，由此可推測該RNA聚合酶由

中的基因指導(dǎo)合成。（4）如果用放線菌素D抑制①過程，植物的光合作用過程會被

。（5）③過程中，一個mRNA上可同時連接多個核糖體，其意義是

。答案：（1）酶、ATP和核糖核苷酸（2）①③④⑤（3）細(xì)胞核（4）抑制（5）提高翻譯的效率

解析：（1）①為轉(zhuǎn)錄過程，該過程需要細(xì)胞質(zhì)為其提供酶（RNA聚合酶）、ATP和原料（核糖核苷酸）等物質(zhì)。（2）圖中①④表示轉(zhuǎn)錄過程，該過程中的堿基配對方式為A-U、G-C、G-C、T-A；③⑤表示翻譯過程，該過程中的堿基配對方式為：A-U、G-C、G-C、U-A，因此圖中的過程中，涉及到A和U互補(bǔ)配對的過程有①③④⑤。（3）用溴化乙啶、氯霉素分別抑制圖中過程④、⑤，發(fā)現(xiàn)葉綠體中RNA聚合酶均保持很高活性，由此可推測該RNA聚合酶由細(xì)胞